7.1. Современное состояние фауны водных беспозвоночных и процесс их миграций (дрифт) в р. Кедровая.
Астахов М.В.
В период с июня 2006 г. по декабрь 2007 г. на территории заповедника «Кедровая Падь» ДВО РАН проводилось исследование современного состава водных беспозвоночных и процесса их миграций вниз по течению (дрифта) р. Кедровая. Эта река на протяжении более чем тридцати лет служит модельным водотоком для изучения особенностей функционирования речных систем в условиях муссонного климата. За прошедшие годы вышло несколько крупных работ, посвященных комплексному исследованию водной фауны реки Кедровая [1, 2, 3]. Недавно опубликована коллективная монография, в которой уточняется систематическое положение представителей отдельных групп [4, 5, 6, 7]. Однако приведенные в указанных работах видовые списки, по-прежнему касаются лишь нескольких таксонов, фауна которых составляла предмет специальных исследований ещё в семидесятые годы прошлого столетия. Прочие группы, за исключением водяных клещей [7], так и не подверглись детальной таксономической обработке.
К настоящему времени в составе фауны беспозвоночных гидрографической сети реки Кедровая выявлено не менее 250 видов и форм. Основу таксономического разнообразия составляют членистоногие, главным образом, личинки амфибиотических насекомых. Наиболее разнообразны двукрылые и ручейники.
Двукрылые (Diptera) представлены семействами Athericidae, Cerаtopogonidae, Chironomidae, Limoniidae, Nymphomiidae, Pediciidae, Simuliidae. Наиболее изученными остаются водные стадии нимфомийид и хирономид, развитие многих из которых прослежено от личинки до имаго, что позволило уточнить их видовую принадлежность [4]. Нимфомийиды, являющиеся географическими и филогенетическими реликтами, представлены в реке Кедровая единственным видом Nymphomyia levanidovae. В составе семейства Chironomidae в бассейне реки Кедровая к настоящему времени зарегистрировано 93 вида и форм, относящихся к подсемействам Orthocladiinae (51), Chironominae (25), Diamesinae (11), Tanypodinae (3), Prodiamesinae (2) и Podonominae (1). Доминирование представителей подсемейства Orthocladiinae объясняется, прежде всего, большим количеством биотопов, пригодных для обитания их реофильных личинок. К таким биотопам относятся каменистые, гравийно-галечниковые грунты [4]. Типулоидные двукрылые Pediciidae и Limoniidae из бассейна р. Кедровая известны преимущественно по имаго [8, 5]. Систематическое положение найденных нами в 2006 – 2007 гг. личиночных стадий Dicranota (Pediciidae), Antocha и Hexatoma (Limoniidae) требует уточнения. Личинки мошек (Simuliidae) в составе донной фауны реки Кедровая немногочисленны, однако вполне обычны в дрифтовых сборах. Помимо мошек в дрифте часто встречаются личинки Athericidae. Встречи водных стадий мокрецов (Cerаtopogonidae) единичны.
Двукрылые в донных зооценозах реки, наряду с некоторыми представителями других групп, составляют основу численности – Chironomidae и биомассы – Limoniidae.
Ручейники (Trichoptera). Из обширного в 92 вида списка 1992 г. [3], 26 видов ручейников в рассматриваемом бассейне известны исключительно по имагинальным фазам: все виды семейств Leptoceridae (8) и Psychomyiidae (3), 9 из 19 семейства Limnephilidae (роды Asynarchus (1), Nemotaulius (2), Limnephilus (5), Pseudostenophylax (1)), 3 из 5 Phryganeidae (роды Agrypnia (2), Oligotricha (1)), 2 из 5 Hydropsychidae (роды Cheumatopsyche (1), Potamyia (1)) и 1 из 3 Goeridae (Goera japonica).
В число видов (63), водные стадии которых достоверно известны из бассейна р. Кедровая, входят представители ещё 13 семейств: Arctopsychidae (1), Brachycentridae (1), Glossosomatidae (9), Hydrobiosidae (1), Lepidostomatidae (2), Mollanidae (2), Odontoceridae (1), Philopotamidae (6), Phryganopsychidae (1), Polycentropodidae (2), Rhhyacophhilidae (16), Stenopsychidae (1), Uenoidae (2). Сведения о находке в районе исследования представителей семейства Hydroptilidae (Orthotrichia tragetti Mosely, Oxyethira ecornuta Morton и Palaeagapetus finisorientis Bots. et Levan.) требуют уточнения. Наибольшего количественного развития в р. Кедровая достигают ручейники семейства Stenopsychidae (Stenopsyche marmorata Navas). К массовым можно также отнести Neophylax ussuriensis Mart. (Uenoidae), Anagapetus schmidi Levan. (Glossosomatidae), Arctopsyche palpata Mart. (Arctopsychidae) и Hydropsyche orientalis Mart. (Hydropsychidae). На участках с замедленным течением обильны Hydatophylax nigrovittatus McL. (Limnephilidae).
Поденки (Ephemeroptera). Согласно последней публикации, касающейся фауны поденок Восточно-Манчжурской провинции [6] в бассейне реки Кедровая к настоящему времени идентифицировано 42 вида, принадлежащих к 8 семействам: Ameletidae (2), Baetidae (5), Caenidae (1), Ephemerellidae (12), Ephemeridae (1), Heptageniidae (18), Leptophlebiidae (2) и Siphlonuridae (1). Наиболее массовыми являются представители семейств Ephemerellidae (Drunella criptomeria Imanishi), Heptageniidae (Epeorus gornostajevi Tshern.) и Baetidae (Baetis pseudothermicus Kluge). Drunella aculea Allen (Ephemerellidae) в донном сообществе среднего течения р. Кедровая относится к категории доминатов по биомассе.
Веснянки (Plecoptera). В фаунистическом списке 1992 года [3] для бассейна реки Кедровая указано 36 видов веснянок из 8 семейств. Большая часть этих видов (22) встречается в районе исследования крайне редко. К числу «типичных» для реки можно отнести 14 видов, принадлежащих к тем же 8 семействам: Paracapnia khorensis Zhiltz. (Capniidae), Alloperla rostellata Klap., Paraperla lepnevae Zhiltz. и Sweltsa colorata Zhiltz. (Cloroperlidae), Perlomyia smithae Nels. et Hans. (Leuctridae), Amphinemura verrucosa Zwick и Nemoura papilla Okam. (Nemouridae), Kamimuria exilis McL. (Perlidae), Diura knowltoni Frison, Isoperla sp., Megarcys ochracea Klapalek, Skwala pusilla Klap. и Stavsolus manchuricus Teslenko (Perlodidae), Pteronarcys sachalina Klap. (Pteronarcyidae) и Taenionema japonicum Okam. (Taeniopterygidae). Личинки крупных видов Pteronarcys sachalina и Megarcys ochracea держатся преимущественно под большими камнями [9], что затрудняет адекватное определение количественных характеристик сообщества веснянок р. Кедровая. По нашим наблюдениям в реке наиболее многочисленны Paracapnia khorensis, Taenionema japonicum и Stavsolus manchuricus.
Стрекозы (Odonata). Личинки стрекоз отмечены только в водоемах нижней поймы.
Жесткокрылые (Coleoptera). Среди донного населения реки Кедровая довольно обычны жуки-водобродки Hydraena flavomarginata Shatr. (Hydraenidae). Эти альгофаги встречаются в бентосных и дрифтовых сборах чаще в холодное время года. В теплый период помимо водобродок в реке можно найти Optioservus kubotai (Elmidae) и жуков-водолюбов Crenitis apicalis Reitter (Hydrophilidae).
Полужесткокрылые (Heteroptera). В начале весны 2007 г. в бентосе реки Кедровая были отмечены зимующие здесь представители семейства Belostamotidae.
Вислокрылки (Megaloptera) Sialis annae Vshivkova и S. longidens Klat. (Sialidae) известны из биотопов с мягким илистым грунтом [3], характерных для низовьев притока реки Кедровая – ключа Золотистого. С дождевыми паводками личинки вислокрылок могут заноситься в соответствующие биотопы главного русла. Так летом 2007 г. Megaloptera были обнаружены в небольшом заливе у правого берега реки Кедровая, напротив Центральной усадьбы заповедника.
Ногохвостки (Collembola). Мелкие представители семейства Isotomidae в реке обычны и держатся на поверхности воды в затишных местах. Нами отмечены в пробах дрифта.
Ракообразные (Crustacea). В бассейне реки Кедровая одним из видов, доминирующих по биомассе, является Gammarus koreanus Ueno (Amphipoda, Gammaridae). Распространенный в реке повсеместно, G. koreanus чаще встречается на прибрежном мелководье и в скоплениях листового опада. В истоках водотоков бассейна он является едва ли не единственным представителем макробентоса. Из низших ракообразных автором обнаружены веслоногие (Copepoda), ветвистоусые (Cladocera) и ракушковые(Ostracoda) раки.
Речные раки (Decapoda, Astacoidei), обитавшие в реке ранее [1; устные сообщения сотрудников заповедника], нами отмечены не были.
Моллюски (Mollusca). Распространение моллюсков в русле реки Кедровая ограничено преобладанием каменистых грунтов. Важным лимитирующим фактором является также зимнее промерзание. Первые находки двустворчатых моллюсков отряда Luciniformes в бассейне реки были сделаны более тридцати лет назад – в глубоких (до 1 м) родниковых ямах её притоков. Благодаря наличию грунтового питания такие ямы не промерзают в холодное время года. Одна из ям расположена в низовьях ручья Горайский, а другая в ключе, впадающем в реку Кедровую выше ключа Первый Золотой. В указанных ямах обитает неописанный амуро-приморский вид рода Euglesa (Casertiana) семейства Euglesidae, отмечавшийся ранее как Euglesa sp. [1]. Новая интересная находка была сделана летом 2007 г. в самой реке Кедровая. На участке реки, известном как «директорская яма», был обнаружен живой экземпляр еще одного неописанного вида двустворчатых. Мелкий моллюск рода Kuiperipisidium (Ussuripisidium) (рис. 14), представляющий новое для заповедника семейство Pisidiidae, был найден в небольшом заливе, ограниченном скальными террасами правого берега.
|
Рис. 14. Kuiperipisidium (Ussuripisidium) sp. 1:
А – левая створка снаружи; Б – правая створка изнутри. Масштабная линейка – 1 мм
|
Кроме заповедника K. (U.) sp. 1 ранее был зарегистрирован еще только в двух местах – в роднике у с. Раздольное (Приморский край) и в бассейне реки Амазар (Читинская область).
Указанные в сводке 1977 года [1] брюхоногие моллюски Limnaea auricularia plicatula Bens. (Limnaeidae) в сборах последних лет не обнаружены.
Черви. Из малощетинковых (Oligochaeta), в составе донного населения р. Кедровая, довольно обычны, образующие «цепочки» из двух-трех особей, представители семейства Naidididae. Реже встречаются сравнительно более тонкие и длинные Gaplotaxidae.
Нематоды семейства Mermitidae (Nematoda, Mermitida) встречаются как непосредственно в бентосе, так и в личинках хирономид.
Волосатики (Gordiacea) в реке крайне редки – чаще их можно обнаружить в прибрежных лужах.
Водяные клещи (Hydracarina) в р. Кедровая населяют песчаные, галечные и каменистые грунты. В последнем из опубликованных списков по фауне данной группы [7] для данной реки упоминаются 12 видов и один подвид из шести семейств: Aturidae, Feltriidae, Lebertiidae, Sperchontidae, Torrenticolidae и Hygrobatidae. Помимо указанных водяных клещей нами в 2006–2007 гг. были найдены Wandesia sp. (Hydriphantidae) и Mideopsis sp. (Mideopsidae).
Результаты изучения дрифта беспозвоночных в р. Кедровая осенью 2006 г.:
22–23.09.2006 г. В дрифте было зарегистрировано тринадцать групп водных организмов (автохтонная фракция): Ephemeroptera, Diptera, Trichoptera, Hydracarina, Amphipoda, Oligochaeta, Plecoptera, Coleoptera, Ostracoda, Collembola (Isotomidae), Oribatida, Daphniiformes, Nematoda. Аллохтонная фракция дрифта (наземные беспозвоночные) была представлена перепончатокрылыми, равнокрылыми, двукрылыми, почвенными ногохвостками и пауками. Основу дрифта формировали личинки Ephemeroptera (табл. 29, 30).
Таблица 29.
Иерархическая структура дрифта в реки Кедровая осенью 2006 г.
В скобках указана доля (%) от общей численности
Дата
|
Доминанты
|
Субдоминанты
|
Второстепенные
|
Малозначащие
|
22–23.09.06
|
Ephemeroptera (32,8)
|
Hydracarina (10)
|
Oligochaeta (3,7)
|
Coleoptera (0,7)
|
Diptera (23)
|
Amphipoda (5,9)
|
Plecoptera (2,4)
|
Ostracoda (0,4)
|
Trichoptera (15)
|
|
аллохтонная фракция (5,6)
|
Collembola (0,2)
|
|
|
|
Oribatida (0,1)
|
|
|
|
Daphniiformes (0,1)
|
|
|
|
Nematoda (0,1)
|
21–22.10.06
|
Ephemeroptera (34,2)
|
Trichoptera (9,6)
|
Plecoptera (4,3)
|
|
Hydracarina (16,7)
|
Amphipoda (8,4)
|
Collembola (3,7)
|
|
Diptera (15,8)
|
|
Oligochaeta (3)
|
-
|
|
|
Coleoptera (1,8)
|
|
|
|
аллохтонная фракция (2,5)
|
|
20–21.11.06
|
Ephemeroptera (31,7)
|
Oligochaeta (14,3)
|
Collembola (4,8)
|
Copepoda (0,8)
|
Diptera (28,4)
|
Hydracarina (12)
|
Plecoptera (2,3)
|
Amphipoda (0,8)
|
|
|
Coleoptera (1,8)
|
Oribatida (0,3)
|
|
|
Trichoptera (1,3)
|
аллохтонная фракция (0,5)
|
|
|
Nematoda (1)
|
|
Таблица 30
Иерархическая структура дрифта в реки Кедровая осенью 2006 г.
В скобках указана доля (%) от общей биомассы
Дата
|
Доминанты
|
Субдоминанты
|
Второстепенные
|
Малозначащие
|
22–23.09.06
|
Ephemeroptera (49,8)
|
Trichoptera (12)
|
Plecoptera (2,1)
|
Oribatida (<0,1)
|
Amphipoda (16,6)
|
Diptera (11,3)
|
Hydracarina (2)
|
Collembola (<0,1)
|
|
|
Coleoptera (1,5)
|
Ostracoda (<0,1)
|
|
|
Oligochaeta (1,2)
|
Daphniiformes (<0,1)
|
|
|
аллохтонная фракция (3,4)
|
Nematoda (<0,1)
|
21–22.10.06
|
Amphipoda (27,9)
|
аллохтонная фракция (6,7)
|
Plecoptera (4)
|
Collembola (0,5)
|
Trichoptera (21,7)
|
|
Hydracarina (1,8)
|
|
Ephemeroptera (17,8)
|
|
Coleoptera (1,7)
|
|
Diptera (16,9)
|
|
Oligochaeta (1)
|
|
20–21.11.06
|
Ephemeroptera (32)
|
Oligochaeta (12,4)
|
Hydracarina (4,6)
|
Copepoda (0,3)
|
Diptera (28,2)
|
Trichoptera (6,1)
|
Plecoptera (4,6)
|
Oribatida (0,2)
|
|
Coleoptera (5,2)
|
Amphipoda (3,5)
|
Nematoda (0,1)
|
|
|
Collembola (2,5)
|
аллохтонная фракция (0,3)
|
Дрифт беспозвоночных наблюдался преимущественно в темное время суток – с 20:37 до 07:32. При этом в первую половину ночи дрейфовало 47,9%, а во вторую – 32,5% учтенных за серию особей. Наивысший пик общего сноса – 10,3 % суточной величины – был зафиксирован в 22:00 (рис. 15 а).
Суммарный дрифт сентябрьской серии (экз./м2/сут) составил не менее 72 тыс. организмов, а с учетом биомассы (мг/м2/сут) – не менее 28,7 тыс. мг.
21–22.10.2006 г. В составе дрифта было отмечено девять групп водных беспозвоночных: Ephemeroptera, Hydracarina, Diptera, Trichoptera, Amphipoda, Plecoptera, Collembola (Isotomidae), Oligochaeta, Coleoptera. Аллохтонная фракция дрифта была представлена жесткокрылыми и пауками. Основу бентостока формировали Ephemeroptera, Hydracarina и Diptera (табл. 29). По биомассе доминировали Amphipoda, Trichoptera, Ephemeroptera и Diptera (табл. 30).
Октябрьская серия характеризуется общим снижением количественных показателей сноса почти для всех групп (исключая ногохвосток). Суммарный дрифт серии (экз./м2/сут) составил не менее 9 тыс. организмов, а с учетом биомассы (мг/м2/сут) – не менее 6,5 тыс. мг.
Большинство организмов октябрьской серии поднималось в толщу потока в ночное время. При этом в первую половину ночи дрейфовало 54%, а во вторую – 31,5% учтенных за серию особей. Наибольшее количество мигрантов – 20,4 % суточной величины – было отмечено в 23:00 (рис. 15 б).
20–21.11.2006 г. В пробах дрифта было обнаружено двенадцать групп водных беспозвоночных: Ephemeroptera, Diptera, Oligochaeta, Hydracarina, Collembola (Isotomidae), Plecoptera, Coleoptera, Trichoptera, Nematoda, Copepoda, Amphipoda, Oribatida. Аллохтонная фракция дрифта состояла только из почвенных ногохвосток. В дрифте доминировали Ephemeroptera и Diptera (табл. 29 и табл. 30).
Беспозвоночные ноябрьской серии мигрировали преимущественно ночью. При этом в первую половину темного периода дрейфовало 66,6 %, а во вторую – 17 % учтенных за серию особей. Наибольшее количество мигрантов – 33,1 % суточной величины – было зарегистрировано в 22:00 (рис. 15 в).
В сумме дрифт ноябрьской серии (экз./м2/сут) составил не менее 23 тыс. организмов, а с учетом биомассы (мг/м2/сут) – не менее 3,5 тыс. мг.
Таким образом, осенью 2006 г. основным компонентом дрифта в реки Кедровая являлись личинки Ephemeroptera (Табл. 29), на примере которых была прослежена последовательная смена видов-доминантов: в сентябре лидировали личинки Baetis (Acentrella) sibiricus Kazl (Baetidae), в октябре – личинки Epeorus gornostajevi Tshern. (Heptageniidae), а в ноябре – личинки gr. Drunella (Ephemerellidae). Сентябрьские доминанты – нимфы B. (A.) sibiricus (табл. 31).в основном были представлены особями с хорошо развитыми крыловыми чехликами, что свидетельствовало о скором массовом вылете этой летней формы.
Таблица 31
Иерархическая структура дрифта поденок в реке Кедровая осенью 2006 г.
Достарыңызбен бөлісу: |