Под общим названием костистых рыб, или настоящих костистых рыб (Teleostei), обычно противопоставляют более примитивным ганоидным рыбам все остальные группы (надотряды) и отряды костных рыб. В их строении, как правило, не имеется такого набора архаических признаков, как у ганоидных, хотя отдельные признаки обнаруживаются у некоторых видов менее специали-зованных семейств и отрядов.
У костистых рыб хвостовой плавник внешне равнолопастный – гомоцеркальный, и только скелет его основания асимметричен, отражая происхождение от асимметричного гетероцеркального плавника. Осевой скелет хорошо окостеневающий, хотя у некоторых видов может сохраняться между телами позвонков хорда. Как правило, нет артериального конуса в сердце, а в кишечнике – спиральной складки, сохраняющейся только у немногих видов. Чешуя в виде тонких костных пластинок, гладких (циклоидная чешуя) или с шипиками (ктеноидная чешуя), не ромбической формы. Количество лучей в спинном и анальном плавниках соответствует числу поддерживающих их скелетных моментов (радиальных лучей) в отличие от того, что имеется у осетрообразных и многоперообразных ганоидных рыб (а также у хрящевых рыб). Выводное отверстие отодвинуто, как правило, от оснований брюшных плавников.
Различаются три основные группировки отрядов костистых рыб. Менее специализованная группировка, содержащая отряды, появляющиеся уже начиная с нижнего мела (т. е. свыше 100 млн. лет до нашей эры) и сохранившие некоторые древние черты строения, охватывает надотряды клюпеоидных, араваноидных, ангвиллоидных, циприноидных и отчасти атериноидных рыб, преимущественно сельдеобразного, лососеобразного, щукообразного, карпообразного или угреобразного облика.
Для большинства рыб этих групп характерны положение брюшных плавников в средней трети тела на брюхе ("абдоминальное" положение), наличие только одного спинного плавника или одного обычного спинного плавника и добавочного жирового плавника (не содержащего скелетных лучей); отсутствие нечленистых колючих лучей в плавниках (хотя у некоторых карповых и сомовых имеются толстые, нередко зазубренные костные колючки, а у угревидных спиношипообразных рыб (Notacanthiformes) есть и колючие лучи на спине); обычно наличие открывающегося протоком в пищевод плавательного пузыря и другие признаки.
В меловой период, т. е. 70–100 млн. лет назад, наряду с этими группами рыб появилась вторая группировка – параперкоидные рыбы – переходная к позже развившимся прогрессивным колючеперым рыбам.
Третью, наиболее прогрессивную, группировку представляют настоящие колючеперые рыбы, появившиеся с верхнемелового периода и достигшие наибольшего расцвета в нашу эпоху. Это многочисленные отряды перкоидных и батрахоидных рыб окунеобразного, скумбриеобразного, камбалообразного и других типов строения. Скелет плавников у них обычно состоит из колючих и членистых лучей, брюшные плавники сдвинуты вперед и находятся на груди или на горле ("торакальны" или "югулярны"), плавательный пузырь не имеет соединения с пищеводом.
Костистые рыбы (Teleostei) Надотряд клюпеоидные (Clupeomorpha)
Объединяемые в этом надотряде отряды тарпонообразных, гоноринхообразных, сельдеобразных, лососеобразных, а также миктофообразных содержат наименее специализованных костистых рыб, частично сохранивших некоторые архаические черты строения.
Плавники у рыб этой группы не имеют нечленистых колючих лучей, почему эту группу называли ранее мягкоперыми (Malacopterygii). Брюшные плавники находятся, как правило, в средней части брюха ("абдоминальны") и содержат обычно не менее шести лучей. Только у некоторых китовиднообразных рыб они сдвинуты вперед. Основания грудных плавников расположены низко, вдоль брюшного края тела или немного наклонно к нему. Чешуя без шипиков, циклоидная (за единичными исключениями). Верхняя челюсть образована обычно несколькими костями (пред-челюстные, верхнечелюстные). Позвонки однотипны, не изменены добавочными скелетными образованиями, поэтому рыб этой группы называли также равнопозвонковыми (Isospondyli). Сюда относятся рыбы, имеющие сельдеобразное или вальковатое тело, с одним спинным плавником, основание которого обычно сдвинуто вперед относительно основания анального плавника. Остатки этой группы встречаются начиная со среднего триаса, т. е. примерно за 150–160 млн. лет до нашей эры.
В этой группе объединяются отряды трех типов строения. Наиболее близки к исходным предкам рыбы сельдевидного облика, имеющие сельдеобразное (иногда вальковатое) тело с серебристыми боками, у многих без боковой линии, не имеющие жирового плавника позади сдвинутого кпереди спинного плавника. Плавательный пузырь у этих рыб обычно имеет выросты, подходящие впереди к слуховым капсулам. Таковы тарпонообразные (Elopiformes), гоноринхообразные (Gonorhynchiformes) и собственно сельдеобразные (Clupeiformes).
Ко второму типу строения относятся рыбы, имеющие обычно позади спинного плавника жировой плавник, нередко сохраняющие остатки хорды в осевом скелете и хрящ в черепной коробке, не имеющие, в отличие от сельдеобразных, нижних межмышечных косточек и имеющие обычно боковую линию. Таковы лососевидные, корюшковидные, серебрянковидные рыбы из отряда лососеобразные (Salmoniformes) и миктофообразные рыбы (Myctophiformes). Во многих семействах этого типа строения встречаются глубоководные рыбы, имеющие органы свечения.
К третьему типу строения относятся щуковид-ные, галаксиевидные, стомиевидные, гладкоголововидные рыбы из лососеобразных. Спинной плавник у них отодвинут назад и располагается над анальным, тело у многих удлиненное. Жирового плавника у большинства нет. Многие семейства глубоководные.
Остатки лососеобразных рыб встречаются в отложениях начиная с верхнемелового периода, в основном же – в третичном периоде. Таким образом, рыбы этого типа строения появляются несколько позже тарпонообразных и сельдеобразных.
Надотряд клюпеоидные (Clupeomorpha) Отряд тарпонообразные (Elopiformes)
Тарпонообразные внешне похожи на крупных сельдей, но имеют боковую линию. Тело сельдеобразное, с синей спиной и серебристо-голубоватыми боками, покрыто циклоидной чешуей, хвостовой плавник вильчатый. Верхняя челюсть образована предчелюстными и верхнечелюстными костями. Поверхность ротовой полости обильно покрыта зубами, которые имеются на челюстях, на небе и на основании черепа, а также на языке. У большинства имеются архаические черты строения: артериальный конус с двумя парами клапанов в сердце, подбородочная (гулярная) пластинка внизу головы и другие признаки.
Замечательно развитие тарпонообразных, проходящее по тому же типу, что у совсем на них не похожих угреобразных рыб. Развивающиеся икринки тарпонообразных, к сожалению, еще не известны. У самых мелких известных личинок тело удлиненное, с очень коротким хвостом и с большой головой, челюсти усажены торчащими вперед длинными зубами. Затем голова уменьшается, прозрачное тело становится сжатым с боков, листовидным, напоминающим по форме ивовый лист. Такие личинки у угрей носят название лептоцефалов. Лептоцефалы тарпонообразных внешне отличаются от лептоцефалов угрей только строением хвостового плавника. Лептоцефалы растут, достигая у некоторых в длину более 4см, затем они начинают уменьшаться, пока длина их не сократится вдвое, до 18–20мм. Одновременно с сокращением длины тела проиcходит метаморфоз личинок: тело их утолщается, перестает быть прозрачным и приобретает форму тела малька, уже с характерными чертами строения тарпонообразной рыбы. Превратившись в малька, рыбка растет уже без отступлений до достижения взрослого состояния.
Все тарпонообразные живут в тропических и субтропических морях. Имея многие архаические черты, соединяя черты строения сельдеобразных и угрсобразных, они представляют собой, пожалуй, самую примитивную группу костистых рыб.
Различают четыре семейства тарпонообразных, каждое с одним-двумя родами. Всего в этом отряде насчитывается 12 видов.
Достарыңызбен бөлісу: |