Морфология[править | править код]
Клетки бактерий рода Azotobacter относительно крупные (1—2 мкм в диаметре), обычно овальные, но обладают плеоморфизмом, то есть могут иметь разную форму — от палочковидной до сферической. На микроскопических препаратах клетки могут располагаться одиночно, парами, неправильными скоплениями или, изредка, цепочками различной длины. Формируют особые покоящиеся формы — цисты, не образуют спор.
В свежих культурах клетки подвижны за счёт многочисленных жгутиков[6]. В более поздних культурах клетки теряют подвижность, приобретают почти кокковидную форму и продуцируют толстый слой слизи, формирующий капсулу клетки. На форму клетки также оказывает влияние химический состав питательной среды — пептон, например, вызывает плеоморфизм и, в том числе, индуцирует образование так называемых «грибоподобных» клеток. Индуцирующее влияние на плеоморфизм в культурах представителей рода Азотобактер в составе пептона оказывает аминокислота глицин[7].
При микроскопии в клетках наблюдаются включения, часть из которых окрашивается, а часть остаётся бесцветными. В начале XX века считалось, что прокрашиваемые включения являются «репродуктивными гранулами», или гонидиями, и принимают участие в размножении клетки, являясь своеобразными «зародышевыми» клетками[8], однако затем было доказано, что гранулы не принимают участия в размножении клеток и не являются «малыми, коккоподобными репродуктивными клетками» бактерий — гонидиями[9]. Прокрашиваемые гранулы состоят из волютина, неокрашивающиеся же гранулы являются каплями жира. Гранулы являются резервным источником питания.[10]
Цисты представителей рода Azotobacter более устойчивы к действию неблагоприятных факторов внешней среды, чем вегетативные клетки — так, цисты в два раза более устойчивы к действию ультрафиолетового излучения чем вегетативные клетки, устойчивы к высушиванию, гамма-излучению, солнечной иррадиации, действию ультразвука, однако не являются устойчивыми к действию высоких температур.[11]
Формирование цист индуцируется изменением концентрации питательных веществ в питательной среде и добавлением некоторых органических веществ (например, этанола, н-бутанола и β-гидроксибутирата). Цисты редко образуются в жидких питательных средах[12]. Инцистирование может быть индуцированно химическими факторами и сопровождается метаболическими сдвигами, изменениями в катаболизме и дыхании, изменениями в биосинтезе макромолекул[13]. Определённое значение в индукции инцистирования имеет альдегиддегидрогеназа[14], а также регулятор ответа AlgR[15].
Циста азотобактера — сферическое тело, состоящее из так называемого центрального тела (уменьшенной копии вегетативной клетки с большим количеством вакуолей) и двуслойной оболочки, внутренняя часть которой называется интима и имеет волокнистое строение[16], а внешняя называется экзина и представлена ровной, отражающей структурой, имеющей гексагональное кристаллическое строение[17]. Экзина частично гидролизуется трипсином и устойчива к действию лизоцима, в отличие от центрального тела[18]. Центральное тело может быть изолировано в жизнеспособном состоянии некоторыми хелатирующими агентами[19]. Главными компонентами внешней оболочки цисты являются алкилрезорцинолы, состоящие из длинных алифатических цепей и ароматических колец. Алкилрезорцинолы встречаются также у других бактерий, животных и растений[20].
Достарыңызбен бөлісу: |