Геологическая история и фауногенез Казахстана и сопредельных территорий в эпохи развития млекопитающих и антофильных насекомых

Пус
тынная зона
Первичные аридные условия начали складываться в Центральной Азии и по берегам Тетиса
уже в конце юры. Начало формирования фауны пустынь, очевидно, относится к концу мела -
началу палеогена. На освободившихся от моря территориях складывался пустынный режим,
причем уже с самого начала заселения освобождающихся от моря участков суши возникли три
варианта пустынь: солончаковая, песчаная и каменистая. В каждой из них присутствовали
исходные палеогеографические элементы, но в разных сочетаниях. 
Как известно, на северо-восточных побережьях Тетиса в палеогене существовала отчасти
ксерофилизированная “тургайская” флора (по А.Н.Криштофовичу), а на южных берегах и
островах Тетиса обитала ксероморфная “туркменская” флора, которую можно считать
ксерофильным вариантом “полтавской флоры”. По М.Г.Попову, последняя была связана с
Гондваной. После усыхания Тетиса на обширных равнинах и низкогорьях происходили расселение 
и смешение выходцев из этих двух флор и их дальнейшая ксерофилизация. Пустынная
растительность постепенно заменила мезофильную листопадную растительность.
Соответствующие изменения произошли и в животном мире. 
Биота пустынь Центральной Азии, по всей вероятности, не моложе, чем пустынь Средней
Азии, хотя и имеет значительно более бедный состав таксонов. Богатство пустынной биоты
Средней Азии по сравнению с Центральной Азией, по А.Ф.Емельянову (1972), объясняется более
благоприятными условиями ее существования.
Пустынная древнесредиземноморская фауна является основой современного комплекса
животных Средней Азии и Казахстана (Крыжановский, 1965, Митяев, 1969, Лопатин, 1980). 
В вопросе о роли центральноазиатского пустынного фаунистического центра в формировании
пустынной фауны Средней Азии и Казахстана существуют существенные разногласия, однако
благодаря исследованиям ряда отечественных авторов в последнее время убедительно доказано,
что как Центральная Азия, так и Туран являются древними мощными очагами
формообразовательных процессов, на протяжении долгого времени развивались как единый
ирано-турано-гобийский (или турано-гобийский) очаг пустынной биоты, но вследствие очень
сильных климатических перестроек в Центральной Азии в плиоцене и плейстоцене ее биота
значительно обеднела (Емельянов, 1972). 
Важнейшим фактором видообразования в пустынях Средней Азии и Казахстана,
по-видимому, была экологическая изоляция отдельных участков вследствие усиливающейся
дифференциации природных условий. Некоторые виды могли возникнуть из популяций, которые
были изолированы на островах, образовавшихся при трансгрессиях, отрезавших отдельные
возвышенные участки суши от остальной части ареала исходного вида. Возможно, обособленность 
отдельных участков одного типа пустынь в течение достаточно длительного времени вследствие
мозаичности распределения природных условий, также способствовала возникновению новых
форм и их рядов, однотипных по экологической приуроченности (Крыжановский, 1965). 
По В.Г.Гептнеру (1945), пустынно-степная фауна развивалась в виде особых очагов, между
которыми могли происходить известные миграции. Он различает североафриканский (сахарский),
переднеазиатский, ирано-афганский (гаммадный), туранский, казахстанский и монгольский. 
Эндемичное ядро в пустынях Средней Азии и Казахстана, по данным многих авторов, играет
первостепенную роль в составе фауны, причем среди эндемиков имеется много родов и более
высоких таксонов, что говорит о давнем обособлении и самобытном развитии этого ядра.
Другие зоогеогроафические компоненты пустынной фауны – средиземноморский,
переднеазиатский, степной, индомалайский (палеотропический), европейско-сибирский лесной, 
центральноазиатский, эфиопский и атлантический имеют подчиненное значение, причем
гумидные элементы, давно освоившие аридные биотопы, подверглись очень большой переработке.
В формировании пустынной фауны, особенно солонцово-солончаковой, довольно существенная
роль принадлежит средиземноморскому элементу, сформировавшемуся в менее засушливых
условиях, чем пустынные автохтоны (Митяев, 1974). Среди отдельных элементов пустынной
фауны прослеживается связь с южноафриканской и ориентальной фаунами.
Четвертичный период резкими изменениями климата и орогенезом оказал на пустынную
биоту большое влияние. По О.Л.Крыжановскому (1965), плейстоценом датируются такие события
первостепенной важности, как интенсивная адаптивная радиация в политипических родах,
приведшая к возникновению большинства ныне живущих видов, формирование их ареалов и
современных биоценотических комплексов. В четвертичном периоде произошла миграция многих
38
В.Л. Казенас, Б.У. Байшашов 
Геологическая история и фауногенез Казахстана...

пустынных форм на север. Исключительную роль, по О.Л.Крыжановскому (1965), сыграла
ксеротермическая эпоха, когда значительное число пустынных видов продвинулось далеко на
север и образовало изолированные колонии в песках юга европейской части России, Казахстиана
и даже юга Сибири. В ряде случаев они образовали там хорошо отличимые подвиды. 
Впрочем, существует также мнение, что события ледникового периода были такими
быстрыми, что биота успела отреагировать преимущественно за счет выборки более выносливых
форм из числа уже существовавших (Емельянов, 1972). 
Основное направление формообразовательного процесса в пустынях Средней Азии и
Казахстана в настоящее время выражается в распадении вида на подвиды в том случае, когда он
распространен как в северных, так и в южных пустынях (Правдин, Мищенко, 1980). 
Отдельные формы пустынь в регионе, безусловно, имели свои специфические особенности в
формировании биоты, которые зависели как от географического положения, близости к тем или
иным очагам пустынной биоты, так и от разных абиотических факторов, как-то: характера грунта,
ритма выпадения осадков и более глобальных геологических факторов, как, например,
горообразование, морские трансгрессии и т.д.
Как уже было сказано, солончаковая, песчаная и каменистая пустыни возникли в самом
начале формирования пустынной биоты, хотя распределение территории между ними было иным,
чем сейчас. 
До плейстоцена среднеазиатские пустыни носили в основном характер гаммад. Благодаря
увеличению русел рек, образованию озер и некоторому увлажнению климата в плейстоцене эти
каменистые пустыни были размыты и после эоловой переработки приобрели песчаный характер.
Их заселение произошло главным образом обитателями песчаных биотопов морской литорали,
получившими предварительную “псаммофилизацию” и ксерофилизацию, и обитателями песков
речных надлуговых террас, причем как морская литораль, так и речные долины служили удобными 
миграционными путями. Сходным образом формировалась биота солончаковых пустынь, причем,
возможно, имели определенное значение выходы на поверхность по склонам оврагов засоленных
пород (Лавренко, 1962). 
Песчаные пустыни получили особое развитие в плиоцене и плейстоцене вследствие
усилившегося орогенеза и увеличения влажности климата: с высоко поднявшихся гор реки
сносили громадные количества песчаных толщ (Быков, 1969). Фауна песчаных пустынь имеет
преимущественные связи с фауной Северной Африки, а фауна глинистых и каменистых пустынь –
с фауной Центральной Азии. Степень эндемизма песчаных пустынь Средней Азии среди всех
типов пустынь самая высокая, что говорит в пользу большой древности песчаных пустынь этого
региона (Виноградов, Тугаринов, Чернов, 1948, Крыжановский, 1965). Возможно, туранский центр 
псаммофильной биоты сыграл важную роль в развитии фауны всей Сахаро-Гобийской пустынной
области. 
В неогене, когда осушение Тетиса создало возможности широких миграций пустынных видов, 
через Иран, Афганистан и Аравию туранские виды смогли проникнуть в Африку и Индию.
Возможно, тем же путем Средняя Азия получила мигрантов африканского и индийского
происхождения. 
Особую экологическую группу в фауне пустынной зоны составляют виды, формирующие
биоту тугаев. То же можно сказать о видах лугов речных долин, т.е. интразональных биотопов,
имеющих повышенную почвенную влажность. К ним примыкают виды оазисов – антропогенных
биотопов. История формирования фауны этих биотопов имеет свои особенности.
Формирование тугайной фауны было связано с речными долинами, где развивались тугайные
леса, кустарниковые и тростниковые заросли и луга с разнотравной растительностью. Элементы
тугайной фауны могут встречаться в пустынях, где они привязаны к пониженным элементам
рельефа или берегам озер, и подниматься в нижние пояса гор. Фауна тугаев сложена в основном
мезофильными группами. Поскольку речные долины столь же древни, как и горы, с которых
стекают реки, среди тугайной фауны есть все основания ожидать значительного числа эндемичных 
форм разного таксономического ранга. И действительно, среди тугайных видов много эндемиков.
Кроме того, в тугаях немало форм, распространенных в тропических областях или имеющих там
родственные связи и, наконец, имеются виды, широко распространенные в Палеарктике, а в
околоводных формациях находящие для себя убежище в аридном климате (Крыжановский, 1965).
При становлении тугайной фауны важнейшую роль играли автохтонные процессы. Материалом
для них служили прежде всего древнесредиземноморские группы, которые в процессе отступания
39

жүктеу/скачать 5.73 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: