Особенности биологии и экологии артемий в сибирских биотопах

3.2.1. Морфометрические исследования рачков

Средние значения морфометрических параметров артемий всех изученных сибирских популяций приведены табл. 1.

Кластерный анализ морфометрических параметров взрослых самок артемий показал наличие трех достоверно различающиеся между собой групп, объединенных в соответствии с минерализацией воды озер: низко-, средне- и высокоминерализованных.

При изучении полового диморфизма установлено, что самки заметно отличаются от самцов большими размерами тела (за счет длины абдомена), шириной абдомена и головы, большим числом щетинок на фурке. В свою очередь самцы имеют большее расстояние между глазами, больший диаметр глаз. Соотношение длины фурки к длине абдомена у них также выше, чем у самок. Длины фурки, первой антенны и индекс ra у самок и самцов имеют близкие значения.

Сравнение рачков из природных популяций с рачками, выращенными искусственно из цист, собранных на тех же озерах в тот же сезон, когда были исследованы природные популяции, показало, что артемия в естественных условиях имела более вытянутое, прогонистое тело, что, вероятно, связано не только с соленостью, но и с большей подвижностью рачков в естественных водоемах и характером питания.

Средние значения индивидуальной плодовитости были в пределах от 15 до 35 штук и в целом по всем исследованным партеногенетическим популяциям за весь период исследования составили 22,6, по бисексуальным – 24,6 эмбрионов.

Продолжительность периода созревания сибирских популяций в естественных условиях равна 3-5 неделям (4-5 – для весенней генерации, 3-4 – для летней генерации), в условиях культивирования – 2-3 неделям. Летние генерации самок наряду с цистами производили тонкоскорлуповые яйца и науплиусов. В осенней генерации самки с науплиусами в яйцевом мешке отсутствовали, а с тонкоскорлуповыми яйцами встречались в два раза реже. В то же время плодовитость самок была в среднем на 40 % выше летних показателей.

В целом за сезон в пересчете на всю популяцию в одной кладке было 15,5 цист, 6,4 яиц и 0,2 науплиуса, что составляло соответственно 70, 29 и 1%.

Абсолютные значения индивидуальной массы половозрелых самок с полным овисаком в исследованных озерах были в пределах от 1,0 до 12,8 мг, среднепопуляционные значения – от 1,6 до 11,9 мг (в среднем – 4,18±0,14). Индивидуальная масса половозрелых самцов в исследованных озерах была приблизительно в 1,4 раза ниже массы самок, а ее среднепопуляционные значения были в пределах от 1,0 до 6,6 мг (в среднем 3,03±0,16). Масса свежевыклюнувшихся науплиусов из разных популяций находилась в пределах 0,013-0,018 мг (в среднем 0,015 мг). Абсолютные размеры цист были в пределах от 0,20 до 0,37 мм, среднепопуляционные – от 0,23 до 0,29 мм в диаметре. Диаметр тонкоскорлуповых яиц был в пределах от 0,19 до 0,22 мм. Масса сухой цисты составляла 0,0044-0,0068 мг, сырой - 0,007-0,013 мг и в среднем по всем изученным популяциям была равна 0,01 мг.

Скорость увеличения массы тела, вычисленная за период от вылупления до половозрелой стадии рачков 1-ой генерации, для разных популяций в естественных условиях лежит в пределах от 0,14 до 0,20, при культивировании – от 0,19 до 0,37сутки^-1.

Западной Сибири

В сезонной динамике численности науплиусов и метанауплиусов наблюдалось от одного до трех пиков. Первый пик регистрировался весной в апреле – мае. По величине он самый мощный, в большинстве случаев величина этого пика лежала в пределах от 10 до 1000 и в среднем составляла 330 шт./л. Следующие летние (июньский и июльский) пики, обусловленные живорождением, регистрировались не всегда, и значительно уступали по мощности первому.

Появление взрослых особей почти во всех озерах было приурочено к концу мая – июню. Для них характерно наличие 1-3 пиков. Максимальные значения численности этих особей были зафиксированы в период первого пика и составили 62,6 шт./л, средние – 5 шт./л.

В годовой динамике планктонных и бентосных цист хорошо выражены минимум, приходящийся на зимний период, два максимума для бентосных и два-три максимума для планктонных цист. Абсолютные значения численности планктонных цист лежали в пределах от 0,1 до 3720 шт./л, бентосных цист - от 0 до 18600 тыс.шт./м². Первый максимум численности цист наблюдался в апреле-июне и вызван смывом береговых скоплений цист талыми водами и кладкой цист рачками 1 генерации. Второй максимум в планктоне был обусловлен кладкой яиц и цист рачками II генерации и наблюдался в июле-августе, третий (ноябрь) связан с кладкой цист рачками II и III генераций. По мощности второй пик численности не уступал третьему, а в некоторых популяциях даже преобладал. Второй пик в бентосе наблюдался в сентябре и был самым мощный.

Анализ показателей отклонения фактической численности планктонных и бентосных цист от средней за каждый месяц позволил выявить определенную годовую динамику (рис. 2): максимум численности планктонных цист - в августе, минимум – в зимние месяцы, небольшое повышение – с апреля по июнь; максимум численности бентосных цист - в сентябре, минимум – в зимние месяцы, небольшое повышение – в апреле и июне.

Коэффициент выживаемости рачков I генерации (К) находился в пределах от 0,2 до 69,4% и в среднем равен 15,10 + 3,94. Коэффициент выживаемости в одном озере в разные годы также величина непостоянная. Например, в озере Филатово в 2001 г. К был равен 0,2, а в 2002 г. - 36,6, т.е. разница в 183 раза. В других озерах эта разница была в пределах 2,3-30,2 раза.
А

Б

Средняя за сезон численность рачков была в пределах от 0 до 1139 шт./л. В среднем для всех озер численность рачков равна 50,7±10,1 шт./л.

Рис. 3. Зависимость между количеством науплиусов I генерации и их выживаемостью

Рис. 4. Динамика выживаемости рачков I генерации

В модельных озерах среднегодовые показатели численности планктонных цист находились в пределах от 106 до 281, среднесезонные - от 0 до 801 тыс.шт./м³. В среднем для всех озер этот показатель был равен 129,0±13,2 тыс.шт./м³. Озера, наиболее перспективные для промысла, имели численность планктонных цист выше 100 тыс.шт./м³.

Среднегодовые значения численности бентосных цист (в модельных озерах) были в пределах от 76 до 3774 тыс.шт./м² , среднесезонные– от 3 до 7165 тыс.шт./м². В среднем для всех озер этот показатель был равен 710±116 тыс.шт./м². Озера, наиболее перспективные для промысла, имели численность бентосных цист выше 500 тыс.шт./м².

Если условно принять, что средняя глубина всех озер равна 1 метру, то на 1 м² площади озера приходится приблизительно 850 тыс. шт. цист, причем 13% этих цист находится в толще воды, а 87% лежит на дне. С учетом сырой массы цист на 1 га, в среднем, по изученным сибирским популяциям артемий, находится около 85 кг цист. Этот показатель можно использовать в прогнозных работах для ориентировочной оценки продуктивности артемиевых озер Западной Сибири.

На основе этих данных были построены матрица Лесли (А) и вектор-столбец а_tо, представляющий собой возрастную структуру популяции на начальный период, которые имеют следующий вид:

Сравнение расчетных (по матрице) и средне-популяционных данных численности показало, что матрица хорошо описывает динамику численности науплиусов и метанауплиусов. Пики и падения, в основном, совпадают и по времени и по величине (рис. 5).

В отношении других возрастных стадий матрица дает кривую, на шаг (неделя) опережающую первый пик, наблюдаемый в естественных условиях. Кроме того, величина этого максимума в природе выше для ювенальных стадий и ниже для взрослых и предвзрослых. В целом же средние за сезон значения численности разных возрастных стадий рачков сходны.

Рис. 5. Сравнение расчетных (по матрице) и средне-популяционных данных численности разных возрастных стадий артемии в течение сезона
Согласно представленной матрице, выживаемость рачков до половозрелой стадии составляет 6,4%. Эта цифра ниже среднеарифметической для исследованных популяций модельных озер, но соответствует найденной зависимости численности науплиусов и выживаемости.

В течение сезона помимо живорождения происходят кладки цист и их накопление в озере. Умножив численность половозрелых самок на количество цист, откладываемых в каждом помете получили численность цист в водоеме как на определенную дату, так и в конце сезона. Средняя за сезон численность цист, рассчитанная по матрице, близка к среднепопуляционным значениям.

Таким образом, построение математической модели сезонной динамики численности позволило сделать вывод об объективности наших представлений об артемии.

На рис. 6 представлена кривая выживания популяции. Вогнутый тип кривой на первом этапе свидетельствует о массовой гибели рачков в начальный период жизни и относительно низкой смертности оставшихся особей. Такой тип кривой выживания широко распространен в природе и, согласно исследованиям А.М. Гилярова (1990), характерен для планктонных организмов с высокой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве.

Рис. 6. Кривая выживания популяций артемий

Рассчитанная средняя длительность поколения была равна 46,2 суток.

Скорость роста популяции артемий была определена на примере динамики численности особей 1 генерации с учетом величины кладки. В пересчете на одну особь эта величина составит 2,52 (цист – 1,89, науплиусов – 0,63). Поэтому специфическая скорость роста численности популяции артемий (=0,92/46,2) будет равна 0,02 в сутки.

Артемия имеет большое промысловое значение, поэтому очень важно выяснить величину возможного изъятия ресурса из водоема без нанесения вреда популяции.

Для этого расчета была использована матрица В, отражающая количество всех произведенных потомков от одной особи на примере одной генерации:

В=.

Главное собственное число (λ) и соответствующий ему собственный вектор данной матрицы (а), вычисленные с помощью итеративной процедуры, равны: λ =1,57, а= [1000, 200, 100, 80, 64, 2817]`.

Полученное собственное число матрицы указывает на то, что численность популяции способна возрастать.

Доля возможного изъятия ресурса (H) была определена по формуле (Джефферс, 1981) с использованием главного собственного числа:

где Н - доля особей, изымаемых из популяции (%).

Доля возможного изъятия ресурса, определенная по собственному вектору, имеет близкое значение: λ = = 1,68, следовательно, Н = 40,5%.

Для целей предосторожности, которая требуется в прогнозных работах и, учитывая, что при определении норм изъятия других видов зоопланктона используют Н = 30%, мы рекомендуем опираться при расчете ОДУ биомассы рачков артемии на эту цифру.

3.3.1. Влияние некоторых основных биотических и абиотических факторов

В водоемах сибирского региона температура является главным фактором сезонного развития артемий, вегетация которых ограничена интервалом от 4-5⁰С до 38⁰С. Чтобы нивелировать влияние сезонного хода температуры, для анализа были использованы средние за сезон значения всех показателей.

Анализ проводился в двух вариантах: по среднемноголетним данным и по всем имеющимся среднесезонным данным.

Было установлено, что соленость оказывает положительное влияние на плотность популяций артемий (биомассу и численность рачков; численность планктонных и бентосных цист, число цист и науплиусов в овисаке) и отрицательное – на плотность и разнообразие других видов зоопланктона и число яиц в овисаке самок артемий. Чтобы нивелировать влияние солености и выяснить взаимоотношение факторов друг с другом, были рассчитаны частные коэффициенты корреляции. Выяснилось, что при устранении влияния солености некоторые связи исчезли, а другие появились.

При учете как частных, так и парных коэффициенты корреляций можно утверждать следующее: величина биомассы популяции артемий находится в тесной связи с содержанием хлоридов; между численностью планктонных и бентосных цист существует тесная положительная связь; удельное число яиц в овисаке самок артемии, а также обилие других видов зоопланктона находится в противофазе с соленостью воды; численность рачков в популяции определяется удельным числом науплиусов в овисаке.

Последнее еще раз доказывает, что пополнение популяции происходит за счет живорождения. Отсутствие связи между удельным числом яиц в овисаке и численностью популяции вызывает сомнение в непосредственном участии яиц в пополнении популяции. Возможно, вылупление из яиц в естественной среде происходит не сразу, а через более длительные периоды.

Между соленостью воды и количеством кладок найдена достоверная положительная связь (r=0,34).

Таким образом, соленость от 50 до 270 г/л благоприятна для образования цист, ниже 50 г/л – яиц, выше 220 г/л живорождение науплиусами почти не встречается. Причем, число кладок с ростом солености увеличивается.

Соленость и биомасса артемий. Между соленостью воды и биомассой рачков обнаружена слабая достоверная положительная линейная связь и более сильная непараметрическая, описываемая параболической кривой с перегибом при солености, близкой к 150 г/л. Анализ кривых позволяет сделать вывод об оптимальной солености для биомассы артемий в озерах в пределах от 100 до 200 г/л.

Соленость и численность цист. Между соленостью воды и средней за сезон численностью планктонных и бентосных цист в большинстве случаев установлена достоверная положительная линейная (r=0,28-0,48) и непараметрическая связи (R_s=0,24-0,52). Более тесно эта связь описывается уравнениями параболы с вершиной в области солености от 140 до 180 г/л для планктонных цист и от 160 до 180 г/л – для бентосных.
3.3.3. Некоторые закономерности продуцирования цист
Зависимость запасов цист от биомассы рачков. Установлено, что мощность 1-го и 2-го поколения рачков не оказывает существенного влияния на плотность 3-ей генерации, продуцирующей осенние цисты. Вероятно, в этом случае превалирующее воздействие на плотность 3-ей генерации оказывает окружающая среда (соленость, температура, содержание кислорода, наличие корма и другие).

Среднесезонная численность планктонных и бентосных цист при линейной корреляции не имела достоверных связей ни с одной биомассой рачков артемий, при непараметрической - численность планктонных цист достоверно связана с биомассой 3-ей генерации. Интересно, что 1-ая генерация не оказывала влияния на эти показатели, вероятно, в связи с тем, что в 1-ой генерации происходит продуцирование в основном яиц и науплиусов.

Между среднесезонной численностью планктонных и бентосных цист существует достоверная линейная положительная связь (r=0,40).

Общие запасы цист, образованные в осенний период, положительно коррелировали со всеми значениями биомассы рачков с различной степенью сопряженности, за исключением 1-ой генерации. Однако статистически достоверная связь этого показателя установлена для линейных связей (r=0,34-0,40) - с биомассой 2-ой генерации, для непараметрической связи – с биомассой 3-ей генерации (R_s= 0,35-0,46).

Установлено, что основная часть запасов цист находится на дне мелководных водоемов и для промысла недоступна, иными словами, относится к неиспользуемому запасу. Поэтому важно определить также параметры популяции артемий, которые находятся в сопряженной связи с теми запасами цист, которые доступны для промысла, то есть находящимися в планктоне. Как показал корреляционный анализ, этот запас цист достоверно не коррелирует ни с одной из рассматриваемых биомасс (r=0,00–0,10; R_s=0,08-0,25), за исключением биомассы 3-ей генерации, однако и эта связь достоверна только для непараметрических связей (r=0,12-0,15; R_s=0,46-0,49).

Таким образом, если общие запасы осенних цист (Y₁, г/м2) мы можем предсказать с некоторой долей вероятности по биомассе рачков 2-ой (X₁) и 3-ей (X₂) генераций, то запасы осенних цист доступных для промысла (Y₂, г/м²) - только по биомассе рачков 3-ей генерации. В результате регрессионного анализа получили уравнения, достоверное при уровне значимости 5%:

Используя приведенные выше формулы, можно с определенной долей вероятности судить об ожидаемых осенью общих запасах цист артемий по биомассе рачков 2-ой и 3-ей генераций.

Установление взаимосвязи между соленостью и осенними запасами цист является важным моментом для оперативного прогноза величины промысла и методики составления прогнозов.

Корреляционный анализ показал, что взаимосвязь между запасами цист и соленостью воды является слабой, но достоверной. Поэтому в прогнозных исследованиях при отсутствии данных по биомассе артемий можно пользоваться значениями солености, определенной как в июле, так и в августе, т.е. в период вегетации 2-ой и 3-ей генераций. Параболическая зависимость между запасами цист и соленостью свидетельствует о том, что в озерах с соленостью от 80 до 220 г/л возможно ожидать продукцию всех цист в объеме около 20 г/м², а цист, доступных для промысла – около 5 г/м².