Ызбекистон республикаси олий ва ырта махсус таълим вазирлиги

Партеногенез.

6. 
   Гиногенез.
   
7. 
   Андрогенез.
   
8. 
   Ысимликларда уру\ланиш.
   
9. 
   Таянч иборалар.
   
10. 
    Адабиётлар.
    

Мустащкамлаш учун саволлар

1. 
   Уру\ланиш нима?
   
2. 
   Уру\ланишнинг =андай хиллари былади?
   
3. 
   Уру\ланиш =андай содир былади?
   
4. 
   Сунъий уру\латиш нима?
   

Жинсий щужайраларнинг уру\ланишга мослашуви.

Ю=ори даражада тузилган щамма щайвонлар жинсий йыл билан урчийди ва жуда кыпчилигида уру\ланиш билан бо\ли= былади. Уру\ланиш иккита: эркаклик ва ур\очилик жинсий щужайраларининг =ышилиб кетишидан иборат. Уру\ланиш натижасида жинсий щужайралардан сифат жищатдан фар= =илувчи, ота-она ирсиятига эга былган янги щужайра-зигота щосил былади. Зигота былина бошлайди ва кып щужайрали эмбрионга айланади. Уру\ланиш натижасида вужудга келадиган иккилама ирсият катта биологик ащамиятга эга: у организмнинг яшаш шароитларига мослашувини ва унинг яшовчанлигини орттиради.

Одатда, эркаклик жинсий щужайраси щам, ур\очилик жинсий щужайраси щам етилиш тугагандан сынг былинмайди ва ривожланмайди.

Агар уру\ланиш содир былмаса, сперматозоид ыз активлигини жуда тез йы=отади ва яшашга =обилиятсиз былиб =олади: тухум щужайра эса жуда кичик ядро билан кып ми=дордаги цитоплазма ыртасида кескин номувофи=лик былганлиги сабабли тезда щалок былади. Шу сабабдан уру\ланиш ва ривожланиш содир былиши учун жинсий щужайралар мумкин =адар тезро= учрашуви зарур

Бу тухум =ыювчи формаларга хос былади. Уру\ланишнинг муваффа=иятли чи=ишини белгиловчи асосий шароитдан бири-=ышилишга тайёрлик ёки бош=ача =илиб айтганда, жинсий щужайраларнинг етилганлигидир.

Сперматозоидлар етилиш ва шаклланиш процессларини тыла тамомлаганидан кейин уру\латишга =обилиятли былади ва бу =обилиятини улар =айси турга мансублигига ва =айси шароитда былишига =араб турли ва=т мобайнида са=лайди. Тухум щужайрасининг сперматозоид билан =ышилишга тайёрлиги йылловчи таначаларнинг ажралиб чи=иши билан ани=ланади. Баъзи щайвонларда, масалан, денгиз кирписида сперматозоид тухумга иккала йылловчи таначалар ажралиб чи==андан сынг киради. Аскаридада, шунингдек одамда бундай таначалар тухум сперматозоид билан я=инлашганда ажралиб чи=ади.

Биро=, сперматозоид етилишнинг ё биринчи былиниши (сут эмизувчиларда), ё иккинчи былиниши (ланцетникда) бос=ичида былган тухум щужайрасига кирадиган щайвонлар щам бор. Тухум сперматозоид билан жинсий щужайраларнинг тузилишига щам, уларнинг физиологик хоссаларига щам тааллу=ли былган анча мураккаб мосланишлар билан =ышилади. Бу мосланишлар жуда хилма-хилдир ва организмнинг барча олдинги эволюцияси билан бо\ли=дир. Масалан, зич =оби=лар билан =опланган щашаротларда, акула тухумларида сперматозоид ытиш учун махсус тешикча-микропиле былади. Нина танлилар тухумларининг =оби\и студенли

(=ую=лашиб =отиб =олган) моддали былади, бу ор=али сперматозоид истаган ну=тадан ичкарига кира олиши мумкин.

Уру\ланмаган тухум билан я=инлашган ва=тда сперматозоидда акросома жойлашган вакуолнинг девори ёрилади ва ингичка акросомли ип чи=ади. Акросомли ипнинг узунлиги тухумнинг студенли =оби\ининг =алинлигига ты\ри келади.

Акросомли ипнинг тухумнинг юзаси билан ёндашган жойида бу ип атрофида уру\ланиш быртмачаси щосил былади ва ип сперматозоид бошчасининг олдинги =исми сифатида тухум ичига киради. Акросомдаги ызгаришлар акросомли реакция деб аталади. У нина танлиларда ва моллюскаларда кузатилади.

Акросомли ипнинг роли тыла ани= эмас: актив щаракатини тыхтатгандан кейин сперматозоиднинг тухум ичига силжиши акросомли ип билан бо\ли= эмас. Эщтимол, у тухум =оби\ини эритиб юборадиган модда са=ласа керак. Микропиленинг ва эщтимол, уру\ланиш быртмачасининг щосил былиши билан сперматозоиднинг тухум щужайрасига кириши, яъни жинсий щужайраларнинг =ышилиши осонлашади.

Улар учрашганда эса сперматозоидлар йылланма щаракат =илади, бу таксис щодисасига сабаб былади. Тажриба кыпгина щайвонларда тухум щужайраси сперматозоидларга ижобий хемотаксис таъсир этадиган алмашинув мащсулотларини ажратиб чи=аришини кырсатди.

Бир мунча ва=т уру\ланмаган тухумлар турган сув щам бундай хоссага эга былади. Кыпгина щайвонларда сперматозоидларнинг тухум щужайраси томонга щаракати тигмотаксис таъсирида юз беради. Лекин уру\ланишнинг яхши былиши жинсий щужайраларнинг мосланиши билангина белгиланмайди, у шунингдек, хусусан таш=и уру\ланишда (бали=ларда, амфибийлар ва бош=аларда) мущит шароитига бо\ли= былади. Муайян концентрациядаги тузлар (NaCl, KCl, CaCl₂, MgCI₂ ва

баъзи бир бош=алар) ва гидроксил ионлар былган сую= мущит уру\ланишнинг зарур шароити былиб щисобланади. Кислотали мущитда уру\ланиш содир былмайди. Биро=, иккинчи томондан, кучли иш=орий реакцияда, гарчи жинсий щужайралар =ышилсада, зигота ривожланмайди. Мущит реакцияси бир оз иш=орий былиши керак.

Уру\ланиш морфологияси. Уру\ланиш, одатда, денгиз кирписи мисолида баён этилади, чунки бунда бу процесс етарли даражада яхши ырганилган. Денгиз кирписининг тухуми студенли =оби= билан =опланган, бунинг остида сари=лик =оби\и, кейин эса кортикалли грануллар билан кортикал =атлам жойлашган. Одатда, жуда кып сперматозоидлар тухумга томон силжийди, лекин уру\ланиш быртмачаси улардан фа=ат биттасининг, тухумга бош=алардан аввал ты=нашганининг рыпарасида щосил былади. Тухум щужайрасига сперматозоиднинг быйинчаси билан бирга бошчаси киради.

Цитоплазмали думча, одатда, таш=арида =олади, мабодо тухумга ытган та=дирда щам цитоплазма эриб кетади. Баъзи бир щайвонларда, масалан, моллюскаларда, сперматозоид тухум щужайрасига, одатда бутунича киради. Сперматозоиднинг бошчаси кириши билан уру\ланиш =оби\и щосил была бошлайди. Сари=лик =оби\и кортикал =атламдан кычади ва улар орали\ида перивителлин деб аталувчи бышли= щосил былиб, у сую=лик билан тылгандир. Бунинг кетидан кортикал грануллар итариб чи=арилади. Бу грануллар ички томондан сари=лик =оби\и билан бирлашиб кетиб, чамаси 500 Å =алинликдаги уру\ланиш =оби\ини щосил =илади. Бу =оби=нинг щосил былишига тыс=инлик =илувчи омиллар (мочевинанинг иштирок этиши, кальцийнинг йы=лиги ва ш.к.) полиспермияга-тухум щужайрасига бир неча сперматозоидларнинг киришига сабаб былади.

Тухум ичида сперматозоиднинг бошчаси аввал ызининг олдинги =исми билан ур\очилик ядроси томонга =араб силжийди. Сынгра у ядрога щужайра марказининг нурлари пайдо былаётган быйинчаси билан бурилади. Тухум ичида

щаракат =илишига =араб эркаклик ядроси \оят ызгаради: у аста-секин шишади ва катталашади, унинг хроматини юмшайди ва у \уж щолатдан структураси ани= ифодаланган типик ядрога айланади. Бир-бири билан =уюлишиб кетгунча спермазотоид ва тухум ядролари пронуклеуслар дейилади.

Эркаклик ва ур\очилик ядроларини =ышилиб кетиши натижасида майдаланувчи ядроси щосил былади, бу митотик былина бошлайди. Уру\ланишдан кейин йылловчи таначалар ажралиб чи=адиган былса, эркаклик ядроси ур\очилик ядросига =араб фа=ат етилишнинг былиниши тугагандан сынг силжиб боради. Уру\ланиш ва=тида тухумнинг физик ва физиологик хоссалари ызгаради: унинг ытказувчанлиги ортади: унда аминокислоталар алмашинуви кескин ызгаради-цитоплазма ферментларининг активлиги ошади. Бу ызгаришларнинг щаммаси уру\ланиш жинсий щужайрада анчагина паст даражада былган моддалар алмашинувининг кескин кытарилишига олиб келишини кырсатади.

Уру\ланишдан сынг нафас олиш кескин кытарилади деган илгари мавжуд былган тасаввур унча ты\ри былиб чи=мади: уру\ланиш нафас олишга бир хилда таъсир кырсатмайди-у бир хил тухумларда (асцидия) нафас олишнинг кучайишини бош=аларида аксинча, сусайишини (chaetopterus) келтириб чи=аради.

Ба=анинг уру\ланмаган ва уру\ланган тухумларининг кислород талаб =илишида мущим фар=лар былиши умуман ани=ланмаган. Бу масалани бир =атор денгиз умурт=асиз щайвонларида текшириш, уру\ланишнинг нафас олишга щар хил таъсир =илишига уру\ланмаган тухумларнинг нафас олишидаги катта тафовутлар сабаб былишини кырсатди. Уру\ланишдан сынг тухумларда щажм бирлигида кислород талаб этиш деярли бир хил былар экан. Эщтимол, тухумлар кислород оз талаб этган щолларда у уру\ланишдан сынг ортиб кетади, кып талаб этган щолларда эса аксинча, озайиб кетади. уру\ланишни нафас олишни тартибга солувчи процесс деб =араш мумкин.

Одамда уру\ланиш ички былади. У тухум йылида содир былади.

Сперматозоидлар бачадоннинг кучсиз иш=орий мущитига тушиб, щаракатчан былиб =олади ва унинг бышли\ида шилимши= о=имига =арама-=арши щолда актив щаракатланиб тухум йылига кычади. Биро=, уларнинг щаммаси тухум йылига туша олмайди, кыпи йылда нобуд былади ва парчаланиб кетади. Тухум йылига ытиб борган сперматозоидлар тухум щужайрасининг таш=и =оби\ига ёпишиб олади.

Улар ажратиб чи=арадиган моддалар таъсирида тухум атрофида ялтирок =оби= эриб кетади. Бу процесс тезро= ытадиган жойда сперматозоидлар тухум юзасига ёндашади ва улардан биттаси тухум ичига киради. Шундан сынг тухумнинг юза =атламида бош=а сперматозоидларнинг кириши учун тыс=инлик =илувчи ызгаришлар бошланади.

Сунъий уру\латиш. Уру\ланиш процессини экспериментал текшириш сунъий уру\латиш методларини ишлаб чи=ишга олиб келди. Уру\латишни уру\ланиш билан аралаштирмаслик керак, уру\ланишда жинсий щужайралар =ышилиб кетади, айни ва=тда, уру\латишда эса спермалар ур\очилик жинсий йылларига юборилади. Сунъий уру\латишга оид ишларни аввал сову==онли щайвонларда (ба=а, =урба=аларда) сынгра исси==онлиларда ытказиш учун биринчи уринишлар былган ва=тдаё=, яъни XVII асрда бошланган эди.

Щозирги ва=тда бутун дунё чорвадорлари сунъий уру\латиш методидан фойдаланмо=да, у энг яхши зот эркак щайвонларнинг спермаларидан кенг ва ма=садга мувофи= равишда фойдаланишга имкон беради: бу жуда катта хал= хыжалик ащамиятига эгадир. Сунъий суюлтирувчилар методини ишлаб чи=иш туфайли битта зотли эркак щайвоннинг спермаси билан юзлаб ва минглаб ур\очилар уру\лантирилмо=да. Ташиб олиб боришнинг осонлиги энг яхши зот эркак щайвонларнинг спермаларидан узок районларда щам фойдаланишга имкон беради. Ишнинг муваффа=иятли чи=иши сперматозоидларнинг щаёт =обилиятини пасайтирмайдиган стерилизация =илинган спермани олиш ва уни са=лаш усулларига бо\ли= былади. Сунъий уру\латишни чорвачиликда кенг =ыллашни М.Ф.Иванов бошлаган эди.

Партеногенез. Баъзи организмларга жинсий урчишнинг тухум щужайраси уру\ланмасдан ривожланадиган =из щолида кыпайиш ёки партеногенез деб ном олган, ызига хос формаси мавжуд былади. Партеногенез биринчи марта 1762 йилда шираларда (ысимлик битларида) баён этилган ва фа=ат XIX асрда кыпгина ысимлик ва щайвон турларида исбот =илинган. Щайвон турлари орасида партеногенез щашаротларда, коловраткиларда, баъзи бир =ис=ичба=асимонларда айникса кенг тар=алган. Аксари щолларда партеногенез уру\ланиш билан бо\ли= былган одатдаги урчиш билан мунтазам равишда навбатлашади ва бу даврий деб аталади. Масалан, ысимлик битларида ёз давомида эркаклари былмайди ва ур\очилари =ыйган тухумлардан уру\ланмасдан туриб тамоман нормал ур\очи индивидлар ривожланади. Фа=ат кузда эркаклари пайдо былади ва партеногенетик ривожланиш икки жинсли билан алмашинади.

Асаларида индивидларнинг фа=ат бир =исми партеногенетик йыл билан ривожланади.

Она асалари уру\ланмаган ва уру\ланган тухумлар =ыяди. Биринчиларидан эркаклари ёки трутенлар, иккинчиларидан ур\очи индивидлар: она асалари ва ишчи асаларилар ривожланади. Ишчи асаларилар она асаларидан жинсий системаларининг етилмаганлиги билан фар=ланади. Бундай =исман партеногенез факультативли деб аталади. Кыпгина щайвонлардан (ысимлик битлари, капалаклар, =ис=ичба=асимонларда) партеногенетик ривожланиш натижасида щужайралари одатдаги ми=дорда ядро моддаси былган индивидлар щосил былади. Бу шу билан изощланадики, етилишнинг биринчи былинишида

ажратиб чи=ариладиган биринчи йылловчи танача бир неча ва=тдан сынг =айтиб овоцитга ытади ва унинг ядроси билан =ышилади.

Умурт=алилар орасида партеногенез жуда кам учрайди. Кейинги ва=тларда осетрсимон бали=лар тухумларининг бирмунча проценти табиий шароитда партеногенетик йыл билан ривожланишини кырсатадиган маълумотлар пайдо былди. Партеногенезнинг кашф этилиши, одатда, уру\ланишдан кейин нормал ривожланадиган щайвонлар тухумларининг ривожланишини сунъий йыл билан тезлатиш учун уринишларга сабаб былди. XVIII асрдаё= =илинган бу уринишлар муваффа=иятсиз былиб =олди. Биринчи марта сунъий партеногенезни 1887 йилда рус олими А.А.Тихомиров щосил =илди. У ипак =уртининг уру\ланмаган тухумларини чытка билан иш=алаб ёки уларга кучсиз олтингугурт кислота таъсир этиб, уларни ривожланишга мажбур =илди. Биро=, кейинги тад=и=отлар ипак =уртида баъзи табиий шароитда щам уру\ланмаган тухумларнинг тыла былмаган ривожланиши былишини кырсатди.

А.А.Тихомиров тажрибаларида щам, одатда, уру\ланмасдан ривожланадиган тухумлар былиши мумкин эди.

А.А.Тихомиров ишларидан кейин тез ва=т ичида сунъий партеногенезни, одатда, =из щолида ривожланмайдиган турларда щам щосил =илиш мумкин былди (денгиз кирписи, амфибий ва бош=аларда). Тухумлар ривожланишини сунъий активлаштириш устидаги биринчи тажрибаларда майдаланишнинг бошлан\ич бос=ичларигина ытарди, унинг кетидан улар нобуд быларди. Фа=ат сунъий партеногенез методларини пухта ишлаб чи=ишгина ижобий натижалар берди. Тухумга таъсир этувчи турли таъсирлар-физикавий (исси=лик, электр), химиявий (органик кислоталар, ё\, эритувчилар, =он зардоби ва кыпгина бош=алар) усулларнинг йи\индиси билан, шунингдек уларнинг маълум ва=т давом этиши билан кыпгина щайвонларда тыла ва одатдаги партеногенетик

ривожланиш щосил =илиш мумкин. Щозирги ва=тда сунъий партогинезни щатто сут эмизувчиларда щосил =илиш мумкин былиб =олди. Ипак =урти учун сунъий партеногенез методини =ыллаш сощасида рус олими Б.Л.Астауров катта муваффа=иятларга эришди.

Тухумнинг уру\ланмасдан ривожланишини тезлаштирувчи омилларнинг таъсири уру\ланишдаги каби кортикал =атламидаги ызгаришларга ва уру\ланиш =оби\и щосил былишига сабаб былади.

Сунъий партеногенез сощасидаги ишлар уру\ланиш процесси ты\рисидаги тасаввурларни анчагина ойдинлаштирди. Ур\очилик ва эркаклик щужайралари ядроларининг =ышилиб кетиши ривожланишга сабаб былади деган фараз хато былиб чи=ди. Жинсий щужайралар =ышилиб кетиши натижасида вужудга келувчи физиологик ызгаришлар ривожланиш бошланишининг стимули щисобланади.

Ирсият щодисаларида катта ащамиятга эга былувчи эркаклик ядроси тухумнинг ривожлвниши учун шарт эмасдир.

Гиногенез партеногенезга жуда ыхшайди. Партеногенездан фар= =илиб, гиногенезда сперматозоид тухум щужайрани фаоллаштиради, аммо тухум щужайра билан =ышилиб кетмайди. Тара==иёт она щужайра ядроси щисобига боради. Бундай кыпайиш юмало= чувалчангларда, баъзи бали=ларда ва ысимликларда учрайди.

Андрогенез гиногенезнинг тескариси былиб, тухумнинг ривожланиши сперматозоид ядроси щисобига былади. Бундай кыпайиш тут ипак =уртида, шунингдек тамаки щамда маккажыхориларда кузатилган.

Ысимликларда уру\ланиш асосан щайвонлардагига ыхшайди, лекин ызига хос хусусиятларга эгадир.

Ёпи= уру\ли ысимликларнинг гулида гаметогенез жараёнида гаметалар щосил былади, уру\ланиш кузатилади ва мева шаклланади. Эркак гаметалар (спермийлар) щаракатчан былиб, улар чангдонлардаги чангчиларда етилади. Тухум щаракатланмайди, уру\ куртакдаги муртак

халтасида етилади. У ерда бир неча гаплоид щужайралар ва битта марказий диплоид щужайра етилади. Чангланишда чанг щужайраси оналик тумшу=часида чанг найчасини щосил =илади. У ор=али спермийлар муртак халтасига ытади. Чанг найчасида иккита спермий былади. Уларнинг бири тухум щужайра билан =ышилиб зигота щосил =илади. Ундан муртак ривожланади. Иккинчи спермий эса марказий диплоид щужайра ядроси билан =ышилиб, триплоид щужайрасини щосил =илади, ундан эндосперм ривожланади. Эндосперм ривожланаётган муртак учун ози= моддаси щисобланади. Ёпи= уру\ли ысимликлар учунгина хос былган бу жараённи =ыш уру\ланиш дейилади.

ТАЯНЧ ИБОРАЛАР

1. 
   Уру\ланиш.
   
2. 
   Уру\ланиш хиллари.
   
3. 
   Сунъий уру\латиш.
   
4. 
   Партеногенез.
   
5. 
   Партеногенез хиллари.
   
6. 
   Гиногенез.
   
7. 
   Андрогенез.
   
8. 
   +ыш уру\ланиш.