И. Я. Павлинов, К. А. Роговин

Грызуны пустынь реализуют три способа избегания хищника: затаивание, уход в нору и бегство. Затаивание как способ пассивной защиты вполне эффективен лишь при условии мелких и очень мелких размеров тела. Более крупные формы, если прибегают к пассивной защите, то лишь в сочетании с активным бегством, ориентируясь на естественные укрытия (ямки, кустики растений). При затаивании необходимость точной идентификации местоположения опасности минимальна. Главное требование — заблаговременное обнаружение источника опасности. Для этого требуется особая чувствительность к звукам низкой частоты.

Уход от опасности посредством стремительного бегства на большое расстояние — это активный способ защиты. Требование к идентификации местоположения хищника весьма строгое — от этого зависит выбор направления бегства. Поэтому нередко убеганию предшествует ориентировочная поза, при которой грызун активно работает ушами. Поскольку в данном случае критическим условием является не только раннее обнаружение, но и точная локализация источника звука, необходимо усиливать как общую чувствительность, так и локационные возможности органа слуха.

Промежуточное положение между пассивным затаиванием и активным бегством занимает использование защитных нор и естественных укрытий (кустов, ниш и пр.). В этом случае необходимость точной идентификации местоположения источника опасности для выбора направления бегства тем меньше, чем более тесно вид связан с норой или другим укрытием. Близость норы всегда дает возможность быстро нырнуть в нее, руководствуясь зрительной памятью о расположении убежищ в пределах участка обитания.

Пассивное избегание опасности в форме затаивания или ухода под куст характерно для видов с увеличенными слуховыми барабанами. Так, ложащиеся на грунт и заивающиеся виды (Microdipodops, Cardiocranius, Salpingotus среди карликовых форм, Pygeretmus и A. bullata среди Allactagidae) имеют крупные слуховые барабаны и укороченные уши.

Наибольшие слуховые барабаны среди Dipodinae имеет Eremodipus. Этот сравнительно малоподвижный псаммофил не имеет разветвленной сети защитных нор и в случае опасности затаивается в тени кустов или низко пригибается к поверхности песка, сидя на задних лапах. Наименьший слуховой барабан в этом подсемействе характерен для быстро бегающего Dipus sagitta. В случае опасности этот тушканчик стремится уйти от нее на некоторое расстояние и лишь затем затаиться у куста. Наибольшая длина наружного уха среди трехпалых тушканчиков наблюдается у Paradipus, специализированного именно к скоростному бегу.

Морфофункциональная специализация в бипедальном беге у кенгуровых крыс (Dipodomys) существенно меньше, чем у генерализованных форм трехпалых и пятипалых тушканчиков (Berman, 1985). C этим связаны и особенности их поведения при избегании опасности: одни виды сочетают короткие перебежки с затаиванием в тени кустов, другие тесно связаны с норой (Jones, 1993; Роговин 1999). То же мы наблюдаем и у типично квадрупедальных видов песчанок. Все эти грызуны отличаются гипертрофированным слуховым барабаном и соответственно небольшой ушной раковиной.

Избегание опасности посредством бегства более всего характерно для морфологически специализированных к быстрому бегу тушканчиков р. Allactaga. Наружные уши у них развиты наиболее сильно, а слуховые барабаны самые короткие. Для всех пятипалых тушканчиков типичны защитные норы (Шенброт и др., 1995), причем число нор находится в обратной зависимости от способности вида к стремительному бегству (Роговин, 1983). Среди Аllactagidae, магистральной линией эволюции которых была специализация к скоростному бегу на задних лапах, способность локализовать опасность для быстрого маневра сохраняет свою актуальность даже у тех форм, которые наиболее тесно связаны с защитными норами (р. Pygeretmus, A. bullata): для них типична вертикальная ориентировочная поза столбиком у входа в нору, при которой зверек активно лоцирует окружающие шумы.

Среди аллактагид A. bobrinskii представляет собой в определенном смысле морфоэкологический тип трехпалого тушканчика. Будучи преимущественно зеленоядным, этот вид имеет обширные участки обитания без сети защитных нор и спасается от преследования непродолжителньным бегством, в конечном счете затаиваясь под кустом (Шенброт и др., 1995; Роговин 1999). В этом отношении его поведение, судя по нашим наблюдениям в юго-западной части Кызылкумов, напоминает поведение генерализованных форм трехпалых тушканчиков. У этого вида относительные размеры ушной раковины наименьшие, а слухового барабана — наибольшие среди аллактагид.

Поиск пищи. Острый слух нужен, очевидно, при обнаружении подвижной добычи. Результат проведенного анализа показывает, что у видов с заметным присутствием или преобладанием насекомых в рационе высота ушной раковины в среднем больше, чем у чисто растительноядных. Это, очевидно, объясняется необходимостью точного лоцирования места нахождения насекомого при поиске его на слух. Однако для слухового барабана какого-либо явного тренда выявить не удается, хотя связь его размеров с трофикой статистически значима. Так, у семеноядных форм относительные размеры слухового барабана наибольшие среди исследованных нами видов, у всеядных — наименьшие, а у видов с преобладанием в пище насекомых их можно считать вполне средними.

На этом основании можно предполагать, что для более эффективного поиска подвижной живой добычи у пустынных грызунов достаточным чаще всего оказывается развитие наружного уха, а повышение чувствительности на уровне среднего уха при этом не играет особой роли. Можно полагать, что увеличение слуховых барабанов у семеноядных форм опосредовано необходимостью длительного поиска (в сравнении с зеленоядами) корма в удалении от убежищ и, таким образом, необходимостью заблаговременного распознавания звуков от приближающегося хищника. Таким образом, усиление того или иного отдела слухового анализатора должно быть связано не только со степенью специализации вида в питании кормом определенного типа, но с конкретной тактикой добывания пищи.

Яркий пример для иллюстрации этого дают насекомоядные виды тушканчиков. Salpingotus kozlovi — преимущественно насекомоядный представитель кардиокраниин (Шенброт, 1986), специализирован к поиску мелких насекомых и их личинок в поверхностном слое сыпучего песка. Решающую роль играют, по-видимому, органы обоняния и осязания (об этом свидетельствует сильно развитое вибриссное поле и подвижное рыльце). Euchoreutes naso, в отличие от S. kozlovi, — настоящий охотник. В условиях крайне аридной пустыни на территории Заалтайской Гоби Монголии E. naso населяет наименее продуктивные гаммады водоразделов, где единственным относительно массовым кормом в летние месяцы служат летающие насекомые (Роговин и др. 1987). Наблюдения за живыми зверьками в свете фонаря показывают, насколько ловко эти тушканчики отлавливают подлетающих совок (Rogovin, 1996). Уши охотящегося зверька находятся в постоянном движении, причем существует высокая степень независимости их движения при локации жертвы. Обширные участки обитания, относительно высокая скорость бега (Роговин, 1999), способность менять топические предпочтения в зависимости от наличия корма (Роговин, 1999) — все выдает в этом тушканчике активного разыскивателя добычи, полагающегося на слух наряду с сильно развитым обонянием (Гуртовой, Буйнова, 1985).

Именно с особенностями трофической специализации длинноухого тушканчика, по-видимому, следует связывать своеобразие соотношения у этого вида размеров наружного уха и слухового барабана. Его слуховой анализатор должен быть настроен одновременно на две группы шумов — издаваемых и преследователем, и жертвой. Это должно делать одинаково актуальными оба указанных выше аспекта функционирования органа слуха — раннее обнаружение и точную локализацию источника шумов. Не исключено, что их суммирование и приводит к гипертрофии как наружного, так и среднего уха.

Все виды Allactagidae независимо от размеров слухового барабана строго придерживаются плотных грунтов — суглинистых, уплотненных супесчаных, иногда с каменистым или гравийным покрытием. Среди Dipodinae, имеющих в целом более крупные барабаны и короткие уши, чем Allactagidae, специализированный псаммофил P. ctenodactilus — наиболее длинноухая форма со среднего размера барабанами, а склерофил Jaculus blanfordi имеет более крупные барабаны и короткие уши. Среди крупных видов Dipodomys (предста­ви­тели этого рода используют широкий спектр типов субстрата) самыми большими слуховыми барабанами обладает D. deserti — действительно наиболее специализированный псаммофил (Kotler et al., 1994). Но среди Gerbillidae, также населяющих разнообразные в отношении типа субстрата биотопы, какая либо закономерность отсутствует. Среди карликовых форм — тушканчиков Cardiocraniinae и Microdipodops, занимающих в обсуждаемом распределении сходное с Dipodomys место, три вида — псаммофилы, а один — склерофил. Как видно, связать размеры наружного уха и слухового барабана с типом предпочитаемого субстрата и в этой размерной группе пустынных грызунов не получается.

Таким образом, каковы бы ни были особенности проведении звуковой волны в каменистом, глинистом или рыхлом песчаном грунтах, они не оказывают существенное влияние на формирование морфологии слухового анализатора.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как видно из вышеизложенного, связь между размерами ушной раковины и слухового барабана у специализированных пустынных грызунов имеет весьма специфический характер. У одних видов увеличивается главным образом ушная раковина при мало изменяющихся размерах барабана. У других, наоборот, слуховой барабан увеличивается, а размеры ушной раковины остаются прежними или, возможно, даже несколько уменьшаются по сравнению с генерализованными формами (р. Pachyuromys). Только у немногих видов умеренно увеличены оба отдела слухового анализатора; у одного вида они оба гипертрофированы.

Такой характер связи объясняется тем, что пустынные виды в процессе специализации, грубо говоря, "выбирают" один из двух способов развития слухового анализатора — на уровне наружного уха или на уровне среднего уха. В первом случае достигается повышение как чувствительности (в области более низких частот), так и локационных возможностей органа слуха, во втором — только повышение чувствительности. Экологической предпосылкой этого выбора — своего рода "триггером", запускающим определенное направление морфологической адаптации, оказывается главным образом способ ухода от преследования. Виды, для которых характерен "активный" способ избегания преследования, развиваются по первому из охарактеризованных направлений специализации: таковы представители Allactagidae. Виды, для которых характерен "пассивный" способ избегания преследования, развиваются по второму направдению: таковы представители Gerbillidae, Heteromyidae, Selevinia, большинство Dipodi­dae. Прочие экологические факторы (из числа рассмотренных) играют подчиненную роль, хотя в некоторых случаях могут оказывать решающее влияние. Так, "аномальное" сочетание размеров ушной раковины и слухового барабана в р. Euchoreutes, возможно, объясняется тем, что этот тушканчик сочетает активный способ избегания преследования с активной же охотой на беспозвоночных.

Наша модель достаточно эффективно работает как на "макроуровне", в некотором приближении объясняя весь тренд в целом, так и на "микроуровне", объясняя положение многих конкретных видов в этом тренде. Тем не менее нам не кажется, что ее можно считать исчерпывающей — необходимы дальнейшие исследования, основанные на более тонкой оценке как самих исследованных переменных, так и взаимодействий между ними.

С одной стороны, как уже отмечено выше, принятая нами линейная характеристика дает слишком упрощенную картину динамики размеров уха и барабана: в частности, во втором случае не учитывается разрастание барабана в стороны (что особенно характерно для кардиокраниин). Возможно, этим объясняются несколько неожиданные отрицательные результаты по связи размеров слухового барабана с животноядением у пустынных грызунов.

С другой стороны, в нашем исследовании мы не учитывали возможные эффекты совокупного влияния факторов на морфологию органа слуха, которая несомненно является интегральным ответом на комплекс внешних (хищники, субстрат, обилие ресурса) и внутренних (внутривидовая социальная организация) причин. В частности, был бы интересен анализ значения внутривидовой звуковой коммуникации: все пустынные грызуны-норники, для которых характерна подофония, имеют крупные слуховые барабаны.

Особо следует отметить фактор, которому в последнее время уделяют все больше внимания, — "филогенетиче­ский груз", обусловленный инерционным харктером эволюционного процесса. Действительно, в общем случае эволюция идет не по принципу максимальной приспособленности, а по "принципу достаточности". Поэтому одну и ту же (с точки зрения исследователя) задачу неродственные виды могут решать разными средствами, т.е. разными состояниями одной и той же структуры, к которым они могли прийти, "стартовав" с разных морфологических позиций. Так, можно полагать, что этот эффект проявляется у A.bobrinskii: будучи достаточно полным экологическими "аналогом" D.sagitta, по размерам ушной раковины он относится все-таки к "аллактагидной линии". С этой точки зрения поиски взаимно однозначного соответствия между особенностями морфологии слухового аппарата и деталями экологии неродственных видов могут оказаться не всегда продуктивными.

Наконец, виды, в той или иной мере подчиняясь общей "статистической" закономерности, все-таки остаются достаточно индивидуальными. Поэтому для корректной проверки гипотезы о связи между морфологией слухового аппарата и экологией, даже на качественном уровне, у нас чаще всего нет возможности подобрать два вида с одинаковым соотношением размеров ушной раковины и слухового барабана, отличающихся по какому-либо одному экологическому параметру при сходстве других.

В связи с этим, возможно, перспективным в плане развития такого рода исследований будет сравнение соотносительных размеров разных отделов слухового аппарата именно у близких видов или у географических форм широкоареальных видов с изменяющимися в пределах ареала отдельными экологическими характеристиками — например, топическими предпочтениями (Dipus sagitta), структурой поселений (Meriones meridianus) и т.п.
* * *

Авторы признательны А.Н.Кузнецову, Е.Г. Потаповой, Г.И.Шенброту за обсуждение некоторых из представленных выше материалов.

Работа над статьей частично поддержана грантом РФФИ 97-04-48073.
список Литературы
Айрапетьянц Э.Ш., Константинов А.И. Эхолокация в природе. Л.: Наука,1974. 512 с.

Александер Р. Биомеханика. М.: Мир, 1970. 339 с.

Виноградов Б.С. Тушканчики. Фауна СССР, млекопитающие. Т. III, Вып. 4. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1937. 191 с.

Гуртовой Н.Н., Буйнова Г.И. Особенности строения носовой полости некоторых видов Dipodoidea // В кн.: Тушканчики фауны СССР /Под ред. Соколова В.Е., Кучерука В.В.. М.: ИЭМЭЖ им. А.Н.Северцова РАН, 1985. С.95-99.

Климова В.Н. Морфо-функциональный и экологический анализ придаточных слуховых полостей грызунов // Зоол. журн. 1975. Т. 59. Вып. 2. С. 273-282.

Климова В.Н., Черный А.Г. К проблеме морфо-функциональной классификации придаточных слуховых полостей млекопитающих // Биол. науки. 1980. № 9. С. 52-61.

Павлинов И.Я. Эволюция и таксономическое значение строения костного среднего уха в подсемействе песчанок (Rodentia: Cricetidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85, Вып. 4. С. 20-33.

Павлинов И.Я. Параллелизмы в эволюции строения слухового барабана у пустынных грызунов // Грызуны. Мат. VI Всесоюз. совещ. Л., 1984. С. 176-178.

Павлинов И.Я. Эволюция мастоидного отдела слухового барабана у специализированных пустынных грызунов // Зоол. журн. 1988. Т. 67. Вып. 5. С. 739-750.

Павлинов И. Я., Дубровский Ю. А., Россолимо О. Л., Потапова Е. Г. Песчанки мировой фауны. М.: Наука, 1990. 362 с.

Роговин К.А. Пространственная структура популяций и поведение тушканчиков. Дис... канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ им. А.Н.Северцова АН СССР, 1983. 200с.

Роговин К.А. Пространственные взаимоотношения симбиотопичных видов трехпалых карликовых тушканчиков (Salpingotus kozlovi и S. crassicauda) и хомячков Роборовского (Phodopus roborovskii) на юге Монголии // Зоол. журн. 1988. Т. 67. Вып. 5. С. 751-759.

Роговин К.А. К вопросу о происхождении бипедальной локомоции у грызунов (экологические корреляты двуногого бега тушканчикообразных) // Зоол. журн. 1999. Т. 78. Вып. 2. С. 1-12.

Роговин К.А., Куликов В.Ф., Суров А.В., Васильева Н.Ю. Организация сообществ пустынных грызунов Заалтайской Гоби Монголии. 1. Основные черты экологии совместно обитающих видов // Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 3. С. 418-429.

Симкин Г.Н. Типы слуховых полостей млекопитающих в связи с особенностями образа жизни // Зоол. журн. 1965. Т. 44. Вып. 10. С. 1538-1545.

Фокин И.М. Локомоция и морфология органов движения тушканчиков. Л.: Наука, 1978. 119 с.

Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Сер. Зоология позвоночных. Т. 14. М.: ВИНИТИ, 1986. С. 5-70.

Шенброт Г. И. , В. Е. Соколов, В. Г. Гептнер и Ю. М. Ковальская. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Тушканчики и мышовки. М.: Наука, 1995. 573 c.

Allen G. Jerboas from Mongolia // Amer. Mus. Novit. 1925. № 161. P. 1-6.

Berman S.L. Convergent evolution in the hind limb of bipedal rodents // Z. Zool. Syst. Evol.-forsch. 1985. B. 23. H. 1. S. 1-80.

Dallos P. The auditory periphery. N.Y.: Acad. Press, 1973. 373 p.

Fleischer G. Evolution of the ear and hearing in mammals // Acta Zool. Fennica. 1984. № 171. P. 77-82.

Jones W.T. The social systems of heteromyid rodents // Eds H.H.Genoways, J.H.Brown / Biology of the Heteromyidae. Shippensburg (PA): Amer. Soc. Mammal. 1993. P. 575-595.

Kotler B.P., Brown J.S., Mitchell W.A. The role of predation in shaping the behaviour, morphology and community organization of desert rodents //Austral. J. Zool. 1994. V. 42. № 4. P. 449-466.

Lay D.M. The anatomy, physiology, functional significance, and evolution of specialized hearing organs of gerbilline rodents // J. Morphol. 1972. V. 138. № 1. P. 41-120.

Legouix J.P., Petter F., Wisner A. Etude de l'audition chez les mammiferes a bulles tympaniques hypertropies // Mammalia. 1954. T. 18. № 3. P. 262-271.

Mares M.A.M. Convergent evolution among desert rodents: a blobal perspective // Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 1980. № 16. P. 1-51.

Moore W.J. The mammalian skull. Cambridge: Cambr. Univ. Press, 1981. 369 p.

Rogovin K.A. La fauna i el poblament animal // Eds Ghilarov A. M, Le Houerou H. N. Biosfere, V.4. Deserts. Barcelona: Enciclopedia Catalan`a, 1996. P. 347-364.

Shenbrot G., Krasnov B., Rogovin K. Spatial ecology of desert rodents. Berlin: Springer-Verlag, 1999. 200 p.

Webster D. A function of the enlarged middle-ear cavities of the cangaroo rat, Dipodomys // Physiol. Zool. 1962. V. 35. № 2. P. 248-255.

Webster D., Webster M. Auditory system of Heteromyidae: functional morphology and evolution of the middle ear // J. Morphol. 1975. V. 146. № 2. P. 343-376.

Основные количественные показатели, использованные при анализе связи размеров ушной раковины и слухового барабана с экологическими факторами

Таблица 2

* Cвязь значима при p<0,01.