Ю. М. Огородний и Э. Э. Пенионжкевич показали, что вязкость жидкости амниона повышается обычно к 14 и особенно к 16-му дню инкубации и затем уменьшается к 18-му дню. При высокой влажности повышение вязкости амниотической жидкости приходится на время прорыва цыпленком оболочек и на начало наклева. При низкой влажности нарушения изменений вязкости жидкости амниона не бывает. С повышением вязкости амниотической жидкости под влиянием повышенной влажности, а также недостаточного содержания витамина В2 в рационе несушек наблюдается появление при выводе "липких" цыплят. Вязкость аллантоидной жидкости часто почти не изменяется от действия влажности воздуха и близка к вязкости воды.
Было установлено, что в начале накопление амниотической и аллантоидной жидкостей происходит независимо от влажности воздуха. Но к 20-му дню аллантоидная жидкость при высокой влажности почти вся исчезает, а амниотическая жидкость к моменту наклева остается в большем количестве нерезорбированной. При низкой влажности обе жидкости исчезают очень рано.
Изменения вязкости и объема амниотической жидкости связаны с поступлением белка в полость амниона через серо-амниотический проток и использованием его зародышем через рот. Высокая влажность задерживает и поступление белка в амнион и использование зародышем жидкости амниона. При низкой влажности воздуха в инкубаторе уменьшается количество амниотической жидкости и в последний период инкубации несколько задерживается использование белка.
При высокой влажности воздуха в инкубаторе значительно увеличивается содержание золы в тканях зародыша на ранних стадиях его развития, но затем эта разница сглаживается и на 18-й день инкубации изменений в этом отношении уже не наблюдается.
Избыточная (77-82%) и недостаточная (43-48%) влажность воздуха при инкубации приводит к значительным нарушениям минерального обмена зародыша (Ю. М. Огородний).
В опытах Романова обмен кальция в некоторых случаях был много лучше при высокой, чем при низкой влажности воздуха в инкубаторе.
По данным Ю. М. Огороднего, при высокой влажности значительно увеличивается активность каталазы на 12-14-й день инкубации. К концу инкубации активность каталазы снижается. Низкая влажность не вызывает существенных изменений в активности каталазы.
Влажность воздуха оказывает большое влияние на рост зародыша. При повышенной влажности в течение всего периода инкубации наблюдается задержка роста зародыша и накопление им сухих веществ (М. В. Орлов).
Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман показали, что общая калорийность зародыша к концу инкубации при высокой влажности очень низка. Вес зародыша при низкой влажности более высокий и это сохраняется до конца инкубации.При пониженной влажности наряду с повышением веса зародышей увеличивается относительное содержание сухих веществ (М. В. Орлов). Повышение влажности воздуха в инкубаторе с 7-го дня (это почти совпадает с началом постепенного разрастания аллантоиса под скорлупой) задерживает рост зародышей, которые уже к 12-му дню имеют заметно меньший вес, чем зародыши, развивающиеся при более низкой постоянной илажности. Такая разница сохраняется и до последних дней инкубации. Вместе с понижением веса зародыша уменьшается и процент содержания в нем сухих веществ.
Иное влияние оказывает повышение влажности с 16-го дня инкубации: в это время вес тела эмбриона и процент содержания сухих веществ увеличиваются. Повышение влажности воздуха в последние дни инкубации оказывает на рост зародыша такое же влияние, как и понижение температуры. Есть основание полагать, что повышение влажности воздуха, увеличивая его теплоемкость, приводит к большей потере тепла яйцами, температура которых в это время выше, чем в инкубаторе.
Понижение влажности с 7-го и с 16-го дня инкубации ведет к улучшению роста зародыша и накоплению им сухих веществ. Содержание же золы в сухом веществе остается более высоким при более высокой влажности. Зародыш развивается лучше при снижении влажности с 7-го дня инкубации, чем при снижении влажности только с 16-го дня.
Таким образом, высокая влажность содействует росту зародыша в первые 6 дней инкубации, когда яйцо не защищено от потери воды вследствие испарения. С началом роста аллантоиса и серозы под скорлупой и началом испарения воды из аллантоиса высокая влажность уже тормозит рост зародыша, особенно после того, как аллантоис полностью закроет все содержимое яйца. В последние дни инкубации высокая влажность снова начинает оказывать благоприятное влияние на рост нормально развитого зародыша.
По данным Романова, при высокой влажности и температуре 37,5° увеличивалась проницаемость скорлупы.
В условиях повышенной, как и пониженной влажности (особенно в последние дни инкубации), увеличивается смертность зародышей. Однако смертность зародышей при высокой влажности (в первые дни) значительно меньше, чем при низкой.
Если повышенная влажность не будет снижаться и дальше, то смертность зародышей с 7 по 15-й день инкубации сильно возрастает. Повышение влажности с 7-го дня инкубации также приводит к увеличению смертности зародышей. Только после очень низкой влажности повышение ее с 7-го дня инкубации может иногда уменьшить смертность зародышей. При повышении влажности с 16-го дня инкубации смертность зародышей уменьшается. При снижении влажности с 7-го дня инкубации уменьшается смертность зародышей. Снижение влажности с 16-го дня приводит к уменьшению смертности зародышей только в случае очень высокой влажности перед этим. Но снижение влажности с 16-го дня не всегда может исправить последствия неблагоприятного влияния повышенной влажности в средние дни инкубации.
Влияние внешних условий на рост и развитие зародыша
Задача инкубации заключается в том, чтобы в инкубаторе создать такие условия, при которых внутри яйца могли успешно проходить все процессы, связанные с ростом и развитием зародыша.
Внешними условиями жизни зародыша прежде всего являются те элементы среды, которые он ассимилирует непосредственно и которые идут на построение его тела,- это вещества скорлупы, белка и желтка, а также кислород извне; затем условия, которые влияют на обмен веществ зародыша, на использование и усвоение им пищи. Из них наибольшее значение для развития зародыша имеют температура, относительная влажность и качество воздуха. Кроме того, в инкубаторе могут возникнуть или могут быть созданы такие условия, которые сами по себе не являются необходимыми для зародыша. Например, большая скорость движения воздуха, опрыскивание, охлаждение, облучение яиц и тому подобные воздействия.
Каждое из этих условий, или факторов, оказывает специфическое влияние на яйцо и на зародыш. И в то же время влияние каждого фактора зависит от комплексного влияния их на яйцо, причем влияние может быть неодинаковым, в зависимости от сочетаний с другими факторами.
В различные периоды жизни для зародыша необходимы различные внешние условия. Но в каждый период инкубации требования к внешним условиям хорошо развитого и отсталого зародыша разные. Кроме того, влияние каждого фактора и их совокупности на развитие зародыша в яйце полноценном и неполноценном также разное. Рост и развитие зародышей в долго хранивЩихся яйцах и в яйцах от птицы, получавшей неполноценные корма или содержавшейся в неудовлетворительных условиях, проходят в большинстве случаев с нарушениями. Поэтому обычное для полноценных яиц сочетание факторов будет оказывать иное влияние на развитие зародыша в неполноценных яйцах.
В связи с этим, разбирая влияние внешних факторов на рост и развитие зародыша, необходимо учитывать не только особое, специфическое влияние каждого фактора, но и влияние всей совокупности факторов и их сочетаний, а также степень развития зародыша и его подготовленность к данной стадии развития, которые могут зависеть от влияния внешних условий в предыдущие периоды и от биологической полноценности инкубируемых яиц.
Питание зародыша (чать вторая)
С 6 по 11-й день инкубации аллантоис, быстро разрастаясь под скорлупой, покрывает все содержимое яйца, включая и белок. С этого момента потеря воды происходит главным образом из аллантоиса. Удаление воды из полости аллантоиса обусловливает постоянный поток ее и питательных веществ из белка и желтка к зародышу и выделение из него продуктов обмена веществ в полость аллантоиса. Задержка испарения воды из аллантоиса нарушает этот поток и приводит к нарушению обмена веществ, к резкому повышению смертности зародышей, особенно в последние дни инкубации. Режим инкубирования должен способствовать максимальному испарению воды из яйца после того, как аллантоис покроет все содержимое яйца.
Наибольшее количество минеральных веществ в тканях зародыша содержится в первые дни инкубации. Относительное количество их уменьшается к концу инкубации. Источником минеральных веществ являются белок, желток и скорлупа. На ранних стадиях развития зародыша большое значение имеют белок и желток, а после 13-го дня инкубации, когда начинается интенсивное окостенение скелета зародыша, - скорлупа.
По-видимому, наибольшее значение имеют минеральные вещества белка. По М. Д. Ильину , в желтке до инкубации имеется 235 мг минеральных веществ, а при выводе 167 мг, то есть используется только 28,9% минеральных веществ, белок же зародыш использует полностью, со всеми минеральными веществами. Минеральные вещества белка проникают в желток через его оболочку (пока он не покрыт бластодермой). Из белка зародыш использует главным образом натрий, калий, хлор и серу.
С переходом минеральных веществ из белка желток разжижается, образует под зародышем новую плазму (С. С. Перов), которая характеризуется очень активным состоянием солей в ней, о чем свидетельствует высокая ее электропроводность (таб.2, по данным Е. И. Третьяковой).
Таблица 2. Электропроводность (Э) и pH белка, желтка и новой плазмы в первые дни инкубации
Дни инкубации
|
Белок (Э)
|
Новая плазма (Э)
|
Желток (Э)
|
Белок (рН)
|
Новая плазма (рН)
|
Желток (рН)
|
0
|
74,78
|
-
|
22,07
|
9,22
|
-
|
6,39
|
3
|
70,31
|
64,99
|
18,54
|
9,15
|
7,87
|
6,09
|
5
|
58,19
|
79,33
|
19,84
|
8,67
|
7,84
|
6,74
|
8
|
35,43
|
82,57
|
-
|
7,83
|
6,64
|
6,75
|
Кэлли и Браунсон (Kelly and Braunson), изучая распределение Рза в фосфорных соединениях восьмидневного зародыша курицы, нашли, что в результате гидролиза органических соединений фосфора желтка освобождается неорганический фосфор, который используется зародышем, чтобы снова строить органические соединения фосфора.
Кальций желтка используеться до 12-13-го дня инкубации. После этого запасы кальция в желтке не уменьшаются. С этого времени зародыш начинает использовать кальций скорлупы, которая за время инкубации теряет 5,2% своей золы; 75% кальция костей суточного цыпленка составляет кальций скорлупы.
Новая плазма представляет благоприятную среду для зародыша: реакция ее менее щелочная, чем реакция белка, и менее кислая, чем желтка.
Часть минеральных веществ белка, не использованная в первую неделю, поглощается впоследствии зародышем полностью.
Зародыш первоначально использует из желтка минеральные вещества благодаря диффузии, а затем через кровеносные сосуды бластодермы. Поэтому для успешного использования минеральных веществ желтка, а также белка очень важно раннее и хорошее развитие кровеносной системы бластодермы.
Из желтка зародыш поглощает главным образом кальций, фосфор, магний, железо. По М. Д. Ильину, фосфор, магний и железо желтка используются за время инкубации почти полностью (таб.3).в нерастворимой форме и поэтому недоступен для зародыша, но под влиянием выделяемых яйцом углекислоты и воды из нерастворимой формы углекислый кальций переходит в растворимую - двууглекислый кальций. Чем интенсивней обмен веществ в яйце, тем более доступным для зародыша становится кальций скорлупы.
Таблица 3. Использование некоторых элементов желтка за период инкубации
Показатели
|
Зола
|
Протеиновый фосфор
|
Лецитиновый фосфор
|
Железо
|
Сера
|
Кальций
|
До инкубации
|
235
|
150
|
64
|
24,8
|
18,6
|
54,1
|
При выводе
|
167
|
32
|
17
|
1,42
|
2,35
|
25,1
|
Потери (в мг)
|
68
|
118
|
47
|
23,38
|
16,25
|
29,0
|
Потери (в %)
|
28,9
|
79,0
|
73,0
|
94,0
|
87,5
|
54,0
|
Подскорлупные оболочки представляют собой хороший диализатор, через который ионы кальция устремляются в кровеносные сосуды аллантоиса и переносятся к зародышу. Поэтому с точки зрения использования минеральных веществ скорлупы зародышем очень важно, чтобы аллантоис и его кровеносная система были хорошо развиты.
В яйце курицы содержится всего 0,5 г углеводов (из них 3/4 в белке и 1/4 в желтке). Углеводы благодаря хорошей растворимости и проницаемости, а также легкости усвоения имеют большое значение в питании зародыша в первые дни инкубации. Они также играют энергетическую роль.
Количество углеводов в яйце уменьшается к 8-му дню инкубации, а к 11-му дню несколько повышается вследствие перехода жиров в углеводы. Количество свободной глюкозы в белке и желтке заметно уменьшается в первую половину инкубации, причем в белке быстрее, чем в желтке.
Общее количество углеводов вне зародыша сперва также уменьшается, затем несколько повышается и снова начинает падать до конца инкубации. За последние 10 дней инкубации углеводов теряется больше, чем увеличивается количество их в зародыше. Это объясняется тем, что часть углеводов окисляется или переходит в другие соединения.
Количество углеводов в зародыше равномерно повышается с начала и до конца инкубации. Но относительно большее количество углеводов в тканях зародыша содержится в первые дни инкубации (максимум на 5-й день).
Содержание сахара в зародыше повышается до 11-го дня инкубации, после этого в связи с началом деятельности поджелудочной железы содержание сахара снижается.
С первого дня инкубации бластодерма, а затем желточный мешок выполняют гликогенные функции. В зародыше гликоген впервые появляется в сердце и затем на 7-6-й день - в печени. Запасы гликогена в печени и мышцах увеличиваются до начала вывода и затем снижаются благодаря резким движениям зародыша при проклеве скорлупы и освобождении от нее.
Углеводы нормально окисляются до С02 и Н20. Но при недостатке кислорода образуется молочная кислота. В первые дни инкубации, когда в яйце может наблюдаться недостаток кислорода, в желтке и белке накапливается значительное количество молочной кислоты. Максимум ее в яйце наблюдается к 5-му дню инкубации, после чего быстро растущий аллантоис, включившийся в процесс дыхания, обеспечивает поступление к зародышу кислорода. Содержание молочной кислоты вследствие этого снижается и доходит в желтке до первоначального количества к 12-му дню инкубации, а в белке значительно раньше (Дж. Нидхэм).
Нередко, особенно у гусят, развитие зародыша может проходить при недостаточном накоплении гликогена. Однако такие зародыши, будучи внешне совершенно готовыми к выводу, не могут освободиться от скорлупы и остаются в ней долгое время живыми.
Основная составная часть тела зародыша и зародышевых оболочек- протеин. Общее количество азота в яйце во время инкубации не изменяется, но белковые вещества в конце инкубации становятся другими.
Количество небелкового азота во время инкубации увеличивается особенно сильно к 6-му и 18-му дням инкубации. Меньше всего небелкового азота бывает на 9-й день инкубации в период наименьшей абсорбции и наибольшего окисления протеинов. Аминокислоты белка расходуются быстрее аминокислот желтка.
Количество протеинов в теле зародыша неизменно повышается. Наибольшее относительное количество их содержится в теле зародыша в середине инкубации; наивысший уровень окисления протеинов приходится на 8-9-й день инкубации. Таким образом, время наибольшего всасывания протеинов зародышем и его оболочками не совпадает со временем наибольшего окисления протеина.
В начале инкубации зародыш использует протеины очень несовершенно и выделяет много неиспользованного азота: основным конечным продуктом протеинового обмена в первые дни, до начала функции мезо-нефроза, является аммиак. Максимального количества по сравнению с другими продуктами протеинового обмена аммиак достигает на 4-й день инкубации. По мере развития зародыша использование азота протеинов становится более совершенным, и конечным продуктом протеинового обмена в основном становится сначала мочевина (с максимумом на 9-й день), а затем мочевая кислота. Мочевая кислота среди продуктов белкового обмена максимального количества достигает на 11-й день инкубации. После этого соотношение аммиака, мочевины и мочевой кислоты в продуктах белкового обмена зародыша соответствует соотношению их у взрослой курицы.
За период инкубации большая часть азота выделяется в виде мочевой кислоты (91,3%). На долю аммиака приходится 1,1% и мочевины - 7,6%. Очень важно то обстоятельство, что аммиак и мочевина легко диффундируют через оболочки и проникают в желток, белок и амниотиче-скую жидкость, ухудшая условия жизни зародышей и вызывая иногда их гибель. Мочевая же кислота, удаленная выделительной системой, локализуется в полости аллантоиса, не угрожая жизни зародыша.
Жир у зародышей птиц является основным источником энергии. Из всех запасов жира в курином яйце окисляется 60%, а протеина всего лишь 4,6%. Во время инкубации из первоначальных запасов жирных кислот яйца в результате окисления исчезает примерно 40%, остальные 28% переходят в зародыш и 32% остается в желтке. Особенно сильно уменьшается количество жира в яйце в последние дни инкубации. Количество жира в теле зародыша несколько уменьшается на 14-й день инкубации, а затем резко увеличивается. После 19-го дня количество жира в зародыше опять снижается. Первоначально зародыш использует нестойкие, ненасыщенные жирные кислоты, а затем поглощение кислот ненасыщенных и насыщенных протекает одинаково. По-видимому, печень зародыша до 10-го дня инкубации не способна к десатурации жиров.
Из всех веществ яйца, израсходованных за время инкубации, на долю жиров приходится 91,4%, протеина 5,57 и углеводов 3,02%.
Периоды развития зародыша курицы (часть вторая)
Переломным моментом в жизни зародыша является 15-й день инкубации. В это время резко увеличивается использование веществ желтка, основным источником энергии становится жир. Используется и окисляется большое количество питательных веществ; освобождается большое количество тепла, температура внутри яйца быстро возрастает; появляются первые признаки развивающейся химической терморегуляции. Усиление отдачи тепла яйцом вызывает повышение использования белка и затем желтка; рост зародыша ускоряется. Задержка выделения тепла из яйца приводит к уменьшению использования белка и желтка, рост зародыша замедляется.
Испарение воды из яйца (из аллантоиса) значительно увеличивается. При этом внешние условия влияют на испарение воды из яйца косвенно, изменяя обмен веществ: испарение воды увеличивается вместе с усилением обмена веществ. Для этого периода характерно полное использование белка и втягивание желточного мешка в полость тела зародыша.
Период последних дней инкубации (20-21) отличается от предыдущих. В этот период увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты, в воздухе после проклева скорлупы появляется аммиак;поглощаются большие количества питательных веществ, образуется большое количество тепла, до наклева резко повышается температура яйца. После проклева быстро испаряются остатки околоплодных жидкостей, тело зародыша сильно охлаждается.
Описанная периодизация зародышевого развития курицы была положена в основу разработки метода дифференцирования режима инку-бирования в инкубаторах различных типов. Ее также использовали и при разработке приемов биологического контроля за развитием зародышей.
В качестве основы деления зародышевого развития на периоды чаще принимают морфологические изменения. Г. А. Шмидт устанавливает стадии по изменениям аппаратов снабжения развивающегося внутрилицевой скорлупы организма пищей и кислородом. Он различает соответствующие этим стадиям периоды морфологических, формообразовательных изменений зародыша.
Г. А. Шмидт различает у цыпленка 6 таких стадий развития:
I - стадия осмотического питания и дыхания, в основном за счет кислорода пищи - от яйцекладки до тридцати часов насиживания.
II - стадия получения кислорода и пищи посредством кровеносных сосудов желточного мешка - от 30 часов насиживания до 6 суток;
III - стадия получения кислорода через аллантоис и желточный мешок и пищи из желточного мешка - с 6 по 10-е сутки насиживания;
Достарыңызбен бөлісу: |