Лекция 2. Физиология растительной клетки

Лекция 2. Физиология растительной клетки. 
План 
 
1. Общая схема организации растительной клетки
2. Методы исследования растительных клеток 
3. Клетка как осмотическая система
Общая схема организации растительной клетки 
Высшие растения являются многоклеточными организмами, состоящими из 
множества клеток, выполняющих специализированные функции. Несмотря на то, что 
дифференцированные клетки могут сильно отличаться друг от друга, все они как клетки 
эукариотического организма имеют ядро, цитоплазму, ряд клеточных органелл и систему 
мембран, которая не только отделяет клетку от окружающей среды, но и разделяет на 
компартменты ее внутреннее содержимое.
Специфической особенностью строения растительной клетки является наличие 
системы пластид, крупной центральной вакуоли, а также прочной полисахаридной 
клеточной стенки. Растительная клетка содержит три относительно автономные, но тесно 
взаимодействующие генетические системы: ядерную, митохондриальную и пластидную. 
Для растительных клеток характерен особый тип роста – рост растяжением. У делящихся 
растительных клеток отсутствуют центриоли. Поскольку клеточные стенки клеток одной 
ткани или органа непосредственно контактируют друг с другом, то возникает единая 
система клеточных стенок, которая называется апопластом.
Протопласты растительной клетки через поры клеточных стенок связаны между 
собой плазмодесмами, которые соединяют их в цитоплазматическое целое – симпласт. 
Каждая плазмодесма представляет собой тяж гиалоплазмы, окруженный плазмалеммой, 
центральную 
часть 
которого 
занимает 
десмотрубка, 
которая 
связывает 
эндоплазматический 
ретикулум 
соседних 
клеток. 
Непрерывную 
систему 
эндоплазматического ретикулума растения называют эндопластом.
Таким образом, растительный организм представляет собой единую систему 
дифференцированных клеток, выполняющих определенные функции и имеющих 
обусловленные этими функциями особенности строения. Дифференцировка клеток 
обусловлена изменением активности генома клетки, экспрессией одних генов и 
подавлением активности других. Специфической особенностью растительных клеток 
является тотипотентность – способность к дедифференцировке и реализации всей 
имеющейся в клетке генетической информации, способность дедифференцированной 
клетки дать начало новому организму. Дифференцированные животные клетки, как 
правило, тотипотентностью не обладают.
Методы исследования растительных клеток 
Основными методами изучения структуры растительной клетки являются методы 
визуального наблюдения с помощью увеличительных приборов. Световая микроскопия – 
изучение объекта с использованием световых микроскопов. Так как в этих оптических 
приборах используются источники видимого света (400–700 нм), они повышают 
разрешающую способность человеческого глаза в 1000 раз, что позволяет видеть объекты 
величиной 0,2–0,3 мкм. Метод «темного поля» позволяет различать объекты величиной
менее 0,2 мкм.
Фазово-контрастная, интерференционная и поляризационная микроскопия 
позволяют изучать детальную структуру живых клеток. С помощью световой 
микроскопии можно увидеть многие органоиды клетки: клеточную стенку, ядро, 
хлоропласты, митохондрии.

Электронная микроскопия – изучение ультраструктуры клеток, зафик- 
сированных специальным образом. Разрешающая способность электронных
микроскопов – 0,1 нм. Электронная микроскопия позволяет изучать особенности 
мембранных структур органоидов, зависимость их изменений от влияния различных фак-
торов. Основные закономерности поглощения воды клеткой
Поглощение воды из внешней среды – обязательное условие функционирования 
любого живого организма. Вода может поступать в клетки растений за счет набухания 
биоколлоидов, увеличения степени их гидратации. Этот процесс характерен для сухих 
семян при помещении их во влажную среду (для прорастания). В основе перемещения 
молекул – диффузия, т. е. процесс, ведущий к равномерному распределению молекул 
газов или растворенного вещества и растворителя благодаря их постоянному движению.
Диффузия всегда направлена от большей концентрации вещества к меньшей.
Растительная клетка как осмотическая система. 
Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. 
Полупроницаемая мембрана – это мембрана, хорошо проницаемая для воды и 
непроницаемая или плохо проницаемая для растворенных в воде веществ. Осмотическая 
ячейка – это пространство, окруженное полупроницаемой мембраной и заполненное 
каким-либо водным раствором, способным развивать определенное осмотическое 
давление.
Осмотическое давление (диффузное давление) – термодинамический параметр, 
характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении 
с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворённого 
вещества и растворителя. Если раствор отделен от чистого растворителя 
полупроницаемой мембраной, то возможна лишь односторонняя диффузия – 
осмотическое всасывание растворителя через мембрану в раствор. В этом случае 
осмотическое давление становится доступной для прямого измерения величиной. Оно 
равно избыточному давлению, приложенному со стороны раствора при осмотическом 
равновесии. Осмотическое давление обусловлено понижением химического потенциала 
растворителя в присутствии растворённого вещества. Тенденция системы выравнивать 
химические потенциалы во всех частях своего объёма и переходить в состояние с более 
низким уровнем свободной энергии вызывает осмотический (диффузионный) перенос 
вещества. Осмотическое давление в идеальных и предельно разбавленных растворах не 
зависит от природы растворителя и растворённых веществ; при постоянной температуре 
оно определяется только числом «кинетических элементов» (ионов, молекул, ассоциатов 
или коллоидных частиц) в единице объёма раствора. 
Осмотическое давление (Р) численно равно давлению, которое оказало бы 
растворённое вещество, если бы оно при данной температуре находилось в состоянии 
идеального газа и занимало объём, равный объёму раствора. Осмотическое давление 
измеряют с помощью специальных приборов (осмометров), определяя избыточное 
гидростатическое давление столба жидкости в трубке осмометра после установления 
осмотического равновесия.
Осмос является основным механизмом поступления воды в растительную клетку.
Все клеточные мембраны, в том числе плазмалемма и тонопласт, являются 
полупроницаемыми мембранами. Вода проходит в клетку через водные поры в 
плазмалемме, образованные специальными белками – аквапоринами.
Внутри вакуоли («осмотической ячейки») клеточный сок развивает осмотическое 
давление π:
π = i С R T, 
где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – га- 
зовая постоянная 0,082 л × атм/град × моль; i – изотонический коэффициент,

равный 1 + α(n–1).
Значение i находится так:
i = 1+α(n–1), 
где α – степень электролитической диссоциации; n – число ионов, на которые 
распадается молекула электролита. Благодаря осмотическому притоку воды в клетку там 
возникает гидростатическое давление, называемое тургорным. Это давление прижимает 
цитоплазму к клеточной стенке и растягивает ее. Клеточная стенка имеет ограниченную 
эластичность и оказывает равное противодавление. Эластическое растяжение ткани 
благодаря тургорному давлению ее клеток придает твердость неодревесневшим частям 
растений. Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное 
давление падает. Тургорное давление противодействует притоку воды в клетку.
Давление, с которым вода осмотически притекает в клетку, равно, таким образом, 
разности осмотического давления π и тургорного давления P.
Эту величину называют сосущей силой S:
S = π – P. 
Вода поступает в клетку из внешнего раствора, если его потенциальное 
осмотическое давление меньше сосущей силы клетки, и, наоборот, вода вы-ходит из 
клетки в раствор с более высоким потенциальным осмотическим давлением.
Химический потенциал воды и водный потенциал клетки
При термодинамической трактовке сосущая сила заменяется водным потенциалом 
ψw. Водный потенциал можно определить как работу, необходимую для того, чтобы 
поднять потенциал связанной воды до потенциала чистой, то есть свободной, воды. 
Термин «водный потенциал» не совсем точен. Правильнее, но менее употребителен 
термин «разность потенциалов воды», поскольку он определяет разность химических 
потенциалов воды в системе µw (например в вакуоли) и чистой воды µow при 
атмосферном давлении.
Абсолютные значения µw и µow неизвестны, но их разность можно определить. 
Она всегда отрицательна. Потенциал воды в растворе, растении, почве
и атмосфере меньше нуля. Потенциал чистой воды равен нулю. Можно также заменить π 
и P на потенциалы, а именно на осмотический потенциал ψπ (отрицательный) и потенциал 
давления ψр (как правило, положительный). В таком случае осмотическое уравнение 
превращается в уравнение потенциала воды:
ψw = – ψπ – ψр ( размерность бар = эрг × см–3 ×106). 
Величину осмотического потенциала можно определить плазмолитическим 
методом. Плазмолиз – это процесс, обусловленный потерей воды клеткой. Он проявляется 
в отходе протопласта от клеточной стенки. При переносе плазмолизированных тканей в 
гипотонический раствор (или чистую воду) вода поступает в клетку и происходит 
деплазмолиз. Количество воды в клет-ке увеличивается, объем вакуоли возрастает – и она 
прижимает цитоплазму к клеточной стенке. Плазмолитический метод основан на подборе 
изоосмотического (изотонического) раствора, то есть имеющего осмотический потен-
циал, равный осмотическому потенциалу клетки. Раствор, при котором начался 
плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу 
клетки. Зная концентрацию наружного раствора в молях, можно вычислить осмотический 
потенциал клетки.

Иногда при сильном завядании протопласт не отстает от клеточной стенки, как при 
плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная стенка прогибается. Это 
явление называют циторризом. Развивается натяжение (или отрицательное давление 
стенки) – и потенциал тургорного давления приобретает отрицательное значение. В этом 
случае величина вод-ного потенциала определяется уже не разностью, а суммой 
осмотического потенциала и потенциала давления:
–ψw = –ψπ + ψp. 
Величина осмотического потенциала позволяет судить о способности растения 
поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. 
Осмотический потенциал колеблется у разных растений в пределах от –5 до –200 баров. У 
водных растений осмотический потенциал около –1 бара. У большинства растений 
средней полосы осмотический потенциал колеблется от –5 до –30 баров, растения степей 
и пустынь имеют более отрицательный осмотический потенциал. Осмотический потен- 
циал различен и у разных жизненных форм. У деревьев он отрицательнее, чем у 
кустарников и травянистых растений. У светолюбивых растений осмотический потенциал 
отрицательнее, чем у теневыносливых растений.
Поступление воды в клетку обусловлено не только осмотическим давлением, но и силой 
набухания. Набуханием называют поглощение жидкости или пара высокомолекулярным 
веществом (набухающим телом), сопровождаемое увеличением объема. Явление 
набухания обусловлено коллоидальными и капиллярными эффектами. В протоплазме 
преобладает набухание на коллоидальной основе (гидратация коллоидов), а в клеточной 
стенке наблюдаются оба эффекта: капиллярный – накопление воды между микрофибрил- 
лами и в межмицеллярных пространствах; коллоидальный – гидратация полисахаридов, 
особенно гемицеллюлоз. У некоторых частей растений поглощение воды происходит 
исключительно путем набухания, например у семян.
Благодаря большому сродству набухающего тела к воде при набухании может возникать 
давление набухания в несколько сотен атмосфер. Силу набухания обозначают термином 
«матричный потенциал» ψτ.
Таким образом, для клетки характерны следующие уравнения водного потенциала: 
вакуоль: –ψw = –ψπ – ψp;
протоплазма: –ψw = –ψπ – ψp – ψτ;
клеточная стенка: –ψw = – ψτ.
Вода в клетку может поступать также в процессе пиноцитоза, когда часть 
плазмалеммы прогибается внутрь клетки. Внешние края такой инвагинации смыкаются и 
виде пузырька – везикулы с адсорбированными частицами и внешним раствором, – 
который проходит внутрь цитоплазмы. 

жүктеу/скачать 1.03 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: