Подкласс лучеперые рыбы (Actinopterygii)
Лучеперые рыбы составляют свыше 95% ныне живущих рыбообразных и рыб. Опору осевого скелета у них образует, как правило, костный позвоночник только у немногих сохраняется хорда или ее остатки. Основания парных плавников не носят характера вдающейся в плавник лопасти, покрытой чешуей, или такая лопасть невелика и скелет ее не имеет опорной центральной оси, а образован рядом элементов – радиалий. Чешуя у большинства представляет собой тонкие костные пластинки и только у немногих более примитивных групп покрыта эмалевидным веществом – ганоином. Анальное и мочеполовое отверстия, как правило, не объединены в клоаку и отодвинуты от тазового пояса (за исключением лишь примитивных хрящевых ганоидных рыб). Очень характерно строение головного мозга, в котором у лучепорых рыб, в отличие от лопастеперых и от всех других позвоночных, передний мозг имеет тонкую эпителиальную крышу, лишенную нервного вещества.
Лучеперые рыбы появились примерно за 350 млн. лет до нашей эры и были сперва представлены преимущественно более примитивными группами толсточешуйных ганоидных рыб. В течение 100– 180 млн. лет, в пермский и триасовый периоды, эти группы были многочисленны и разнообразны. Затем их численность и распространение сократились, началось вымирание, и до нашего времени сохранилось всего около 50 видов этих некогда многочисленных более архаичных групп лучепорых рыб. На смену им начали развиваться собственно костистые рыбы, появившиеся около 200 млн. лет назад, в среднем триасовом периоде. Эта группа развивалась в течение первых 50 млн. лет довольно медленно. Затем, в последующие 50–70 млн. лет, эволюция костистых рыб чрезвычайно ускорилась, и к концу этого времени они начинают доминировать над ганоидными. В настоящее время костистые рыбы достигли замечательного разнообразия и многочисленности – свыше 20 000 видов, группируемых в большое число отрядов.
Система подкласса лучеперых рыб все еще недостаточно разработана. Относительно простые схемы, использовавшиеся до 1940г., неприемлемы в настоящее время после обстоятельных морфолого-таксономических и палеонтологических исследований последних десятилетий.
Работа над новой системой еще не закончена. В тексте этой книги говорится о 36 отрядах, группируемых в целях удобства рассмотрения в 9 надотрядов. Принимается следующая система:
Ганоидные рыбы (Ganoidomorpha) Надотряд I. Ганоидные (Ganoidomorpha), с 4 отрядами: 1) осетрообразные, 2) многоперообразные, 3) амиеобразные, 4) панцирникообразные.
Костистые рыбы (Teleostei) Надотряды II–IX
Надотряд II. Клюпеоидные (Clupeomorpha), с 5 отрядами: 5) тарпонообразные, 6) гоноринхообразные, 7) сельдеобразные, 8) лососеобразные, 9) миктофообразные.
Надотряд III. Араваноидные (Osteoglossomorpha), с 2 отрядами: 10) араванообразные, 11) клюворылообразные. Надотряд IV. Ангвиллоидные (Anguillomorpha), с 3 отрядами: 12) угреобразные, 13) мешкоротообразные, 14) спиношипообразные.
Надотряд V. Циприноидные (Cyprinomorpha), с 2 отрядами: 15) карпообразные, 16) сомообразные. Надотряд VI. Атериноидные (Atherinomorpha), с 3 отрядами: 17) карпозубообразные, 18) сарганообразные, 19) атеринообразные.
Надотряд VII. Параперкоидные (Parapercomorpha), с 2 отрядами: 20) перкопсообразные, 21) трескообразные. Надотряд VIII. Перкоидные (Percomorpha), с 11 отрядами: 22) бериксообразньге, 23) китовидкообразные, 24) солнечникообразные, 25) опахообразные, 26) колюшкообразные, 27) кефалеобразные, 28) слитножаберникообразные, 29) окунеобразные, 30) скорпенообразные, 31) камбалообразные, 32) иглобрюхообразные. Надотряд IX. Батрахоидные (Batrachomorpha), с 4 отрядами: 33) пегасообразные, 34) жабообразные, 35) присоскобрюхообразные, 36) удильщикообразные.
Подкласс лучеперые рыбы (Actinopterygii) Надотряд ганоидные (Ganoidomorpha)
Ганоидные рыбы представляют собой немногочисленные остатки нескольких древних групп, расцвет которых предшествовал расцвету остальных отрядов лучеперых рыб. К ганоидным рыбам относятся 4 отряда: 1) Осетрообрааные, или Хрящевые ганоиды (Acipenseriformes, или Chondrostei), 2) Многоперообразные (Polypteriformes), 3) Амиеобразные (Amiiformes) и. 4) Панцирникообразные (Lepisosteiformes).
Два последних отряда нередко рассматриваются под общим названием костных ганоидов (Ноlostei).
Ганоидные рыбы сохранили в своем строении ряд древних признаков, отсутствующих, как правило, у всех остальных лучеперых рыб. Так, у осетрообразных основой осевого скелета является неокостеневающая хорда, а тел позвонков вовсе нет. Внутренняя черепная коробка остается у них в значительной степени хрящевой. Как у хрящевых акул и скатов, выводное отверстие кишечника находится вблизи брюшных плавников, хвост неравнолопастный (гетероцеркальный), с увеличенной верхней и меньшей нижней лопастью, в кишечнике имеется спиральная складка (клапан), лучи непарных спинного и анального плавников многочисленны и поддерживаются несоответственным, меньшим числом скелетных опор. Тело многоперообразных и панцирникообразных покрыто толстой ромбической ганоидной чешуей, наружная поверхность которой выстлана эмалеподобным веществом – ганоином, а у осетрообразных ромбической чешуей покрыто основание верхней лопасти хвостового плавника. У осетрообразных и многоперообразных сохраняется брызгальце – специальное отверстие у верхнего края жаберной крышки, ведущее и жаберную полость.
Брызгальпе хорошо развито у акул и скатов. У амиеобразных и панцирникообразных ганоидных рыб осевой скелет хорошо окостеневший, почему их и противопоставляют осетрообразным, или хрящевым ганоидным, рыбам в качестве костных ганоидных рыб.
Многоперообразные имеют ряд совершенно своеобразных черт строения, в особенности в строении грудного и непарных плавников, резко обособляющих их от остальных ганоидных рыб. Плавательный пузырь у костных ганоидов, и особенно у многоперов, ячеистый и отчасти используется в качестве примитивного легкого.
Надотряд ганоидные (Ganoidomorpha) Отряд осетрообразные (Acipenseriformes)
Осетрообразные представляют древнюю группу рыб, ископаемые остатки которых известны с нижнеюрского времени. Они характеризуются многими архаическими чертами строения. Основу осевого скелета у них составляет упругая неокостеневающая хорда, тела позвонков отсутствуют. Хвостовой плавник неравнолопастный (гетероцеркальный), с хорошо развитой большой верхней лопастью, бока которой покрыты ганоидной чешуей. По краю верхней лопасти под острым углом сидят фулькры– особые костные образования. На теле располагаются пять продольных рядов костных пластинок (жучек), реже тело голое (у веслоносов). В непарных плавниках (спинном и анальном) число поддерживающих элементов (радиалий) меньше числа плавниковых лучей. Как и у других древних рыб, у осетрообразных имеется брызгальце. Череп хрящевой, покрыт большим количеством накладных костей, некоторые из них по наличию гребня напоминают костные жучки.
Внутренний скелет также состоит из хряща, поэтому осетрообразных часто выделяют в особую группу хрящевых ганоидов, или хрящекостных рыб (Chondrostei). В сердце находится артериальный конус, в кишечнике – спиральный клапан. Выводное отверстие, как у акуловых рыб, расположено у основания брюшных плавников. Рот у них, как правило, нижний; имеется хорошо выраженный рострум.
Внешним обликом и некоторыми чертами внутреннего строения осетрообразные похожи на акуловых рыб, однако это не проявление близкого родства, как считали некоторые ученые, а конвергентное сходство. Свое же начало они скорее всего ведут от палеонисков, вымершей большой группы рыб, широко распространенной в мезозойское время. Осетрообразные, по всей вероятности, возникли в пресных водах, а впоследствии многие из них перешли к проходному, образу жизни.
По данным биохимических исследований (характеристики ДНК), осетровые рыбы существенно отличаются от хрящевых и костных рыб.
Осетрообразные распространены только в северном полушарии. Этот отряд заключает два ныне живущих семейства – осетровые (Acipenseridae) и веслоносы (Polyodontidae).
Достарыңызбен бөлісу: |