Гафин Мунир Мазгутович, кандидат технических наук, доцент кафедры «Технология производства, переработки и экспертизы продукции апк» фгбоу во ульяновский гау физиология и биохимия растений: краткий курс лекций
Лекция 12. Рост и развитие растений
жүктеу/скачать 1.03 Mb. Pdf көрінісі
|
| Лекция 12. Рост и развитие растений
План 1. Общие представления о росте и развитии растений 2. Закономерности, типы роста 3. Кинетика ростовых процессов. 4. Основные этапы развития растений 5. Влияние внутренних и внешних факторов на рост и развитие растений 6. Физиологические основы действия фитогормонов Общие представления о росте и развитии растений Рост и развитие – наиболее сложные процессы в жизнедеятельности организма. Они непосредственно связаны с питанием, водным режимом, транспортом веществ, двигательной активностью, механизмами коррелятивных взаимодействий всех частей целого растения. Историю изучения роста и развития растений можно разделить на четыре периода: 1. Описание процессов роста и развития («Учение о растениях» Аристотеля, «О причинах растений» Феофраста, теория эпигенеза К. Ф. Вольфа, «Опыт объяснения метаморфоза растений» И. В. Гете, клеточная теория М.Я. Шлейдена и Т.Шванна, работа К. Негели по изучению развития верхушечных меристем и образования из них органов и тканей, открытие чередования поколений у споровых, доказательство полового размножения у растений, описание строения семяпочки и зародышевого мешка, процесса оплодотворения, образования зародыша, развития эндосперма в работах В. Гофмейстера, С.Г.Навашина и др.); 2. Изучение влияния внешних факторов, названное К.А. Тимирязевым«экспериментальной морфологией» (работы Т.А.Найта, А.С. Фаминцына, Ю.Сакса, Г. Фехтинга, Г. Клебса, Г. Гасснера, У.У. Гарнера и Г.А. Алларда); 3. Поиски внутренних факторов роста и развития (Сакс доказал, что в растительных тканях функционируют органообразующие вещества, Ч. и Ф. Дарвины доказали, что апекс стебля вырабатывает химический стимул, который перемещается в нижележащие зоны и вызывает ускорение их роста, Ф. Вент и Ф. Кегль определили его химическую природу, Д.Н. Нелюбов показал, что этилен обладает сильным морфогенетическим действием. Были открыты другие фитогормоны, М.Х. Чайлахян разработал гормональную теорию развития растений, предположив, что их зацветание индуцируется специальным гормоном – флоригеном. В середине ХХ века началось изучение роли генов в процессе роста и развития); 4. Выяснение механизмов роста и морфогенеза. (И итенсивно изучаются механизмы деления, растяжения и дифференцировки клеток, роль экспрессии генов в этих процессах; выдвинута гормональная теория тропизмов Вента – Холодного; Х. Бортвик и С. Хендрикс открыли фитохром, принимающий участие в процессах фотопериодизма и фотоморфогенеза; активно изучаются молекулярные механизмы действия фитогормонов; доказано, что поляризация клеток может быть связана с функциональной активностью мембран; выдвинута концепция определяющей роли колебательных процессов в явлениях самоорганизации живых организмов и т.д.). Рост и развитие растений – неотъемлемые свойства живого организма. Эти процессы тесно взаимосвязаны,так как обычно организм и растет, и развивается. Однако темпы роста и развития могут быть разными: быстрый рост может сопровождаться медленным развитием, и наоборот. Критерии темпов роста – скорость нарастания массы, объема, размеров растения. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению и репродукции. Сказанное подчеркивает нетождественность этих понятий, но и позволяет рассматривать процессы роста и развития последовательно. Они находятся под контролем генома и регулируются рядом внутренних и внешних факторов. Для растения определяющее значение имеет согласованность взаимодействия внешних и внутренних факторов, участвующих в регулировании этих процессов. Рост и развитие растений – сложный процесс, в основе которого лежат такие фундаментальные явления, как ритмичность, полярность, дифференциация, раздражимость, корреляция. Об этих явлениях поговорим в следующих лекциях. Рост представляет собой одно из наиболее легко обнаруживаемых проявлений жизнедеятельности растений, так как при этом увеличиваются размеры растительных органов и тканей. Однако он не всегда сопровождается увеличением размеров и массы растения. Не всякое увеличение размеров свидетельствует о росте. Д. А. Сабинин писал, что рост нельзя сводить только к увеличению растительной массы, поскольку при этом происходит «новообразование элементов структуры организма». Следовательно, под термином «рост» понимают необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Данное понятие отражает количественные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей. Этот процесс происходит на разных уровнях организации организма (субклеточном, клеточном, органном и организменном), т.е. можно говорить о новообразовании органелл клеток, органов, росте организма и даже популяции. Определение, данное выше, подчеркивает то, что рост, как процесс, не прерывается в течение жизни растения, а меняются лишь его формы. Однако одновременно с новообразованием элементов структуры в растении совершается противоположный процесс – деструкция. Например, в ходе образования сосудов в соответствующих клетках постепенно разрушаются протопласты. В ходе образования бокового корня идет разрушение сформированных клеток первичной коры главного корня. Как отмечают В.В.Кузнецов, Г.А.Дмитриева, необходимо различать истинный и видимый рост. Истинный рост – это новообразование структур. Видимый рост – это баланс новообразования и деструкции. Для роста нужны строительные материалы и вещества, регулирующие этот процесс. В качестве них используются питательные вещества, поступающие в клетку извне, а также находящиеся в ней запасные вещества. Для роста необходимо наличие специальных веществ – регуляторов: гормонов, витаминов и др. Растение, в отличие от животного, постоянно сохраняет способные к росту эмбриональные ткани, и его рост продолжается в течение всей жизни организма. Высшее растение живет и питается одновременно в двух средах: побеги – в воздушной среде; корни – в почве. Так как верхушка побега и кончик корня, как правило, первыми встречаются с новой ситуацией, то на этих участках локализованы многие рецепторные системы, позволяющие воспринимать изменения во внешней среде и адекватно на них реагировать. Закономерности, типы роста Основой роста является образование новых клеток и их рост, сопровождаемые их дифференциацией. Еще со времени Ю.Сакса рост клеток принято делить на три фазы: эмбриональную; растяжения; дифференцировки. Такое разделение носит условный характер. За последнее время внесены изменения в само понимание основных особенностей, характеризующих эти фазы роста. Если прежде считалось, что процесс деления клетки происходит лишь на эмбриональной фазе роста, то сейчас доказано, что клетки могут иногда делиться и на фазе растяжения. Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях – меристемах. Они расположены по-разному в отдельных органах. У стеблей и корней конус нарастания занимает так называемое терминальное положение, при котором он и молодые клетки составляют морфологически верхнюю жүктеу/скачать 1.03 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|