Гафин Мунир Мазгутович, кандидат технических наук, доцент кафедры «Технология производства, переработки и экспертизы продукции апк» фгбоу во ульяновский гау физиология и биохимия растений: краткий курс лекций

Лекция 4. Фотосинтез. 
План. 
1. Определение понятия «фотосинтез»
2. Основные балансовые уравнения фотосинтеза
3. Структурная организация фотосинтетического аппарата
прокариот и эукариот
4. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена 
растительного организма
5. Масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере. Эволюция биосферы и 
фотосинтез. 
6. Хлорофиллы: химическая структура, спектральные свойства, функции
Фотосинтез – это биологический процесс, в ходе которого энергия 
электромагнитного излучения превращается в химическую энергию органических 
соединений. Сначала свет поглощается молекулами пигментов в светособирающей 
антенне, затем происходит перенос энергии возбуждения к реакционному центру 
(особому связанному с мембраной молекулярному комплексу), который содержит 
хлорофилл (Хл) или бактериохлорофилл (БХл). Именно в реакционном центре (РЦ) 
происходит первичная фотохимическая реакция — перенос электрона от первичного 
донора, обозначаемого символами D или Р, к акцептору А. Энергию света, запасаемую 
при разделении зарядов, растение использует для осуществления реакций электронного
транспорта, которые дают энергию для синтеза устойчивых высокоэнергетических 
соединений (АТФ, НАДФН+Н, углеводов).
Процесс приобретения знаний в области фотосинтеза начался с первых 
количественных экспериментов Ван Гельмонта (начало XVII в.) по выращиванию ивы на 
песке, работ С. Гельса в 1727 г. и его труда «Статика растений», в котором утверждалось, 
что часть необходимого питания растения получают при помощи листьев из воздуха, 
исследования М. И. Ломоносова «Слово о явлениях воздушных» (1753). М. И. Ломоносов 
писал: «ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, ясно 
изъявляет, что жирными листами жирный тук из воздуха впитывают». Опыты Дж. 
Пристли в 1771 г. показали способность зеленых растений выделять на свету кислород, а 
опыты голландского врача И. Ингенхауза (1778–1779) доказали исключительную роль 
зеленых частей растений и света в выделении кислорода. В 1782 г. Ж. Сенебье установил 
факт выделения растениями кислорода только при условии наличия в воздухе углекислого 
газа. В начале XIX в. Н. Соссюр количественно показал, что синтез органического 
вещества растениями осуществляется за счет углекислого газа и воды, и составил 
балансовое уравнение:
двуокись углерода + вода + свет → органическое вещество + кислород.
Французский химик, физиолог Ж. Б. Буссенго в 1840 г. усовершенствовал методы 
количественного анализа фотосинтеза. Немецкий ботаник Ю. Сакс (1832–1897) показал, 
что образование крахмала на свету идет за счет поглощенного углекислого газа. Немецкий 
ботаник В. Пфеффер (1845–1920) заложил основы энергетики фотосинтеза. Добени (1836) 
применил цветные экраны и показал неоднозначную роль различных участков света. В 
России А.С. Фаминцын (1835 – 1918) защитил докторскую диссертацию (1866) «Действие 
света на водоросли и некоторые другие близкие к ним организмы», первым указал на 
симбиотическую природу хлоропластов.
К концу шестидесятых годов ХХ в. основные процессы фотосинтеза
были изучены. Начался этап внедрения полученных результатов для решения пищевых, 
технических и биосферных проблем.

Основные балансовые уравнения фотосинтеза 
Балансовое уравнение процесса оксигенного фотосинтеза, осуществляемого 
зелеными растениями водорослями и цианобактериями, – СО2 + 2Н2О → (СН2О) + О2 + 
Н2О, где (СН2О) – условное обозначение образующегося при фотосинтезе органического 
вещества (1/6 часть молекулы глюкозы). Акцептором водорода в данном уравнении 
выступает углекислый газ.
Балансовые 
уравнения 
бактериального 
фотосинтеза 
различаются. 
У 
пигментированных серобактерий донором водорода является сероводород:
СО2 + 2Н2S → (СН2О) + 2S + Н2О (van Niel, 1949).
Когда сероводород в среде почти исчерпан, бактерии начинают окислять серу до 
сульфатов согласно реакции
3 СО2 + 2 S + 5 Н2О → 3 (СН2О) + 2 Н2SО4.
В минерализованных водах, где распространены пурпурные и зеленые серные 
бактерии, серная кислота вступает в реакции с ионами металлов, образуя сульфаты. 
Приведенными уравнениями не исчерпывается многообразие возможных путей 
восстановления углекислого газа. В качестве донора водорода могут выступать сульфит и 
тиосульфат. Восстановление углекислого газа серными и несерными пурпурными 
бактериями может идти при участии молекулярного водорода:
СО2 + 2Н2 → (СН2О) + Н2О (Gaffron, 1935, van Niel, 1936). 
Фотосинтез бактерий имеет аноксигенный характер. Ван Ниль предложил общую 
формулу для процесса усвоения углекислого газа на свету разными организмами
СО2 + 2Н2А → (СН2О) + 2 А + Н2О, где Н2А – универсальный донор водорода.
Структурная организация фотосинтетического аппарата 
прокариот и эукариот 
Балансовые уравнения не раскрывают всей сложности реакций, объединенных 
понятием «фотосинтез». Процесс протекает в специализированных клетках, главным 
отличием которых являются фотосинтетические пигменты. Клетки прокариот – наиболее 
просто организованные автономные фотосинтезирующие структуры. Мембраны, 
обеспечивающие протекание связанных с поглощением света процессов фотосинтеза, не 
обособлены в органеллы и в отсутствие света могут переключаться на дыхание. У 
цианобактерий тилакоиды заполняют большую часть клетки и не организованы в граны. 
Фикобилины в комплексе с белками образуют на тилакоидах поверхностные структуры – 
фикобилисомы. У фотосинтезирующих бактерий хроматофоры представляют собой 
везикулярные образования. 
Фотосинтезирующие клетки эукариот обязательно имеют в своем составе 
органеллы – хлоропласты или хроматофоры. Хлоропласты способны выполнять весь 
комплекс процессов фотосинтеза, связанных с поглощением света, и основную часть 
ферментативных реакций, обеспечивающих ассимиляцию углекислого газа. Однако весь 
комплекс ферментативных реакций фотосинтеза требует кооперации хлоропластов 
(кооперативный фотосинтез у С4 – растений) или хлоропластов, митохондрий, 
глиоксисом и пероксисом (у С3 – растений при фотодыхании).

У большинства растений хлоропласты имеют форму эллипсоида, окружены 
двойной мембраной. Внутри хлоропласта расположены пигментсодержащие мембраны, 
образующие замкнутые полости, «мешки», или тилакоиды. Свободное от тилакоидов 
пространство внутри хлоропласта называется стромой. Собранные в «стопки» тилакоиды 
образуют граны и могут называться тилакоидами гран. Свободно расположенные 
тилакоиды называют тилакоидами стромы. Хлоропласты, в которых есть граны, относят к 
гранальному типу, а те, в которых есть только тилакоиды стромы – к агранальному типу. 
Хлоропласты имеют кольцевую ДНК и все необходимые для синтеза белка компоненты. 
Геном хлоропластов кодирует лишь часть необходимых белков; другую часть кодирует 
ядерный геном фотосинтезирующей клетки. Хлоропласты возникают de novo из 
инициальных частиц, а также могут размножаться путем простого деления.
Роль фотосинтеза в процессах энергетического 
и пластического обмена растительного организма 
У водорослей и высших растений основными конечными продуктами фотосинтеза 
являются углеводы. Углеводы легко вовлекаются в процесс дыхания и таким образом 
обеспечивают энергетический обмен клетки. Среди продуктов фотосинтеза наиболее 
распространены сахароза и крахмал. Крахмал накапливается в фотосинтезирующих 
клетках в виде нелабильных крахмальных зерен. Сахароза может вовлекаться в систему 
дальнего флоэмного транспорта. Ферментные системы синтеза сахарозы и крахмала 
конкурируют между собой за субстрат – глюкозо-6-фосфат. Кроме сахарозы и крахмала 
углерод С14 из молекулы углекислого газа обнаруживают в глюкозе и фруктозе.
В условиях низких концентраций углекислого газа в атмосфере и высокой 
инсоляции в хлоропластах активируется гликолатный путь (фотодыхание). С участием 
митохондрий на этом пути образуются аминокислоты глицин и серин. Синтез 
аминокислот (аланина, серина, аспарагиновой, глутаминовой) может осуществляться на 
основе промежуточных продуктов восстановительного цикла. В синтезе аминокислот 
участвует фосфоглицериновая кислота, которая превращается в ФЕП, затем – в пируват. 
Путем β-карбоксилирования идет серия ферментативных реакций превращения 
четырехуглеродных дикарбоновых кислот (ЩУК, янтарная, яблочная). Фиксация 
углекислого газа через реакции β-карбоксилирования кетокислот может составлять до 20–
30 % от всего ассимилированного углерода. В целом, продукты фотосинтеза относятся к 
углеводам, органическим кислотам и аминокислотам. Они могут быстро использоваться в 
реакциях синтеза липидов, белков и нуклеиновых кислот.
Масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере. 
Эволюция биосферы и фотосинтез 
В процессе фотосинтеза на Земле первично создаются органические вещества, 
используемые в дальнейшем в качестве пищи, кормов, горючего, промышленного сырья и 
т. д. Как видно из общего уравнения, фотосинтез включен в глобальный газообмен на 
планете, обеспечивая необходимый для жизни уровень кислорода, а также необходимый 
для биосферы в целом уровень углекислого газа.
Подсчет общего количества органического вещества, образуемого в
ходе фотосинтеза, возможен с точностью до тонны, когда расчет идет на 1 км
2
, и до 
миллиарда тонн (т × 109) для всей планеты. В среднем на 1 км
2
суши приходится 110 т 
углерода в год. С поправкой на дыхание (15 %) валовый фотосинтез составит 130 т 
углерода/ км
2
год. Распределение валовой первичной продукции по компонентам 
биосферы (суша, вода) и компонентам суши (лес, культурная земля, степь и др.) показано 
на слайде 12.8. В 1926 г. Костычев показал, что максимальная суточная 

производительность фотосинтеза (10–25 г/м2) – у пустынных ксерофитов и растений 
влажных субтропиков, минимальная – у растений средней полосы (4 – 6 г/м2). 
Фотосинтетическая продукция в последние десятилетия находится под 
пристальным вниманием ученых в связи с угрозой развития парникового эффекта. 
Полученные за эти годы результаты позволили в ряде случаев изменить расчетные 
величины. Для глобального баланса углерода оказался важным не валовый, а чистый 
фотосинтез. По этому показателю тайга и растительность болот существенно опережают 
тропическую растительность. Одна тонна органического углерода аккумулирует 
приблизительно 107 ккал световой энергии. Это составляет 0,02–0,03 % от световой 
энергии в области ФАР.
Очевидно, что фотосинтез с момента своего возникновения играет ключевую роль 
в эволюции биосферы. Определяющими состояние биосферы параметрами являются 
количество запасенного органического вещества (валовая первичная продукция), 
количество выделившегося кислорода, балансовый уровень углекислого газа в атмосфере 
(глобальная температура, глобальный климат). 
Глобальная модель климата показывает, что после мелового периода (144–66 млн 
лет назад) уровень СО2 снизился от 2800 ppm до 1000 ppm и оставался таким в эоцене 
(37–58 млн лет назад); в последующие 40 млн лет концентрация СО2 продолжала 
снижаться сначала до 500 ppm, а затем – до 180–220 ppm (в плейстоценовую эпоху). В 
1997 г. Cerling et al. предположил, что С4 – растения начали глобальную экспансию 5–7 
млн лет назад, когда уровень СО2 составлял 500 ppm. Современный уровень 330–360 ppm. 
Падение концентрации СО2 привело к снижению эффективности С3 фотосинтеза и 
усилению фотодыхания, в ходе которого может «теряться» до 50 % ассимилированного 
углерода.
Это послужило эволюционным стимулом для создания СО2 – концентрирующего 
механизма. Первыми проблему увеличения концентрации СО2 в клеточном пространстве, 
где локализован фермент Рубиско, решили цианобактерии и водоросли. За ними 
последовали высшие растения. Около 13 млн лет назад в условиях тропического климата 
произошел переход к С4 – пути метаболизма. В результате возник механизм 
концентрации СО2, который обеспечил оптимальные условия для фермента Рубиско 
(1000–3000 ppm).
Хлорофиллы: химическая структура, спектральные свойства, функции 
Хлорофилл в хлоропластах появляется в процессе зеленения пластид. У высших 
растений и водорослей встречаются хлорофиллы, a, b, с, d, e. Только хлорофилл а 
присутствует во всех перечисленных группах. Эмпирическая формула хлорофилла а 
C55H72О5N4Mg.
По химической природе молекула хлорофилла состоит из порфиринового кольца 
(тетрапиррола) в составе дикарбоновой кислоты – хлорофиллина, этерифицированной 
остатком метилового спирта и высокомолекулярного одноатомного спирта – фитола:
MgN4OH30C32 – COOC20H39(COOCH3).
Пиррольные кольца в ядре хлорофилла обозначены римскими цифрами (I–IV), а 
углеродные атомы ядра – арабскими цифрами (1–8). Атомы углерода 9 и 10 входят в 
состав цикропентанового кольца. Углеродные атомы метиновых мостиков (=С-), 
соединяющих пирольные кольца, обозначены греческими буквами (α, β, γ, δ). У 
хлорофилла в в пиррольном кольце II метильная группа при С3 заменена альдегидной. Его 
эмпирическая формула – C55H70О6N4Mg. При потере магния хлорофилл превращается в 
феофитин, магния и фитола – в феофорбид, только фитола – в хлорофиллид.

Ядро хлорофилла обладает гидрофильными свойствами, остаток фитола – 
гидрофобными свойствами. Это позволяет молекуле хлорофилла взаимодействовать как с 
белками, так и с липидами. Хлорофиллы легкорастворимы в ацетоне, серном эфире, 
этаноле, метаноле, сероуглероде, бензоле, плохо растворимы в петролейном эфире.
Спектры поглощения хлорофиллов а и в этиловом эфире имеют следующие 
особенности. Их максимумы поглощения в синей части спектра (полоса Соре) 428,5–430 
нм и 452,5–455 нм, в красной части спектра 660–662 нм и 642–649 нм. Положение 
красного максимума зависит от природы растворителя. С ростом показателя преломления 
максимум поглощения смещается в длинноволновую область (в метаноле с nD2C = 1,3288 
максимум 665,7 нм; в сероуглероде с nD2C = 1,6295 максимум 672,2 нм).
Хлорофилл с дополняет хлорофилл а во многих отделах водорослей (диатомовых, 
динофитовых, хризофитовых). По химической природе он представляет собой смесь 
хлорофиллидов а и в, которые отличаются наличием этильной или винильной группы у 
С4 в порфириновом кольце II. Максимумы поглощения хлорофилла в 80 %-ном ацетоне – 
446 нм и 631 нм. Интенсивность красной полосы слабая. Хлорофилл d дополняет 
хлорофилл а у некоторых красных и хризофитовых водорослей. Хлорофилл d можно 
рассматривать как производную от хлорофилла а, в молекуле которого винильная группа 
при С2 заменена на формильную группу. Положение максимумов поглощения в 
диэтиловом эфире – 445 нм и 686 нм.
Пигменты порфиринового ряда у фотосинтезирующих бактерий называют 
бактериохлорофиллами и в зависимости от химической структуры обозначают буквами a, 
b, с, d. Бактериохлорофилл а обнаружен у серных и несерных пурпурных бактерий, а 
также в небольшом количестве у зеленых бактерий. Бактериохлорофилл в – у серных и 
несерных пурпурных бактерий. Бактериохлорофиллы с и d у зеленых бактерий. 
Длинноволновый максимум поглощения в растворе находится в области 770–780 нм. 
Подобно хлорофиллу, бактериохлорофилл дает производные: бактериохлорофиллид, 
бактериофеофитин, бактериофеофорбид.
Общим свойством для всех порфириновых пигментов является способность к 
флюоресценции в красной (ближней инфракрасной) области спектра. Максимум 
флюоресценции смещен в длинноволновую сторону по отношению к длинноволновому 
максимуму поглощения. Квантовый выход достигает десятков процентов в органических 
растворителях и снижается до нескольких процентов или до нуля в живых клетках.
В физиологических исследованиях важным показателем является отношение 
вспомогательных хлорофиллов (b, с, d) к хлорофиллу а, которое характеризует степень 
адаптации к низкому уровню облученности. Фотохимическую функцию в составе 
реакционных центров выполняют хлорофилл а и бактериохлорофилл а, а также их 
феопроизводные. Антенную функцию (поглощение и передача энергии к пигменту 
реакционного центра) выполняют вышеперечисленные зеленые пигменты.

жүктеу/скачать 1.03 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: