История вирусологии. Принципы классификации вирусов
жүктеу/скачать 0.59 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Таблица 1
- ЦАРСТВО V1RA
- ДНК-ГЕНОМНЫЕ ВИРУСЫ
| История вирусологии. Принципы классификации вирусов
Вирусология - наука, изучающая морфологию, физиологию, генетику, экологию и эволюцию вирусов Слово «вирус» означало яд. Этот термин применил ещё Л. Пастер для обозначения заразного начала. В настоящее время под вирусом подразумеваются мельчайшие реплицирующиеся микроорганизмы, находящиеся всюду, где есть живые клетки. Открытие вирусов принадлежит русскому учёному Дмитрию Иосифовичу Ивановскому, который в 1892 году опубликовал работу по изучению мозаичной болезни табака. Д. И. Ивановский показал, что возбудитель этой болезни имеет очень малые размеры и не задерживается на бактериальных фильтрах, являющихся непреодолимым препятствием для мельчайших бактерий. Кроме того, возбудитель мозаичной болезни табака не способен культивироваться на искусственных питательных средах. Д. И. Ивановский открыл вирусы растений. В 1898 году Леффлер и Фрош показали, что широко распространённая болезнь крупного рогатого скота - ящур вызывается агентом, который также проходит через бактериальные фильтры. Этот год считается годом открытия вирусов животных. В 1901 году Рид и Кэррол показали, что фильтрующиеся агенты можно выделить из трупов людей, умерших от жёлтой лихорадки. Этот год считается годом открытия вирусов человека. Д'Эррель и Туорт в 1917-1918 г.г. обнаружили вирусы у бактерий, назвав их «бактериофагами». Позднее были выделены вирусы из насекомых, грибов, простейших. Вирусы до сих пор остаются одними из главных возбудителей инфекционных и неинфекционных заболеваний человека. Около 1000 различных болезней имеют вирусную природу. Вирусы и вызываемые ими болезни человека являются объектом изучения медицинской вирусологии. Вирусы имеют кардинальные отличия от других прокариотических микроорганизмов: 1. Вирусы не имеют клеточного строения. Это доклеточные микроорганизмы. 2. Вирусы имеют субмикроскопические размеры, варьирующие у вирусов человека от 15-30 нм до 250 и более нм. 3. Вирусы имеют в своём составе только один тип нуклеиновой кислоты: или ДНК, или РНК, где закодирована вся информация вируса. 4. Вирусы не обладают собственными метаболическими и энергетическими системами. 5. Размножение вирусов происходит с использованием белоксшггезирующих и энергетических систем клетки-хозяина, поэтому вирусы облигатные внутриклеточные паразиты. 6. Вирусы не способны к росту и бинарному делению. Они размножаются путём репродукции их белков и нуклеиновой кислоты в клетке хозяина с последующей сборкой вирусной частицы. В силу своих особенностей вирусы выделены в отдельное царство Vira, включающее вирусы позвоночных и беспозвоночных животных, растений и простейших. В основу современной классификации вирусов положены следующие основные критерии: 1. Тип нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), её структура (одно- или двунитчатая, линейная, циркулярная, непрерывная или фрагментированная). 2. Наличие липопротеидной оболочки (суперкапсида). 3. Стратегия вирусного генома (т.е. используемый вирусом путь транскрипции, трансляции, репликации). 4. Размер и морфология вириона, тип симметрии, число капсомеров. 5. Феномены генетических взаимодействий. 6. Круг восприимчивых хозяев. 7. Патогенность, в том числе патологические изменения в клетках и образование внутриклеточных включений, 8. Географическое распространение. 9. Способ передачи. 10. Антигенные свойства. На основании 1 и 2 критериев вирусы делятся на подтипы и семейства, на основании нижеперечисленных признаков - на роды, виды, серовары. Название семейства оканчивается на «viridae», некоторые семейства делятся на подсемейства (оканчивается «virinae»), рода - «vims». Вирусы человека и животных распределены в 19 семействах: 13- РНК-геномных и 6 - ДНК-геномных. Классификация и некоторые свойства вирусов человека и животных представлены в табл. 1. Таблица 1КЛАССИФИКАЦИЯ И НЕКОТОРЫЕ СВОЙСТВА ВИРУСОВ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
Морфология и ультраструктура вирусов По строению различают 2 типа вирусных частиц: простые и сложные. Внутренняя структура простых и сложных вирусов сходна. Сердцевина вируса - вирусная нуклеиновая кислота вирусный геном. Вирусный геном может быть представлен одной из 4 молекул РНК или ДНК: однонитчатыми и двунитчатыми РНК и ДНК. Большинство вирусов имеют один цельный или фрагментированный геном, имеюший линейную или замкнутую форму. Однонитчатые геномы могут иметь 2 полярности: 1) позитивную, когда вирионная нуклеиновая кислота одновременно служит и матрицей для синтеза новых геномов и выполняет роль и-РНК; 2) негативную, выполняющую только функцию матрицы. Геном вирусов содержит от 3 до 100 и более генов, которые делятся на структурные, кодирующие синтез белков, входящих в состав вириона, и регуляторные, которые изменяют метаболизм клетки хозяина и регулируют скорость размножения вирусов. Ферменты вирусов также закодированы в геноме. К ним относятся: РНК-зависимая РНК-полимераза (транскриптаза), которая обнаружена у всех РНК-содержащих вирусов с негативной полярностью. Поксвирусы содержат ДНК-зависимую РНК-полимеразу. Ретровирусы имеют уникальный фермент - РНК-зависимую ДНК-полимеразу, называемую обратной транскриптазой. В геноме некоторых вирусов имеются гены, кодирующие РНК-азы, эндонуклеазы, проте-инкииазы. Снаружи нуклеиновая кислота покрыта белковым чехлом - капсидом, образуя комплекс - нуклеокапсид (в химическом смысле - нуклеопротеид). Кап-сид состоит из отдельных белковых субъединиц - капсомеров, которые представляют уложенную определённым образом полипептидную цепь, создающую симметричную конструкцию. Если капсомеры укладываются по спирали, такой тип укладки капсида носит название спиральной симметрии. Если капсомеры укладываются по граням многогранника (12-20-гранника), такой тип укладки капсида носит название икосаэдрической симметрии Капсид представлен -спиральными белками, способными к полимеризации, которые выполняют защиту генома от различных воздействий, выполняют рецепторную функцию у этой группы вирусов, обладают антигенными свойствами. Сложные вирусы имеют внешнюю оболочку - суперкапсид, расположенную поверх капсида. В состав суперкапсида входят внутренний белковый слой - М-белок, затем более объёмный слой липидов и углеводов, извлечённых из клеточных мембран клетки-хозяина. Вирусспецифические гликопротеиды проникают внутрь суперкапсида, образуя снаружи фигурные выпячивания, которые выполняют рецепторную функцию. Вирусы существуют в трёх формах: 1) вирион (вирусная частица) - внеклеточная форма; 2) внутриклеточный (вегетативный) вирус; 3) интегрированный с ДНК хозяина вирус (провирус).
Вирусы - облигатные внутриклеточные паразиты, способные размножаться только в живой клетке. В отличие от прокариотических и эукариотических микроорганизмов вирусы не размножаются бинарным делением. Размножение вирусов происходит путём репродукции (англ, "reproduce" - воспроизво-аить, делать копию), то есть воспроизведение их нуклеиновых кислот и белков z последующей сборкой вирионов. Синтез нуклеиновых кислот и белков вируса происходит в разных частях клетки (ядре и цитоплазме). Такой способ репродукции получил название дизъюнктивного (разобщённого). Процесс репродукции вирусов условно можно разделить на 2 фазы. Первая фаза включает 3 стадии: 1) адсорбцию вируса на чувствительных клетках; 2) проникновение вируса в клетку; 3) депротеинизацию вируса. Вторая фаза включает стадии реализации вирусного генома: 1) транскрипцию, 2) трансляцию, 3) репликацию, 4) сборку, созревание вирусных частиц и 5) выход вируса из клетки. Взаимодействие вируса с клеткой начинается с процесса адсорбции, т. е. с прикрепления вируса к поверхности клетки. Адсорбция представляет собой специфическое связывание вирионного белка (антирецептора) с комплементарной структурой клеточной поверхности - клеточным рецептором. По химической природе рецепторы, на которых фиксируются вирусы, относятся к двум группам: мукопротеидным и липопротеидным. Вирусы гриппа, парагриппа, аденовирусы фиксируются на мукопротеидных рецепторах. Энтеровирусы, вирусы герпеса, арбовирусы адсорбируются на липопротеидных рецепторах клетки. Адсорбция происходит лишь при наличии определённых электролитов, в частности ионов Са2+, которые нейтрализуют избыточные анионные заряды вируса и клеточной поверхности и уменьшают электростатическое отталкивание Адсорбция вирусов мало зависит от температуры Начальные процессы адсорбции носят неспецифический характер, являются результатом электростатического взаимодействия положительно и отрицательно заряженных структур на поверхности вируса и клетки, а затем наступает специфическое взаимодействие прикрепительного белка вириона со специфическими группировками на плазматической мембране клетки. Простые вирусы человека и животных содержат прикрепительные белки в составе капсида. У сложно организованных вирусов прикрепительные белки входят в состав супер-капсида. Они могут иметь форму нитей (фибры у аденовирусов), либо шипов, грибоподобных структур у миксо-, ретро-, рабдо- и других вирусов. Вначале происходит единичная связь вириона с рецептором - такое прикрепление непрочное - адсорбция носит обратимый характер. Чтобы наступила необратимая адсорбция, должы появиться множественные связи между рецептором вируса и рецептором клетки, т. е. стабильное мультивалентное прикрепление. Количество специфических рецепторов на поверхности одной клетки составляет 104-105. Рецепторы для некоторых вирусов, например, для арбовирусов. содержатся на клетках как позвоночных, так и беспозвоночных, для других вирусов только на клетках одного или нескольких видов. Проникновение вирусов человека и животных в клетку происходит двумя путями: 1) виропексисом (пиноцитозом); 2) слиянием вирусной суперкапсидной оболочки е клеточной мембраной. Бактериофаги имеют свой механизм проникновения, так называемый шприцевои, когда в результате сокращения белкового отростка фага нуклеиновая кислота как бы впрыскивается в клетку. Депротеинизация вируса освобождение геиома вируса от вирусных защитных оболочек происходит либо с помощью вирусных ферментов, либо с помощью клеточных ферментов. Конечными продуктами депротеинизации являются нуклеиновые кислоты или нуклеиновые кислоты, связанные с внутренним вирусным белком. Затем имеет место вторая фаза вирусной репродукции, ведущая к синтезу вирусных компонентов. Транскрипция - переписывание информации с ДНК или РНК вируса на и-РНК по законам генетического кода. Трансляция - процесс перевода генетической информации, содержащейся в и-РНК, на специфическую последовательность аминокислот. Репликация - процесс синтеза молекул нуклеиновых кислот, гомологичных вирусному геному. Реализация генетической информации у ДНК-содержащих вирусов идёт так же, как и в клетках:
жүктеу/скачать 0.59 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||