3.4. Роль артемий в экосистеме соляного озера
Схематично функционирование экосистемы озера можно представить так: фитопланктон синтезирует органическое вещество, используя энергию света и биогенные элементы; галофильные бактерии преобразуют солнечную энергию в химическую; артемия потребляет водоросли, бактерии, детрит, минерализует органическое вещество пищи и выделяет в среду биогенные элементы; отмирая, фитопланктон и артемия, ее фекалии, частично цисты переходят в детрит, оседают на дно; бактерии разлагают детрит.
Одним из основных источников поступления органического вещества является фотосинтез фитопланктона. Значения суточной продукции фитопланктона в течение двух сезонов были в пределах от 0,003 до 0,87 (на отдельных станциях до 1,32) мгС/л/сутки.
В прогнозных работах по определению запасов биомассы рачков и цист артемий в озерах целого региона необходимо апеллировать к средним величинам. Методически в этом случае удобно использовать среднестатистические значения показателей продуктивности.
Поэтому для подсчета годовой продукции мы использовали среднесезонные показатели. В итоге годовая продукция фитопланктона в среднем для всех озер была равна 117 гС/м2/год или 1317 ккал/м2/год.
Деструкция органического вещества, отражающего скорость его минерализации, в артемиевых озерах в среднем равна 180 гС/м2/год или 2029 ккал/м2/год. Таким образом, отношение продукции к деструкции оказалось меньше 1. Это свидетельствует о том, что в биотических процессах озер участвует аллохтонное органическое вещество, а доля бактерий и их продукция в планктоне соизмерима с продукцией фитопланктона.
В модельных озерах вторичная продукция, рассчитанная по скорости продукции за сутки, была в пределах от 130 до 596 ккал/м2. Для среднестатистической популяции расчет вторичной продукции по значениям соматической, генеративной и экзувиальной продукций и на основе расчета скорости продукции за сутки дал близкие результаты – 270,4-288 ккал/м2.
Сезонный Р/В-коэффициент, рассчитанный разными способами был около 10, суточный – 0,056. Динамика продукции среднестатистической популяции представляет собой затухающую синусоиду (рис. 7).
Рис. 7. Динамика продукции артемии по данным среднестатистической популяции
Трофическая структура биоценоза артемиевого озера представлена продуцентами, первичными консументами и редуцентами. Продукция артемий составляет для среднестатистического сообщества по разным подсчетам от 20 до 26 % от продукции фитопланктона. Для отдельных популяций это соотношение Р2/Р1 весьма различается (0,06-0,60), и в биоценозах с низкой плотностью артемий фитопланктон, выйдя из под пресса фильтраторов, получает более высокое развитие.
Высокие значения соотношения двух смежных трофических уровней, вероятно, связаны с тем, что в питании артемий помимо фитопланктона участвуют галофильные бактерии, детрит и бентосная микрофлора.
В гипергалинных водоемах артемия является основным потребителем взвешенного органического вещества, состоящего из водорослей, бактерий и детрита. Для выяснения роли артемий в самоочищении водоема была подсчитана скорость фильтрации воды по отношению рациона рачка к концентрации пищи в воде. Был проведен расчет средних за сезон рационов рачков всех возрастных стадий в двух модельных озерах. Суммарный для всех рачков суточный рацион составил от 2,0 до 11,2 кал/л*сутки-1. Среднесуточная продукция артемий в этих же озерах была в пределах от 0,55 до 2,79 кал/л*сутки-1. Отношение продукции к рациону (Р/С) оказались на уровне от 0,19 до 0,45. Это отношение, которое получило название коэффициента роста первого порядка (К1), указывает на то, что почти 30 % потребленной артемией пищи идет на рост. Определенная нами (табл. 4) степень усвояемости пищи у артемий, соответствует этим показателям для различных фильтраторов. Важным показателем продуктивности биоценоза служит коэффициент использования ассимилированной энергии на рост (К2). В исследованных нами модельных озерах К2 был в пределах от 0,43 до 0,63.
Таблица 4. Среднесуточные значения рациона, продукции и трат на обмен популяций артемий
Водоем, сезон
|
С
|
Р
|
R
|
С/R
|
R/Р
|
К2 Р/(R+Р)
|
К1 Р/С
|
q=(R+Р)/С
|
Б. Медвежье, 2001
|
4,44
|
2
|
1,18
|
3,76
|
0,59
|
0,63
|
0,45
|
0,72
|
Б. Медвежье, 2002
|
8,60
|
2,2
|
2,22
|
3,87
|
1,01
|
0,50
|
0,26
|
0,51
|
Б. Медвежье, 2003
|
2,88
|
0,55
|
0,74
|
3,89
|
1,35
|
0,43
|
0,19
|
0,45
|
Невидим, 2001
|
11,15
|
2,79
|
2,92
|
3,82
|
1,05
|
0,49
|
0,25
|
0,51
|
Невидим, 2002
|
1,95
|
0,72
|
0,52
|
3,75
|
0,72
|
0,58
|
0,37
|
0,64
|
Невидим, 2003
|
2,66
|
0,59
|
0,69
|
3,86
|
1,17
|
0,46
|
0,22
|
0,48
|
М
|
5,28
|
1,48
|
1,38
|
3,83
|
0,98
|
0,51
|
0,29
|
0,55
|
σ
|
3,74
|
0,97
|
0,97
|
0,06
|
0,28
|
0,08
|
0,10
|
0,10
|
Сv
|
71
|
66
|
71
|
2
|
29
|
15
|
34
|
19
|
m
|
1,53
|
0,40
|
0,40
|
0,02
|
0,11
|
0,03
|
0,04
|
0,04
|
Примечание: С, Р, R – среднесуточные значения для популяции артемий рациона, продукции и трат на обмен, кал/л, q – степень усвоения потребленной пищи
Для оценки роли артемий в биотическом балансе соляных озер был рассчитан энергетический баланс популяции артемий. Установлено, что суточные траты на дыхание от науплиуса до половозрелой стадии находятся в пределах от 0,005 до 0,20 кал/особь. Этот показатель в среднем за сезон был в пределах от 0,52 до 2,92 кал/л*сутки-1. Существуют тесные зависимости между отдельными элементами энергетического баланса: коэффициент корреляции при попарном сравнении продукции, рациона и трат на дыхание не ниже 0,92. По нашим данным, рацион почти в 4 раза превышает траты на обмен, траты энергии на продукцию и на обмен являются сопоставимыми величинами.
При расчете скорости фильтрации пищи артемией исходили из того, что в составе пищи рачков были обнаружены фитопланктон и детрит, при этом доля фитопланктона находилась в пределах от 5 до 50% (в среднем 17%, Сv=94%). Чтобы удовлетворить свои суточные потребности в пище, рачки должны потребить 0,17-1,67 кал/л*сутки-1 фитопланктона или 0,22-2,09 мг/л*сутки-1 и 0,98-9,48 кал/л*сутки-1 или 1,95-18,96 мг/л*сутки-1 детрита.
Скорость фильтрации пищи оценивали по содержанию фитопланктона в воде и в суточном рационе рачков, учитывая тот факт, что артемия является неселективным фильтратором. Для того чтобы потребить 0,22-2,09 мг/л в сутки фитопланктона при его содержании в толще воды в количестве 0,12-2,16 мг/л, необходимо профильтровать от 560 до 1990 мл воды. В пересчете на биомассу рачков получаем суточную удельную скорость фильтрации в размере от 37 до 286 мл/мг сырой биомассы рачков. Таким образом, объем воды озера профильтровывается за 12-40 часов. Чрезвычайно большая фильтрационная способность артемий объясняет высокую прозрачность воды в артемиевых озерах.
3.5. Оценка качества цист артемий и их промысел
3.5.1. Экспериментальные исследования качества цист артемий
В разделе приводятся результаты экспериментов по определению оптимальных параметров инкубации цист из сибирских популяций. Наши исследования показали, что наилучшие показатели вылупления цист наблюдаются при использовании инкубационного раствора: 5 г/л NaCl и 2 г/л NaНCO3, температуре 21-230-С, длительности инкубации 30 часов, освещенности 2000 люкс.
Обобщающий анализ результатов многочисленных экспериментов по активации холодом позволил сделать заключение, что, через каждые 10 суток хранения цист в морозильнике (при температуре -180С) выклев науплиусов увеличивается в среднем на 2,6%. Активация дегидратированных в рассоле NaCl цист холодом происходит также и при хранении их в естественных зимних условиях при температуре от минус 100 до минус 250С в мешках под навесом. По нашим данным, процент вылупления науплиусов из цист при этом за 4 холодных месяца (в условиях Сибири) повышался от исходных 30% до 60-80%. Активация цист холодом наиболее эффективна при хранении их в растворе соли NaCl в концентрации 150 г/л и температуре 50С.
3.5.2. Современное состояние запасов цист артемий и их промысел
В целом за пятилетний период (2000-2004 гг.) разведанные годовые запасы цист колебались в пределах 3338-7485 т и в среднем составляли 4856 т.
За указанный период показатели ОДУ находились в пределах от 1571 до 1976 т (в среднем 1825 т), объемы заготовленного сырья – от 684 до 915 т (в среднем 837 т). Среднестатистические объемы заготовки цист почти в 6 раз ниже общих разведанных запасов и в 2 раза ниже величины ОДУ.
Различия между ОДУ и объемами заготовленного сырья можно объяснить, помимо интересов рынка, еще и недостаточной организацией заготовки, особенно на мелководных водоемах, а также проблемами со сбором бентосных цист, объем которых учитывается при определении общих запасов и ОДУ.
В рассматриваемом регионе имеется 37 основных промысловых водоемов, наиболее важными являются Большое Яровое и Кулундинское в Алтайском крае, Эбейты в Омской области, Большое и Малое Медвежье в Курганской области.
В среднем с 1 га площади всех в целом озер добывается 13 кг/га цист в сырой массе.
3.5.3. Прогноз общих допустимых уловов цист артемий
Существующие в Российской Федерации методы управления ресурсами гидробионтов основаны на определении их общих запасов (с годичной заблаговременностью), доли изъятия и получении разрешения на заготовку после предварительного прохождения государственной экологической экспертизы. Для короткоцикловых организмов (продолжительность генерации рачков артемий не более 2 месяцев), а также цист артемий, которые в мелководных озерах, как правило, выбрасываются на берег и быстро гибнут, такой метод управления нерационален и неэффективен. Поэтому были предложены два способа управления водными биоресурсами: усовершенствованный традиционный метод определения ОДУ, учитывающий запасы бентосных цист и регламентирующий летнюю заготовку и совершенно новый подход, основанный на недопущении снижения плотности популяции артемий ниже определенного минимального биологически приемлемого уровня.
Усовершенствованная традиционная методика. Ее главные отличия от традиционной заключаются в том, что:
- предусматривается дополнительно выдача предварительного прогноза уловов и обоснование промысла в рамках этого прогноза в летнее время (с июня по сентябрь);
- предварительный прогноз уловов для конкретного промыслового озера базируется на статистическом значении среднего объема общих промысловых запасов цист за последние 3-5 лет, средней биомассы цист в предыдущие годы, численности весенней генерации и сложившегося тренда условий формирования промысловых запасов в год расчета ОДУ;
- в состав общих запасов цист в озере помимо планктонных, береговых и цист в овисаках самок вводятся бентосные цисты.
Экспериментальная методика. Эта методика определения ОДУ цист основана на предпосылке о возможности установления минимальной весенней плотности цист или вылупившихся науплиусов, которая бы обеспечивала развитие популяции артемий на оптимальном уровне и, как результат этого, максимальный урожай цист.
Суть методики для мелководных сибирских озер заключается в проведении заготовки цист без каких-либо ограничений в объемах и сроках, но с созданием резервного запаса цист самими заготовителями. Объем этого запаса определяется научными специалистами и согласовывается с инспекцией рыбоохраны и природоохранными службами. При снижении численности цист или науплиусов ниже пороговой величины в весеннее время необходимо проводить инокуляцию из резервных запасов в недостающем объеме.
Для определения минимальной пороговой численности весенних науплиусов в сибирских озерах был проведен анализ динамики численности рачков первой генерации в период с апреля по июнь. Установлено (см. рис. 4), что, несмотря на значительное (до 5-6 тыс.шт./л) количество науплиусов I-ой генерации, до половозрелости в среднем доживает не более 20 шт./л. Известно (Sorgeloos, Lavens, Leger et al., 1986), что для наиболее эффективного функционирования биоценоза артемиевого озера необходимо присутствие от 5 до 20 науплиусов на 1 литр воды. Если количество науплиусов больше, то, как правило, наблюдается их гибель вследствие недостатка пищи. Таким образом, оптимальной для популяции рачка в сибирских биотопах, вероятно, является плотность 20 шт./л науплиусов. Если учесть, что вылупление планктонных цист в весеннее время приблизительно равно 40%, то оптимальной плотностью цист будет величина равная 50 шт./л.
Данная методика определения ОДУ предусматривает соблюдение определенных требований: проведение ранневесенней гидробиологической съемки для определения плотности цист и науплиусов; осуществление контроля над объемом и качеством собранного запаса цист; размещение и хранение запаса цист, определение их качественных показателей; наличие оборудования и персонала для проведения своевременной и эффективной инокуляции цист в озеро.
Принципиально новая методика определения ОДУ цист артемий (Литвиненко, Литвиненко, Соловов и др., 2002) одобрена научно-техническим советом Минсельхоза России, утверждена Заместителем Министра сельского хозяйства РФ и рекомендована для апробации на нескольких модельных озерах Курганской, Омской областей и Алтайского края.
Заблаговременный прогноз ОДУ цист артемий. Этот вид прогноза с годичной заблаговременностью проводится с 2002 г. на основе разработанных ФГУП Госрыбцентр методик (Литвиненко, Литвиненко, Соловов и др., 2002, 2005). В таблице 6 приведены пятилетние данные прогнозов, выданных с годичной заблаговременностью. Линии тренда, построенные на основе данных по запасам цист артемий, свидетельствуют о прогнозе ОДУ на последующие годы в пределах 1600 – 2000 т.
Прогноз общих допустимых уловов биомассы артемий. Общая биомасса рачков во всех водоемах с учетом продукции составила около 160 тыс. т. Наиболее продуктивные озера: Кулундинское – 67,7 тыс. т, Большое Яровое – 24,6 тыс. т, Эбейты – 11,2 тыс. т, Горькое (Новоключи) – 8,2 тыс. т, Большое Медвежье – 7,6 тыс.т. При 30%-ном изъятии ОДУ по всем представленным в списке озерам составит 48 тыс. т сырой биомассы рачков артемий.
Таблица 6. Данные по заблаговременному прогнозу ОДУ цист артемий
Регион
|
Прогноз ОДУ (т, сырой массы)
|
2002
|
2003
|
2004
|
2005
|
2006
|
Курганская область
|
335
|
280
|
300
|
365
|
365
|
Омская область
|
19
|
140
|
190
|
195
|
195
|
Новосибирская область
|
50
|
220
|
202
|
202
|
169
|
Алтайский край
|
900
|
1230
|
1300
|
1210
|
1160
|
Итого
|
1304
|
1870
|
1992
|
1972
|
1889
|
ВЫВОДЫ
1. Фонд артемиевых озер Западной Сибири насчитывает около 80 озер общей площадью 1570 км2. Северная граница сибирского ареала артемий проходит по широте 55043/, на юге примыкает к казахскому ареалу зоны полупустыни. Артемиевые озера это гипергалинные водоемы со значительным содержанием хлоридных, сульфатных, натриевых, магниевых ионов, с соленостью от 28 до 371 г/л. Предельные уровни минерализации, при которой встречались рачки артемий: 34-299 г/л.
2. Биоценоз артемиевого озера беден по видовому составу (в целом за сезон: 1-5 видов фитопланктона, 1-5 видов зоопланктона, 1-2 вида зообентоса), в экологическом отношении представлен галоксенами, галофилами и галобионтами. Фитопланктон по размерному составу относится к нанопланктону, в количественном отношении имеет низкую плотность, в физиологическом – является высокопродуктивным. За весь период исследований в составе фитопланктона озер было выявлено 58 видов и разновидностей, относящихся к 6 отделам водорослей. Доминируют по биомассе вольвоксовые и диатомовые водоросли. В зоопланктоне обнаружено 13 видов, принадлежащих к двум типам: членистоногие и круглые черви. Из членистоногих - 6 представителей ракообразных (жаброногих – 2, веслоногих – 3, ветвистоусых – 1) и 3 вида личинок насекомых. Из круглых червей были встречены три вида коловраток и один вид нематод. С увеличением солености воды число видов достоверно снижалось, повышалась роль артемий в сообществе и уменьшалась доля в общей биомассе других видов.
3. По характеру размножения популяции артемий сибирского ареала, в основном, являются партеногенетическими. Постоянные бисексуальные популяции отмечены на восточной границе ареала – в Хакасии, Тыве и Алтайском крае.
4. Соленость среды и, в частности сумма ионов натрия и калия, хлориды, сульфаты, магний, является существенным фактором в определении индивидуальных пропорций тела сибирских популяций артемий. Из всего комплекса морфометрических признаков наиболее информативными параметрами, показывающими влияние солености среды на артемию, являются длина фурки, число щетинок на фурке. Индексами, отражающими влияние генотипа, могут служить соотношение длин абдомена и цефалоторакса.
5. Плодовитость артемий - величина непостоянная и значительно меняется не только в течение сезона, но и в разные годы. Средние значения числа потомков на помет в пределах 15-35 штук говорят о низкой плодовитости рачков. Продолжительность периода созревания рачков в естественных условиях равна 3-5 неделям (4-5 – для весенней генерации, 3-4 – для летней генерации), в условиях культивирования – 2-3 неделям. Скорость увеличения массы тела лежит в пределах от 0,14 до 0,20, при культивировании – от 0,19 до 0,37 сутки-1.
6. Сезонная динамика общей численности рачков артемий характеризуется увеличением в апреле-июне и снижением в остальные месяцы относительно среднесезонных значений. Между показателями численности науплиусов и процентом выживаемости обнаружена отрицательная связь: чем больше науплиусов выклюнулось в озере, тем меньше у них вероятность дожить до половозрелой стадии. Несмотря на значительное количество науплиусов I генерации, до половозрелости в среднем доживает около 20 особей. Эта численность рачков является экологически оптимальной величиной для мелководных озер и определяется их трофическими условиями.
7. Матричная математическая модель сезонной динамики численности позволила сделать вывод о достаточной объективности наших представлений об артемии (вегетационный сезон - 180 дней, 3-4 генерации с растянутым периодом размножения; через каждые 7-8 дней происходит переход из одной стадии в другую; половая зрелость наступает на 28 сутки; выживаемость от науплиусов до метанауплиусов – 20%, от метанауплиусов до ювенальных – 50%, от ювенальных до предвзрослых и от предвзрослых до взрослых рачков – 80%, выживаемость взрослых рачков от помета до помета – 50%; помет через каждые 7-8 дней; живорождение (науплиусы+яйца) - 5 шт./помет (с учетом выклева науплиусов из яиц), кладка цист- 15 шт./помет. Средняя длительность поколения - 46,2 суток.
8. Общая минерализация воды определяет продуктивность популяций артемий. Ее увеличение в озерах приводит к снижению индивидуальной массы тела половозрелых рачков; снижает уровень живорождения, в том числе вызывает уменьшение числа яиц в кладке; приводит к увеличению числа кладок. Соленость от 50 до 270 г/л благоприятна для образования цист, ниже 50 г/л – яиц, выше 220 г/л живорождение науплиусами почти не встречается. Соленость воды в пределах от 100 до 200 г/л оптимальна для наращивания биомассы артемий. С увеличением солености воды от 30 до 140 г/л число цист в толще воды растет и от 180 до 300 г/л – снижается. Максимум численности бентосных цист наблюдается при солености в пределах 160-180 г/л.
9. Существенный вклад в общие осенние промысловые запасы цист вносит летняя и летне-осенняя генерации артемий. Запасы осенних цист, доступных для промысла, можно предсказать с определенной долей вероятности только по биомассе рачков летне-осенней (третьей) генерации. Запасы цист не зависят от мощности первого поколения рачков.
10. В целом за три года исследований сезонная продукция артемий в модельных озерах была в пределах от 130 до 596 ккал/м2 (для среднестатистической популяции – 270-340 ккал/м2), среднесуточная продукция - от 0,55 до 2,79 кал/л*сутки-1, суммарный для всех рачков суточный рацион – от 2,0 до 11,2 кал/л*сутки-1. Сезонные значения Р/В-коэффициента артемий около 10, суточные –0,056 сутки-1. Продукция артемий составляет для среднестатистического сообщества от 20 до 26 % от продукции фитопланктона. Коэффициент К1 находится в пределах от 0,19 до 0,45, коэффициент К2 - от 0,43 до 0,63. Суточная удельная скорость фильтрации воды рачками составляет от 37 до 286 мл/мг сырой биомассы рачков. Весь объем воды в озерах профильтровывается рачками за 12-40 часов.
11. Оптимальными параметрами для инкубации цист артемий сибирских популяций являются раствор солей: 5 г/л NaCl и 2 г/л NaНCO3, температура 21-230С (сроки инкубации при этом следует продлить до 30 часов), интенсивное освещение порядка 2000 люкс. Для активации цист при хранении в холодных условиях лучшие результаты были достигнуты при температуре хранения около +50С в растворе NaCl с концентрацией последнего 150 г/л.
12. Разведанные годовые запасы цист в озерах Западной Сибири колебались в пределах 3338-7485 т и в среднем составляли 4856 т. За указанный период показатели ОДУ находились в пределах от 1571 до 1976 т (в среднем 1825 т), объемы заготовленного сырья – от 684 до 915 т (в среднем 837 т). В среднем с 1 га площади всех в целом озер добывается 13 кг/га цист в сырой массе. Линии тренда, построенные на основе данных по запасам цист артемий, свидетельствуют о прогнозе ОДУ на последующие годы в пределах 1600 – 2000 т. Общая биомасса рачков во всех водоемах с учетом продукции составляет около 160 тыс. т, при 30%-ном изъятии ОДУ составит 48 тыс. т сырой биомассы рачков артемий.
13. Разработанные нами методики определения ОДУ, учитывающие запасы летних и бентосных цист, а также базирующие на оптимальной плотности популяции и предусматривающие заготовку с созданием резерва цист, позволяют рационально использовать биоресурсы.
Достарыңызбен бөлісу: |