Живущих в почве и способных в результате процесса азотфиксации

Представители рода Azotobacter продуцируют пигменты. Например, типовой вид рода Azotobacter chroococcum продуцирует тёмно-коричневый водорастворимый пигмент(в видовом эпитете как раз отражена эта способность) меланин. Продукция меланина у Azotobacter chroococcum наблюдается при высоких уровнях дыхания во время фиксации азота и, предположительно, также защищает нитрогеназную систему от действия кислорода при аэроадаптации^[28] Другие виды рода Azotobacter также продуцируют пигменты от жёлто-зелёного до пурпурного цвета.^[29] Также представители рода способны продуцировать зеленоватый флюоресцирующий пигмент, флюоресцирующий жёлто-зелёным светом и пигмент, флюоресцирующий бело-голубым светом.^[30]

Частично завершено определение нуклеотидной последовательности хромосомы Azotobacter vinelandii штамма AvOP. Хромосома Azotobacter vinelandii — кольцевая молекула ДНК размером 5 342 073 пар нуклеотидов и содержит 5043 генов, из которых 4988 кодируют белки, доля Г+Ц пар составляет 65 моль %.^[31] Отмечено изменение плоидности представителей рода Azotobacter на протяжении жизненного цикла: по мере старения культур количество хромосом в клетках и содержание ДНК увеличивается — в стационарной фазе роста культуры могут содержать более 100 копий хромосомы на клетку. При пересеве на свежую питательную среду первоначальное содержание ДНК (одна копия) восстанавливается^[32] Кроме хромосомальной ДНК, у представителей рода Azotobacter обнаружены плазмиды^[33], доказана и возможность трансформации представителей рода Azotobacter экзогенной плазмидной ДНК^[34].

Распространение[править | править код]

Представители рода Azotobacter распространены повсеместно в нейтральных и слабощелочных почвах и не выделяются из кислых почв.^[35] Были они обнаружены и в экстремальных условиях почв северного и южного полярного региона, несмотря на короткие местные сезоны роста и относительно низкие значения pH, — в арктическом регионе в глине и суглинках (в том числе торфянистых и песчанистых суглинках), в антарктическом регионе — в грунте побережья^[36] В сухих почвах представители этого рода способны сохраняться в виде цист до 24 лет.^[37]

Также представители рода Azotobacter были выделены из водных местообитаний, в том числе из пресноводных водоёмов^[38], солоноватоводных болот^[39]. Некоторые представители рода Azotobacter ассоциированы с растениями и обнаружены в ризосфере, вступая с растением в определённые взаимоотношения^[40] — представители рода были выделены из ризосферы мангровых деревьев совместно с другими азотфиксирующими и денитрифицирующими бактериями^[41].

Некоторые штаммы также обнаружены в коконах дождевых червей Eisenia fetida.^[42]

Представители рода Azotobacter являются свободноживущими азотфиксаторами, то есть в отличие от представителей рода Rhizobium фиксируют молекулярный азот из атмосферы, не вступая в симбиотические отношения с растениями, хотя некоторые представители рода вступают в ассоциацию с растением-хозяином.^[43] Фиксация азота ингибируется наличием доступных источников азота, например ионов аммония, нитратов.^[44]

Представители рода Azotobacter имеют полный комплекс ферментов, необходимый для осуществления азотфиксации: ферредоксины, гидрогеназы и важнейший фермент — нитрогеназу. Процесс азотфиксации энергозависим и требует притока энергии в виде АТФ. Процесс фиксации азота крайне чувствителен к присутствию кислорода, поэтому у представителей рода Azotobacter выработался особый механизм защиты от действия кислорода — так называемая дыхательная защита, осуществляемая путём значительной интенсификации дыхания, снижающего концентрацию кислорода в клетках.^[45] Также имеется особый белок Shethna, защищающий нитрогеназу и участвующий в предотвращении гибели клетки, вызванной кислородом: мутанты, не вырабатывающие этот белок, гибнут в присутствии кислорода во время азотфиксации в отсутствие источника азота в среде^[46] Определённую роль в процессах азотфиксации у Azotobacter играют гомоцитрат-ионы.^[47]

Нитрогеназный комплекс является важнейшим ферментом, участвующим в азотфиксации. У представителей рода Azotobacter обнаружено несколько типов нитрогеназ — Mo-Fe-нитрогеназа^[48] и альтернативные нитрогеназы: Ванадий-содержащая, не зависимая от ионов молибдена^[49][50][51], более активная чем Mo-Fe-нитрогеназа в условиях пониженных температур — так, эффективная фиксация азота не прекращалась V-нитрогеназой вплоть до понижения температуры до 5 °C, активность V-нитрогеназы понижалась при понижении температуры в 10 раз меньше, чем у Mo-Fe-нитрогеназы^[52], и Fe-содержащая, менее активная, чем обычная нитрогеназа^[53][54]. Важную роль в образовании активной нитрогеназы играет созревание Р-кластера Mo-Fe-нитрогеназы^[55], также как и предшественник Mo-Fe-кофактора нитрогеназы^[56], шаперон GroEL, играет важную роль в завершающей перестройке нитрогеназы^[57]. Регуляция активности нитрогеназы может осуществляться образованием осадка аргинина^[58] Синтез нитрогеназы осуществляется под контролем т. н. nif-генов.^[59] Фиксация азота регулируется nifLA опероном, продукт NifA регулирует транскрипцию nif-генов, NifL имеет антагонистичное действие по отношению к действию NifA в ответ на поглощённый азот и в зависимости от уровня поступления кислорода в клетку, экспрессия nifLA оперона регулируется по механизму позитивной регуляции.^[60] NifL является флавопротеином, модулирующим активацию транскрипции генов азотфиксации путём редокс-зависимого переключения.^[61] Двухкомпонентная система регуляции, состоящая из двух белков (энхансера NifA и сенсора NifL), образующих комплексы между собой, является атипичной и не распространённой среди других организмов системой регуляции экспрессии генов.^[62]