Апостолов А.Г., Ивашов А.В. Математические методы в экологии

2. 
   МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ
   

ВОДНАЯ СРЕДА-ЭТО ?


ВОДНАЯ СРЕДА - это совершенно уникальная среда во многих отношениях, состоящая их двух атомов водорода и одного атома кислорода, удивительно стабильна и единственна в своем родеявляется соединением, которое одновременно существует в газообразном, жидком и твердом состоянии.

Рассмотрим некоторые аспекты проблемы водной среды:

1. Уменьшение объема водного стока:

• 
  ведет к росту средней многолетней солености; повышает вероятность (частоту) превышения некоторого критического (порогового) значения солености на фоне естественной изменчивости; данный фактор частично может компенсироваться многолетним регулированием;
  
• 
  изменяет режим притока биогенов;
  
• 
  уменьшает площади залития нерестилищ; изменяет режим размножения, данный фактор частично может компенсироваться внутригодовым регулированием (рыбохозяйственные попуски);
  
• 
  уменьшает зоны непосредственного влияния речного стока в море.
   Перечисленные последствия есть результат прямых связей. Большинство косвенных связей реализуется через соленость.
  

2. Рост солености:

• 
  уменьшает ареалы обитания гидробионтов, адаптированных к естественному уровню и режиму солености ( 9,5-11,5 %);
  
• 
  растет плотностная стратификация (как следствие - ухудшаются условия вертикального перемешивания);
  
• 
  изменяются (уменьшаются) скорости биохимических реакций (как следствие -снижается скорость оборачиваемости биогенных элементов);
  
• 
  появляются условия для вселения галофильных гидробионтов;
  
• 
  изменяется видовая структура сообществ.
  

 3. Изменение притока биогенов.

В поступлении биогенов в море можно выделить две составляющие - связанную с объемом стока и не связанную, причем связь концентраций с объемом стока может быть как положительной, так и отрицательной. При уменьшении водного стока наличие независимой составляющей (сбросов) приводит к росту и локализации концентраций азота и фосфора в устьевых зонах, что способствует их эвтрофированию.

Рассмотрим некоторые итоговые показатели.

1) Первичная продукция:

• 
  растет или снижается в том же направлении, что и концентрации реактивных форм азота и фосфора в воде;
  
• 
  косвенно зависит от солености, снижающей скорость минерализации органического вещества, и, следовательно, оборачиваемости биогенов и влияющей на видовую структуру фитопланктона.
  

2) Кислородный режим:

• 
  ухудшается при росте первичной продукции и, соответственно, седиментации органического вещества;
  
• 
  косвенно зависит от солености через механизмы плотностной стратификации, диффузии, аэрации.
  

3) Рыбопродуктивность:

• 
  прямо связана с объемом и режимом стока через механизм воспроизводства (нерест);
  
• 
  косвенно связана со стоком посредством солености и соответствующего изменения кормовой базы.
  

4)Биологическая продуктивность (кормовая база).

Кормовая база снижается при ухудшении кислородных условий у дна (заморные явления при гипоксии); таким образом, проявляется эффект косвенной связи с водным стоком (через соленость) и биогенным (через первичную продукцию); прямое влияние солености осуществляется через вытеснение продуктивных стеногалинных видов.

Направленность изменения перечисленных исходных факторов и экологических показателей может затушёвываться или усиливаться природной изменчивостью, периодическими трендами разной частоты. Отметим важнейшие из них:

 1. Осадки (влияют как непосредственно выпадая на акваторию моря, так и посредством стока).

2. Температура (положительно коррелирует со скоростью биохимических и продукционных процессов).

3. Ветровая активность (стимулирует перемешивание).

ВОЗДУШНАЯ СРЕДА-ЭТО ?


ВОЗДУШНАЯ СРЕДА – это компонент среды обитания человека и животного, представляющий собой некоторый объём окружающего воздуха, состав и свойства которого оказывают непосредственное влияние на физиологические процессы и подлежат гигиеническому нормированию.

Бурное развитие промышленности поставило перед человечеством острую проблему сохранения экологических систем. Локальные загрязнения в результате выбросов промышленных предприятий, выбросы в атмосферу из установок промышленной и бытовой техники, повышение концентрации углекислого газа в результате сжигания огромного количества углеводородов, вовлекаемых в большую энергетику - все это наносит порой непоправимый урон состоянию окружающей среды. Поэтому важной задачей является прогноз изменения экологических систем под влиянием естественных и антропогенных факторов.

 Процесс распространения выбросов в атмосфере происходит за счет адвективного их переноса воздушными массами и диффузии, обусловленной турбулентными пульсациями воздуха. Если наблюдать за дымовым факелом из заводской трубы, то, во-первых, замечается увлечение дымового факела потоком воздуха и, во-вторых, постепенное разбухание этого факела по мере удаления от источника вследствие мелкомасштабной турбулентности. В результате факел имеет форму вытянутого конуса, расширяющегося в направлении движения воздушных масс. Увеличиваясь под влиянием крупномасштабных турбулентных флуктуаций, факел распадается на изолированные вихревые образования, увлекаемые на большие расстояния от источника.
 Если выбрасываемые в воздух примеси состоят из крупных частиц, то, распространяясь в атмосфере, они под действием силы тяжести начинают спускаться с определенной постоянной скоростью в соответствии с законом Стокса. Естественно, что почти все примеси в конечном итоге осаждаются на поверхности земли, причем тяжелые осаждаются в основном под действием гравитационного поля, а легкие - в результате диффузионного процесса. Гравитационный поток тяжелых частиц оказывается намного больше диффузионного, тогда как для легких примесей он практически несуществен. Поскольку наиболее опасны для окружающей среды примеси газообразного вида типа окислов, то именно таким легким соединениям следует уделять наибольшее внимание. Наряду с мелкомасштабной диффузией, размывающей факелы примесей, большое значение в теории распространения загрязнений имеют флуктуации скорости и направления ветра за длительный период времени (около года). За такой период воздушные массы, увлекающие примеси от источника, многократно меняют направление и скорость. Статистически такие многолетние изменения обычно описываются специальной диаграммой, называемой розой ветров, в которой величина вектора пропорциональна числу повторяющихся событий, связанных с движением воздушных масс, распространяемых в данном направлении.

 Итак, перенос загрязняющих субстанций в атмосфере осуществляется ветровыми потоками воздуха с учетом их мелкомасштабных флуктуаций. Осреднённый поток субстанций, переносимых воздушными массами, как правило, имеет адвективную и конвективную составляющие, а осредненные флуктуационные их движения можно интерпретировать как диффузию на фоне основного осредненного движения, связанного с ним.

КАКИЕ МОДЕЛИ ПРИМЕНЯЮТСЯ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

СЛОЖНЫХ ПРОЦЕССОВ?

 Для исследования сложных процессов в объектах, изменяющихся с течением времени, применяются дескриптивные (описательные) математические модели в виде дифференциальных уравнений (или систем дифференциальных уравнений).

 Уравнения моделей составляются на основании физических, химических, биологических законов.

Решения таких систем дифференциальных уравнений являются функциями времени и, следовательно, могут описывать изменения во времени процессов, происходящих внутри моделируемых объектов.

Модели делятся на два основных типа :

• 
  c сосредоточенными параметрами - в виде обыкновенных дифференциальных уравнений.
  

Эти модели действительны для описания процессов, которые не зависят от координат (сосредоточены в в точке).

• 
  с распределенными параметрами - в виде дифференциальных уравнений с частными производными.
  

Их решения зависят как от времени, так и от координат области решения.

Уравнения классифицируются по числу координат области решения на :

• 
  одномерные
  
• 
  двумерные (на плоскости)
  
• 
  трехмерные (пространственные).
  

Большинство уравнений математических моделей представляют собой весьма сложные системы уравнений, как правило, не допускающие аналитического(в виде единой функции) решения. Их решения приходится находить приближенно, путем дискретизации решений по времени и по пространственным координатам, то есть с помощью построения пространственно-временных сеток.

Деления сетки по времени обычно называют временными слоями. Координатные сетки составляются из узлов - фиксированных значений координат, в которых и вычисляются значения функций решения.

Интервал времени между временными слоями называют шагом по времени, а интервал между узлами координат - шагом по координате.
Выбор указанных выше значений шага является фундаментальной математической задачей аппроксимации (приближения) дифференциальных уравнений разностными уравнениями и подробнейшим образом обсуждается в классических работах из области математики.

Эта задача является принципиально важной по той причине, что точность получаемого решения существеннейшим образом зависит от выбора шага сетки решения. Вообще говоря, для повышения точности шаг следует уменьшать (но при этом возрастает время решения).

При выборе завышенного шага решения может также возникнуть явление, называемое потерей устойчивости решения. При этом функция решения очень быстро возрастает (или меняет знак). Выбор шага для получения устойчивого решения также подробно обсуждается в литературе.

Ниже вашему вниманию предлагается ряд моделей различных процессов, представленных различными типами дифференциальных уравнений.

ЧТО ТАКОЕ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ?

 Модель отражает количественное изменение числа особей в данной популяции (размножение или вымирание) в зависимости от некоторых параметров, зависящих как от окружающей среды, так и от свойств данной популяции.

Обозначим:

• 
  плотность особей данной популяции (на единицу площади) в данный момент времени как  ,
  
• 
  коэффициент рождаемости особей в зависимости от плотности как ,
  
• 
  коэффициент смертности особей в зависимости от их плотности как  .
  

Коэффициенты (или параметры) модели и зависят от того, какой конкретно вид живых существ мы моделируем и для каждого вида должны определяться отдельно. Этот процесс называется калибровкой модели.
В дальнейшем будем полагать, что во всех моделях и .
 С учётом сказанного выше, динамика роста популяции может быть описана обыкновенным дифференциальным уравнением

( 1 )

Это - линейное однородное дифференциальное уравнение и его решение легко может быть записано как

( 2 )

Из (2) видно, что если , то число особей со временем возрастает и стремится к бесконечности (неограниченный рост популяции). В случае, когда число особей стремится к нулю (вымирание популяции). Такие модели являются простейшими и не могут правильно описать множество процессов, происходящих в популяциях, хотя с точки зрения теории динамики популяций они описывают биотический потенциал популяции.

 В большинстве случаев используют так называемые нелинейные модели, имеющие вид

( 3 )

где - некоторая нелинейная функция от величины , имеющая также и параметры.

Довольно часто в моделировании развития популяций используется сравнительно простаая нелинейная модель вида

( 4 )

Из уравнения (4) видно, что с ростом количества особей вымирание преобладает над размножением (например, из-за нехватки пищи). Известно, что у некоторых видов живых существ этот процесс регулируется химическим путем (в среде обитания распространяется вещество, замедляющее размножение).

Поведение такой модели популяции зависит от соотношения параметров рождаемости и смертности , а также от начального значения плтоности особей популяции .

C ростом времени значение плотности популяции неограниченно (асимптотически) приближается к установившемуся значению .

Однако, если , то плотность уменьшается, стремясь к сверху. В случае, когда , плотность популяции сначала быстро растет, а затем скорость роста начинает падать и кривая приближается к снизу.
Такая кривая называется логистической кривой и хорошо известна из теории динамики популяций.

Увидеть поведение популяций при различных значениях коэффициентов рождаемости и смертности (а также при различных начальных плотностях) можно с помощью модели, которая находит решение уравнения (4) и выводит кривые роста.

ЧТО ТАКОЕ ПРОСТАЯ МОДЕЛЬ “ХИЩНИК-ЖЕРТВА”?
Рассмотрим математическую модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа "хищник - жертва", называемую моделью Вольтерра - Лотки.

Впервые она была получена А.Лоткой (1925 г.), который использовал для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. Чуть позже и независимо от Лотки аналогичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра (1926 г.), глубокие исследования которого в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ или так называемой математической экологии.

Модель, которую мы рассмотрим, интересна, пожалуй, как раз тем, что с неё, по существу, и началась математическая экология.

Пусть есть два биологических вида, которые совместно обитают в изолированной среде. Среда стационарна и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов, который будем называть жертвой. Другой вид - хищник также находится в стационарных условиях, но питается лишь особями первого вида.

Это могут быть караси и щуки, зайцы и волки, мыши и лисы, микробы и антитела и т. д. ...   

Будем называть пару чисел состоянием модели. Попробуем определить, как состояние меняется с течением времени.

Попробуем из самых простых соображений найти, как меняется состояние .

Рассмотрим - скорость изменения численности одной особи.

Будем считать, что эта зависимость линейная : , причем коэффициент зависит только от условий жизниодной особи, их естественной смертности и рождаемости.

Скорость изменения - числа другой особи (если нетпервой особи), зависит от числа другой особи .

Будем считать, что . Если первой особи нет, то число второй особи уменьшается (у них нет пищи) и они вымирают.

В экосистеме скорость изменения численности каждого вида также будем считать пропорциональной его численности, но только с коэффициентом, который зависит от численности особей другого вида. Так, для первой особи этот коэффициент уменьшается с увеличением числавторой особи, а для второй особи увеличивается с увеличением числапервой особи. Будем считать эту зависимость также линейной.

Тогда получим систему из двух дифференциальных уравнений:

  

Эта система уравнений и называется моделью Вольтерра-Лотки. Числовые коэффициенты называются параметрами модели. Очевидно, что характер изменения состояния определяется значаниями параметров.
Изменяя параметры и решая систему уравнений модели можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы.

Несмотря на то, что рассмотренная модель является простейшей и в действительности все происходит много сложнее, она позволила объяснить кое-что из загадочного, что есть в природе

Получила объяснение периодичность в протекании хронических заболеваний, стало отчасти ясно, почему течение болезни зависит от фазы и интенсивности проводимого лечения. Действительно, как протекает хроническое заболевание?

Обострение сменяется улучшением и опять все снова повторяется. Болезнь связана с наличием "хищника" (микроб, вирус), который поедает что-то в организме "жертвы".

Сейчас подобные экологические модели строятся при лечении различных хронических заболеваний, в частности, при борьбе с хроническими инфекциями. Строится экологическая модель болезни с учетом всех иммунных факторов и лечение производится в соответствии с этой моделью. 



УСОВЕРШЕНСТВОВАННАЯ МОДЕЛЬ “ХИЩНИК -

ЖЕРТВА”

Выше была описана простейшая модель совместного существования двух биологических видов, один из которых питается особями другого.

Там же было указано, что простейшая модель не учитывает многих факторов, реально существующих в природе.

Здесь описывается улучшенная модель, предложенная А.Д. Базыкиным.

 Отличие данной модели от классической модели Лотки-Вольтерры заключается в использованием более сложных гипотез о динамике роста

жертвы.

• 
  ёмкость среды ограничена величиной , и безграничный рост жертвы в отсутствие хищника невозможен;
  
• 
  существует нижняя критическая численность - жертвы , и если число особей падает по каким-либо причинам ниже , популяция вымирает.
  
• 
  существует периодическое (сезонное) изменение емкости среды, которая определяется как максимальное число особей, которые могут существовать в данной среде.
  

 С учётом этих особенностей, уравнения модели приводятся к безразмерной форме записи в виде :

( 5 )

 Здесь используются следующие обозначения :

• 
    -     численность жертвы;
  
• 
      -     численность хищника;
  
• 
      -     коэффициент переработки биомассы жертвы;
  
• 
      -     коэффициент выедания;
  
• 
      -     коэффициент смертности хищников;
  
• 
      -     емкость среды;
  
• 
      -     коэффициент роста жертвы;
  
• 
  -     периодическая функция времени, для определенности ее будем полагать .
  

 Решение этой системы уравнений возможно только с помощью приближенных методов на ЭВМ.

 Наблюдаемая в природе закономерность динамики численности популяций есть результат сложного наложения периодических вариаций условий внешней среды на внутренние периодичности, порождаемые биотическим взаимодействием, например хищник-жертва. Анализ, проведенный на математической модели, показал, что умеренная внешняя модуляция несколько изменяет внутренний цикл системы, делая его период кратным внешнему. Существенное отличие системы хищник-жертва состоит в том. что в ней устанавливается период кратный, но не равный внешнему.

Если амплитуда внешнего воздействия возрастает, колебательный цикл в системе хищник-жертва разрушается, возникает нерегулярный, хаотический режим. Таким, образом, сильные периодические колебания условий среды могут приводить к псевдослучайным, нерегулярным колебаниям динамики численности популяций.

Начиная с работ Гаузе, экспериментаторам удается в лабораторных условиях смоделировать собственные циклические колебания системы хищник-жертва в стационарной среде. Небольшое усложнение этих опытов позволило бы произвести экспериментальную проверку полученных с помощью математической модели положений.

ЧТО ТАКОЕ МОДЕЛЬ “ХИЩНИК - ЖЕРТВА” В ЧАСТНЫХ

ПРОИЗВОДНЫХ?

Одним из классических объектов приложения математической экологии является система хищник-жертва. Цикличность поведения этой системы в стационарной среде была показана в работах В. Вольтерры (1931) и А. Лотки (1925).

Анализ пространственно-временной динамики системы проводится в работах Hilborn (1979), Chow, Fam (1976). Рассмотрим одномерное пространственное обобщение модификации вольтерровской модели хищник-жертва, предложенной А. Д. Базыкиным (Базыкин, Березовская, 1979):

Модель учитывает также следующие особенности :

• 
  емкость среды ограничена величиной , и безграничный рост жертвы в отсутствие хищника невозможен;
  
• 
  существует нижняя критическая численность - жертвы , и если число особей падает по каким-либо причинам ниже , популяция вымирает.
  

 Решение уравнений модели производится приближенными методами.

  ЧТО ТАКОЕ МОДЕЛЬ РОСТА ФИТОПЛАНКТОНА?

Ю.А. Домбровским была предложена упрощенная модель динамики изменения концентрации фитопланктона, основывающаяся на более сложных уравнениях в частных производных. Данная модель не учитывает распределения фитопланктона в пространстве и может использоваться для изучения траекторий состояния модели во времени, в том числе для поиска устойчивых периодических решений.

   

В ЧЁМ СОСТОИТ МОДЕЛЬ ЭПИДЕМИИ?

В природе существует множество процессов, интенсивность протекания которых определяется их собственным состоянием в данный момент времени.

• 
  Если интенсивность падает с ростом количественных показателей процесса, то течение такого процесса довольно тривиально - он просто затухет с течением времени.
  
• 
  В противном случае процесс является самоподдерживающимся и он может довольно сложным образом развиваться во времени.
  

К процессам второго типа относятся процессы распространения эпидемий (чем больше больных, тем больше число заражаемых ими). Подобный характер имеют также процессы горения и взрыва, при которых рост температуры среды приводит к росту интенсивности горения.
Математические модели распределенных экосистем позволяют исследовать влияние пространственной неоднородности среды на динамику компонент. Эти модели дают также возможность описать и объяснить неоднородные распределения в однородной окружающей среде.




ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ РАЗМНОЖЕНИЯ И

ГИБЕЛИ?

Представим себе некоторое (пока абстрактное) множество, состоящее из однородных элементов (частиц). С течением времени происходит процесс (размножения-гибели) , при котором в некоторые дискретные моменты времени каждая из частиц множества может :

• 
  исчезнуть;
  
• 
  сохраниться;
  
• 
  размножиться на две, три или большее число частиц.
  

Для каждой из частиц эти изменения происходят независимо друг от друга с некоторыми вероятностями.

Спрашивается, как будет меняться со временем общая численность частиц? Точнее, вероятности того или иного их числа, поскольку размножение и гибель частиц носят случайный характер.

Описанная абстрактная схема может рассматриваться как идеализированная математическая модель многих реальных процессов:

• 
  размножения простейших одноклеточных организмов;
  
• 
  размножения бактерий и вирусов;
  
• 
  химических реакций;
  
• 
  цепных ядерных реакций и т.п.
  

Эта схема относится и к вопросу о сохранении фамилии. Обычно фамилия в родословной передается по мужской линии и поэтому происходит по линии сыновей. Отсутствие сына в потомстве означает исчезновение "частицы", рождение одного сына - ее сохранение, рождение двух сыновей - превращение одной частицы в две и так далее. Исследование динамики описанного ветвящегося процесса размножения частиц позволяет выяснить судьбу фамилий и, в частности, найти вероятность их исчезновения. Эта последняя задача была решена в 1874 г. Гальтоном и Ватсоном.

Сравнительно недавно описанная задача вновь возникла как задача протекания в теоретической физике и химии. Название ведет свое начало от работы Бродбента и Хаммерса 1957 г., в которой рассматривалось "протекание" газа по сложному ветвящемуся лабиринту ходов угольного фильтра.

 Теория протекания в своей общей постановке занимается изучением связности элементов различных пространственных структур со случайными связями. Математическая модель протекания носит статический характер, в ней речь идет об областях связности, о кластерах связных частиц, которые определяют многие явления электрической проводимости, ферромагнетизма, полимеризации и другие. Эквивалентная ей и значительно раньше возникшая задача о ветвящемся процессе размножения, напротив, имеет динамический характер развивающегося во времени процесса.

 

ОДНОМЕРНАЯ МОДЕЛЬ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ – ЭТО?

Уравнение распространения загрязняющего вещества в сполшной среде выводится из тех же законов физики, что и уравнение диффузии. Однако, в них дополнительно учитывается наличие источника загрязняющего вещества (в этом принципиальное отличие модели загрязнений от модели диффузии). Источник описывается некоторой функцией, аргументами которой являются координаты и время. В данной модели рассматривается одномерный вариант распространения загрязнений, соответственно и функция источника загрязнений зависит от одной координаты .

Существенным отличием данной модели от простейшей, является учёт вектора скорости движения среды. В большинстве практически интересных случаев решение данного уравнения может быть найдено только приближенно с помощью метода конечных разностей.




СУЩНОСТЬ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ФИТОПЛАНКТОНА?
Фитопланктон является важным экологическим объектом, при изучении которого широко применяются методы математического моделирования.   Математические модели позволяют описать многие особенности поведения фитопланктона и в некоторых случаях довольно точно имитировать изменение плотности конкретных планктонных популяций.
Однако, некоторые закономерности развития фитопланктона не нашли еще точного объяснения. К числу таких закономерностей относятся неравномерность пространственного распределения фитопланктона ("пятнистость"), временная периодичность его роста, устойчивость видового разнообразия ("парадокс планктона").



КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. 
   Водная среда-это?
   
2. 
   Какие экологические показатели водной среды Вы знаете?
   
3. 
   Воздушная среда-это?
   
4. 
   Какие экологические показатели воздушной среды Вы знаете?
   
5. 
   Какие экологические модели Вы знаете? Перечислите их.
   
6. 
   Приведите примеры экологических моделей.
   
7. 
   Сформулируйте основные особенности той или иной модели.
   

ЧАСТЬ 3. ПРАКТИКА ПО СИСТЕМНОМУ АНАЛИЗУ И МАТЕМАТИЧЕСКОМУ МОДЕЛИРОВАНИЮ

Изучение практических основ является необходимым элементом обучения и основывается на теории, изучаемой в предыдущих модулях.

ВЫ БУДЕТЕ ИЗУЧАТЬ

• 
  Возможности стандартного пакета Excel.
  

ЦЕЛИ МОДУЛЯ

• 
  Показать на практике удобство данного пакета для моделирования различных видов систем.
  

ПОСЛЕ ИЗУЧЕНИЯ ВЫ СМОЖЕТЕ

• 
  Проводить расчёты.
  
• 
  Проводить анализ систем в агроэкологии.
  
• 
  Использовать различные характеристики систем для определения и формирования различных исследований в агроэкологии.
  

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. 
   П.В.Фурсова, А.П.Левич Математическое моделирование в экологии сообществ. Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ), № 9, 2002.
   
2. 
   Авдин В.В. Математическое моделирование экосистем. Учебное пособие. - Челябинск: ЮУрГУ, 2004. - 80с.
   
3. 
   
   жүктеу/скачать 5.15 Mb.
   
   Достарыңызбен бөлісу: