Гафин Мунир Мазгутович, кандидат технических наук, доцент кафедры «Технология производства, переработки и экспертизы продукции апк» фгбоу во ульяновский гау физиология и биохимия растений: краткий курс лекций

Кинетика ростовых процессов
Если проследить за ростом клетки, части органа или всего растения на протяжении 
всего периода роста, то можно обнаружить большой период роста (закон Ю. Сакса, 1872 
г.): медленный, постепенно ускоряющийся подъем скорости роста до максимума, который 
в течение того или иного времени остается постоянным, затем снижение до нуля. Прирост 
длины, объема, веса и т.д. идет по S-образной кривой, поэтому говорят о S-образном ходе 
роста. 
На этой кривой выделяют несколько характерных участков: латентная, или лаг – 
фаза, во время которой отсутствует видимый рост; фаза экспоненциального роста (лог – 
фаза); фаза замедленного роста.
Вовремя лаг – фазы происходят процессы, подготавливающие видимый рост. Во 
время лог – фазы идет активный синтез гормонов и строительных материалов. Считают, 
что именно эта фаза и является «периодом большого роста». На фазе замедления роста 
число клеток, участвующих в митозах, постепенно уменьшается, нарастает вакуолизация. 
Замедление роста объясняется рядом внешних и внутренних факторов. Оно генетически 
запрограммировано, однако находится под влиянием внешних факторов. 
Продолжительность фаз может значительно колебаться, в зависимости от внешних 
и внутренних факторов. Например, лаг – фаза у прорастающего семени может длиться от 
нескольких часов до многих месяцев. Увеличение продолжительности связывают с 
отсутствием стимуляторов или избытком ингибиторов роста, недоразвитием зародыша, 
недостатком воды или кислорода, отсутствием оптимальных температур. 
Закон Ю. Сакса универсален. Однако наследственность и внешние факторы 
оказывают на него свое влияние; поэтому кривые Сакса могут иметь разную форму, то 
есть они специфичны. В некоторых случаях скорость роста может описываться и 
многовершинной кривой. Это наблюдается у косточковых плодов, рост которых нафазе 
максимального роста временно замедляется или совсем приостанавливается, или у 
цветоножек с максимумами во время образования цветков и завязывания плодов. 
С неравномерностью роста связано изменение важнейших физиологических процессов.
Интенсивность роста растения или отдельных его органов определяют, измеряя 
длину, объем, поверхность, вес сырой и сухой биомассы растения и т.д. Определяют 
абсолютную скорость роста (прирост за какой-то промежуток времени); относительную 
скорость роста (прирост, вычисленный в процентах от исходного роста); удельную 
скорость роста, т. е. скорость превращения живой биомассы растения (или органа) за 
единицу времени. 
Основные этапы развития растений
Развитие – это качественные изменения структуры и функциональной активности 
растения и его частей (органов, тканей, клеток) в процессе онтогенеза. Возникновение 
качественных различий между клетками, тканями и органами получило название 
дифференцировки. В понятие «развитие» входят также и возрастные изменения. Развитие 
высших растений подразделяют на четыре возрастных этапа: эмбриональный; 
ювенильный; репродуктивный (зрелость); старость. 
Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений – развитие зародыша от 
зиготы до созревания семени включительно. 
Ювенильный этап – этап молодости – включает прорастание семян или органов 
вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения 
в этот период, как правило, не способны к половому размножению. 
Репродуктивный этап – этап зрелости и размножения – характеризуется готовностью к 
зацветанию, заложением репродуктивных органов (цветков, органов вегетативного 
размножения), их ростом и развитием, формированием семян и плодов. 

Этап старости и отмирания – период от полного прекращения плодоношения до 
естественной смерти организма. 
Каждый из этих этапов включает, как правило, несколько фаз, закономерно 
следующих друг за другом. 
Развитие организма зависит от генетической программы развития и повторяется из 
поколения в поколение. Закодированы не только морфологические признаки, но и время 
их появления. Развитие организма – это необратимое явление, так как в течение 
жизненного цикла происходят необратимые структурные и возрастные изменения всего 
организма, клеток, тканей, органов, усложняются взаимоотношения между частями 
растения. Однако в различных внешних условиях генетическая программа может 
реализовываться разными путями, давая разные модификации. 
Таким образом, можно констатировать, что высшее растение – это прикрепленный 
фототрофный организм, который характеризуется постоянным ростом, наличием двух 
основных регуляторных центров (верхушка побега, кончик корня), высокой способностью 
к вегетативному размножению и регенерации. Его процессы роста и развития находятся 
под контролем генома и регулируются рядом внутренних и внешних факторов.
Реализация каждой генетической программы развития осуществляется при постоянно 
изменяющихся условиях внешней среды. Поэтому для растения определяющее значение 
имеет согласованность влияния внешних и внутренних факторов, участвующих в 
регулировании процессов роста и развития каждой клетки и всего организма в целом. 
Наиболее важные отличия растений от животных организмов касаются особенностей их 
роста и развития.
В связи с этим можно выделить три принципиальных различия: во-первых, 
растения, в отличие от большинства животных, способны размножаться неполовым, 
вегетативным, путем; во-вторых, у растений очень высоки скорость и способность к 
регенерации при повреждении (за счет клеток меристематических тканей, а также 
дедифференцировки некоторых клеток в меристематические, образования каллусных 
тканей и формирования новых очагов деления и роста); в-третьих, растения растут в 
течение всей своей жизни; для них особенно важно функционирование апикальных 
меристем верхушки побега и корня, в которых постоянно идут процессы деления клеток; 
основной тип роста, за счет которого осуществляется наращивание массы растения, –
растяжение. 
Способность клеток к дифференцировке и формированию нового организма 
называют тотипотентностью. 
Корреляции ростовых процессов различных органов, регенерация
Все органы растения взаимосвязаны, влияют на рост друг друга. Влияние одних 
частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией. Механизмы 
взаимодействия частей растительного организма, сформированные в ходе развития 
зародыша, продолжают функционировать и усложняются в течение дальнейшего 
онтогенеза растения. Это взаимодействие происходит с участием трофических факторов, 
фитогормонов и электрических явлений, причем особую роль играют функциональная 
активность апикальных меристем побега и корня (доминирующих центров) и посылаемые 
ими сигналы.
В растении осуществляется регуляция процессов роста и морфогенеза, 
функциональной активности и двигательных реакций. В начале развития в растение 
закладываются все его органы, затем идут прорастание и переход к автотрофному типу 
питания, формирование вегетативной массы, осуществление процессов полового и 
вегетативного размножения.
На всех этих этапах происходит перестройка коррелятивных связей, что 
обеспечивает выполнение последовательно включающихся генетических программ. 

Важнейшим элементом этих процессов является относительный рост различных частей, 
т.е. коррелятивный рост.
Побег и корень – две главные части растения. Они выполняют функции 
воздушного и корневого питания. Главными факторами коррелятивных взаимосвязей 
«побег – корень» являются фитогормоны. Верхушка побега и в меньшей степени молодые 
листья синтезируют и экспортируют ИУК, которая ответственна за включение общей 
генетической программы корнеобразования и влияет на рост и морфогенез корня. Кончик 
корня вырабатывает цитокинины, которые поступают в надземную часть; они 
ответственны за включение программы побегообразования, рост и функциональную 
активность листьев. Следовательно, между верхушкой побега и кончиком корня с 
помощью фитогормонов устанавливается обратная положительная связь, что лежит в 
основе саморазвития целого растительного организма.
Цитокинин корней активирует синтез белков, хлорофилла, оказывает 
поддерживающее влияние на функциональную активность зрелых листьев, создавая 
условия для интенсивного фотосинтеза. Цитокинин способствует открыванию устьиц, что 
благоприятствует фотосинтезу. Из корней в надземную часть транспортируются 
гиббереллины, затем они начинают вырабатываться в формирующихся листьях, рост 
которых стимулируется цитокининами корней.
Цитокинины и гиббереллины активируют синтез и транспорт ауксина. В корнях 
синтезируются метаболиты, необходимые для побега. Между побегом и корнем 
регистрируются электрические градиенты, генерируется потенциал действия при 
изменении условий среды. Возникает сложная многофакторная система взаимосвязей с 
участием гормональных, трофических, электрических компонентов и соответствующих 
рецепторов в клетках.
В ходе онтогенеза лидерство доминирующих центров и их взаимосвязи меняются. 
Между всеми органами побега также существуют коррелятивные взаимоотношения. 
Развивающаяся апикальная почка ингибирует рост пазушных почек, т.к. апикальная почка 
главного побега вырабатывает большое количество ИУК, что позволяет ей конкурировать 
с пазушными почками за трофические факторы и фитогормоны, прежде всего – за 
цитокинины.
Хорошо выражено явление апикального доминирования у корней. Боковые корни 
не появляются вблизи апекса корня. Все эти ростовые корреляции связаны с 
деятельностью апикальной меристемы корня и поступлением ИУК из надземной части. 
Следовательно, роль ауксина в апикальной почке заключается в создании мощного 
аттрагирующего центра, в результате чего не только питательные вещества, но и 
цитокинин, образовавшийся в корнях, поступает преимущественно в апикальную почку.
Приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной усиливает в 
них клеточное деление. Формирующиеся в почках листовые зачатки начинают 
синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего стабильного развития боковых 
побегов. Развивающаяся верхушечная почка также влияет на рост клеток в зонах 
растяжения побега и корня, индуцирует формирование проводящих пучков. Ориентация 
листьев, боковых побегов и корней зависит от функциональной активности верхушки.
Цитокинин синтезируется в кончике корня и с ксилемным соком перемещается в 
верхушки побегов и в листья. Он контролирует образование примордиев листьев, их рост 
и трофику. В апексе корня вырабатывается АБК, который наряду с ИУК, участвует в 
регуляции роста корня. Гормональное взаимодействие доминирующих центров побега и 
корня – важнейший эндогенный механизм роста и морфогенеза в целом растении. К этому 
добавляется взаимодействие доминирующих центров с листьями, вырабатывающими 
гиббереллины и АБК (В.В.Полевой).
Таким образом, один из важнейших механизмов коррелятивного роста – это 
донорно-акцепторные отношения. В результате корреляции могут меняться скорость и 

характер роста, расположение органов в пространстве. Корреляция связана с
полярностью. 
Полярность организма – это специфическая ориентация активности в пространстве. 
Ее можно обнаружить при регенерации – восстановлении организмом утраченных или 
поврежденных частей тела, органов. Регенерация возможна благодаря тотипотентности 
клеток. В естественных условиях регенерация – способ защиты растений и основа 
вегетативного размножения.
Если исходить из физиологических механизмов, то способы регенерации можно 
классифицировать следующим образом: физиологическая; травматическая. Регенерация, 
обусловленная дедифференцировкой клеток: а) заживление ран; б) органогенез, 
обусловленный образованием каллуса; в) восстановление частей без образования каллуса; 
г) соматический эмбриогенез. Регенерация с участием меристем: а) восстановление 
апикальной меристемы; б) органогенез из предшествующих зачатков; в) органогенез из 
новообразованных адвентивных зачатков. 
В ходе физиологической регенерации восстанавливаются части, претерпевшие 
естественное изнашивание. Пример – постоянное восполнение слущивающихся клеток 
корневого чехлика, замена старых элементов ксилемы новыми и т.д. 
Травматическая (репаративная) регенерация бывает 2-х видов: регенерация, 
обусловленная дедифференцировкой клеток; регенерация с участием мерисистем. Вот 
примеры регенерации, обусловленной дедифференцировкой клеток, заживление ран: 
ткани, оказавшиеся на поверхности раны, дедифференцируются, их клетки начинают 
периклинально делиться, образуют феллоген, превращающийся в пробку; поверхность 
раны может затягиваться каллусной тканью; начальный этап дедифференцировки клеток 
на поверхности раны аналогичен описанному выше.
Клетки, дедифференцируясь, переходят к неорганизованному делению, возникает 
каллусная ткань.
При соматическом эмбриогенезе каллус на поверхности образуется так, как 
описано выше. Из отдельных клеток каллуса, начинающих организованно делиться, 
формируются соматические зародыши, из которых может развиваться целый организм.
При восстановлении частей без образования каллуса идет формирование адвентивных 
побегов из единичных эпидермальных клеток на некотором удалении от раневой 
поверхности, а также превращение паренхимных клеток коры в клетки ксилемы при 
образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания.
Направление регенерации проводящих элементов определяется прежде всего 
базипетальным транспортом ауксина, который индуцирует генетическую программу 
ксилемообразования. Другие пути восстановления утраченных частей у растений связаны 
с деятельностью апикальных или латеральных меристем.
Регенерация с участием меристем наблюдается при восстановлении апикальной 
меристемы. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут 
регенерироваться отдельные апексы. Конус нарастания как побега, так и корня 
регенерируется при удалении небольшого участка его дистального конца. У 
развивающегося 
молодого 
листа 
папоротника 
восстанавливается 
отрезанная 
меристематическая верхушка.
Органогенез из предшествующих зачатков осуществляется при восстановлении 
надземных органов у высших растений за счет отрастания покоящихся почек (при 
устранении доминирующего влияния апикальной почки побега).
Повреждение или частичное удаление дистальной части корневой системы 
способствует росту зачатков боковых корней вследствие устранения действия кончика 
корня. Органогенез из новообразованных адвентивных зачатков из них в стеблевых 
черенках идет с образованием корней благодаря активации периклинальных делений в 
камбии или в перицикле, выполняющих функции латентных меристем. Индукция деления 

клеток связана с действием ИУК, которая, перемещаясь базипетально, накапливается в 
нижней части черенка. 
Для процессов эмбриогенеза и регенерации наиболее важны последовательная 
индукция определенных генетических программ и морфо-физиологическая ориентация в 
пространстве. Запуск генетических программ осуществляется специфическими 
химическими и физико-химическими факторами, а ориентация в пространстве создается 
полярностью, в основе которой лежат прежде всего мембранные процессы. Клетки 
получают сигналы из внешней и внутренней среды, корректируются их функциональная 
активность, считка генетической информации и векторы поляризации. Такая 
корректировка получила название «эффекта положения». Регенерация возможна на 
разных уровнях организации живой материи. 
Влияние внутренних и внешних факторов на рост и развитие растений
На рост растения оказывают влияние многие факторы внешней среды, прежде 
всего – физические: свет, сила тяжести, газовый состав, магнитное поле, влажность, 
минеральные и органические вещества и механические воздействия. Кроме того, растение 
испытывает влияние продуктов жизнедеятельности других растений, а также 
физиологически активных веществ микроорганизмов. Внешние факторы могут вызывать в 
организме прямые и индуктивные эффекты. 
При прямых эффектах, если только речь не идет об обратимых или необратимых 
повреждениях, действие внешних факторов чаще всего связано с притоком энергии или ее 
отнятием. Эффект продолжается до тех пор, пока действует внешний фактор. Примеры – 
свет как источник энергии для фотосинтеза, зависимость роста от температуры. 
При индуктивных эффектах внешний фактор поставляет или отнимает лишь столько 
энергии, сколько нужно, чтобы привести в действие пусковой механизм, который 
включает процесс, происходящий за счет внутренних источников энергии. Эффект 
нередко продолжается и тогда, когда внешний фактор больше не действует. Примеры – 
стимуляция прорастания семян или образование цветков под действием низких 
температур или света.
Свет оказывает глубокое и многообразное воздействие на внешнее строение 
растений. Свет влияет на дыхание и прорастание семян, образование корневищ и клубней, 
формирование цветков и сексуализацию, листопад и переход почек в состояние покоя. В 
отсутствие света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо 
развиваются ткани центрального цилиндра, механические ткани. Свет в явлениях 
фотоморфогенеза выполняет сигнальную роль, включает цепь событий, завершающуюся 
морфогенетическим ответом. У растений обнаружены системы, рецептирующие 
фотоморфогенетически активный свет (фитохром и пигменты, поглощающие синий свет).
Эндогенная регуляция осуществляется на внутриклеточном, межклеточном и 
организменном уровнях. На уровне клетки действуют: метаболическая (или регуляция 
активности ферментов), т. е.воздействие неспецифическими физико-химическими 
факторами, изостерическая регуляция активности ферментов на уровне их каталитических 
центров, аллостерическая регуляция, активация зимогена, связывание и освобождение 
ферментов; генная регуляция; регуляция на уровне репликации, транскрипции, 
процессинга, трансляции; мембранная регуляция. Выделяют такие межклеточные системы 
регуляции: трофическую, гормональную, электрофизиологическую. Организменный 
уровень организации характеризуется доминирующими центрами, полярностью, 
канализированными связями, осцилляциями, регуляторными контурами. Эти системы 
управления мы разберем подробно в курсах «Регуляция процессов жизнедеятельности 
растений» и «Теория гормональной регуляции».

Физиологические основы действия фитогормонов
Гормоны – это главные факторы регуляции и управления у растений. Фитогормоны 
– это сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой 
физиологической активностью. Они присутствуют в тканях в очень низких 
концентрациях; с их помощью клетки, ткани и органы взаимодействуют друг с другом. 
Обычно фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют – в других, однако в 
ряде случаев они функционируют в тех же клетках, в которых образуются. Характерной 
особенностью их является то, что они включают целые физиологические и 
морфогенетические программы (корнеобразование, созревание плодов и др.).
Фитогормоны – это производные аминокислот (ИУК), нуклеотидов (цитокинины), 
полиизопренов (гиббереллины, АБК), непредельных углеводородов (этилен).
Среди гормонов растений имеются лишь органические соединения с молекулярной 
массой от 28 (этилен) до 346 (гиббереллины). В растениях не найдены гормоны белковой 
или полипептидной природы. 
В «свободном» физиологически активном состоянии фитогормоны присутствуют в 
крайне низких концентрациях, порядка 10
-10
–10
-3
М, и в этих же концентрациях проявляют 
свое физиологическое действие. 
Фитогормоны, как правило, вырабатываются в одних клетках и тканях, а 
действуют в других, что и позволяет использовать их для взаимодействия различных 
частей растения. 
Растительные гормоны включают и регулируют физиологические или 
морфогенетические программы. Способ их действия заключается, вероятно, в том, что в 
качестве эффекторов они взаимодействуют с регуляторными субъединицами в мембранах
и с регуляторными белками генного аппарата. 
Выделяют пять групп фитогормонов: ауксины; гиббереллины; цитокинины; 
абсцизины; этилен.
Каждый из фитогормонов – это основа системы, которая включает:
ферменты, кофакторы и ингибиторы его синтеза; ферменты связывания (конъюгирования) 
и освобождения гормона из связанного состояния; способы мембранного и дальнего 
транспорта; механизмы действия, которые определяются наличием рецепторов и их 
локализацией; ферменты, кофакторы и ингибиторы разрушения фитогормона. В свою 
очередь, системы отдельных фитогормонов связаны в единую гормональную систему. Эта 
связь осуществляется на уровне как метаболизма фитогормонов, так и механизма их 
действия. 
При повышении концентрации ИУК в клетках возрастает синтез этилена; это же 
явление отмечается и при действии гиббереллинов и цитокининов, хотя и в меньшей 
степени. Этот эффект связан с индуцирующим действием фитогормонов на синтез 
фермента, участвующего в превращении предшественника этилена в этилен. Рост 
содержаниятормозит полярный транспорт ауксина, увеличивает его конъюгирование, что 
приводит к снижению содержания свободного ауксина. Высокое содержание этилена 
способствует повышению концентрации АБК, что тормозит синтез этилена. Под 
действием цитокининов возрастает содержание ИУК и гиббереллинов, которые также 
способствуют увеличению ИУК.
По спектру физиологического действия все фитогормоны поливалентны, т.е. 
оказывают влияние на синтез нуклеиновых кислот, белков, активность ферментов, 
интенсивность дыхания, деление, рост, дифференцировку клеток и др. Специфичность их 
действия определяется их соотношением. Например, повышение ИУК относительно 
цитокинина включает программу корнеобразования, а повышение цитокинина – 
программу побегообразования. 

жүктеу/скачать 1.03 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: