Подотряд гимнотовидные (Gymnotoidei)

Подотряд гимнотовидные (Gymnotoidei)

Семейство рамфихтовые, или ножетелые (Rhamphichthyidae)

Многие ножетелки обладают электрическими органами, но ни у одного из видов они не дают столь мощных разрядов, как у электрического угря. Поле, создаваемое электрическими органами ножетелок, лишь помогает им определять местоположение добычи, врага или препятствия на пути движения.

Длина ножетелок обычно невелика и не превышает 50–60см, и только рамфихт (Rhamphichthys) достигает 180см. Этот вид отличается от других ножетелок также тем, что у него анальное отверстие лежит на нижней стороне головы, на уровне вертикали глаз; анальный плавник начинается далеко впереди основания грудных, а рыло значительно удлинено и вытянуто в трубку, подобно рылу некоторых африканских клюворылов (Mormyridae).

Обитание в мелководных, густо заросших водоемах, где обычен в ночные часы дефицит кислорода, привело к развитию у некоторых ножетелок приспособлений для дыхания кислородом воздуха. У Hypopomus brevirostris, например, этой цели служат соответствующим образом измененные жабры.

Подотряд гимнотовидные (Gymnotoidei)

Семейство хвостоперые ножетелки (Apteronotidae)

Окраска большинства ножетелок оливково-коричневого или зеленого тона. Тело некоторых из них украшено различными полосами и пятнами. Исключение в этом отношении составляет черная хвостоперая ножетелка (Apteronotus albifrons). Этот вид окрашен в интенсивно-черный цвет, и только от конца рыла до середины спины и поперек хвоста у него проходит несколько молочно-белых полос.

Пищу большинства ножетелок составляют черви. личинки насекомых и другие беспозвоночные животные, и только очень немногие из них способны поедать мелких рыб. Размножение и развитие их совершенно не изучены.

Отряд карпообразные (Cypriniformes)

Подотряд карповидные (Cyprinoidei)

Карповидные распространены в пресных водах Европы, Азии, Африки и Северной Америки; нет их в Южной и Центральной Америке, на Мадагаскаре, на юго-восточных островах Индонезии, в Австралии и Повой Зеландии. Эта группа включает шесть семейств и около 2000 видов.

Особенно велико семейство карповых рыб. Представители этого многочисленного семейства распространены в Африке, Европе, Азии и Северной Америке. Семейство чукучановых встречается в Северной Америке и Восточной Азии. Вьюновые обитают преимущественно в Азии (около 140 видов), менее десяти видов – в Европе и два вида – в Африке. Плоскоперые, гиринохейловые, гастромизоновые и псилоринховые живут только в Южной и Юго-Восточной Азии.

Подотряд карповидные (Cyprinoidei)

Семейство карповые (Cyprinidae)

В семействе карповых насчитывают более 1700 видов, относящихся к 275 родам, объединенных в девять подсемейств: голавлеподобные, или ельцоподобные (Leuciscinae), усачеподобные (Barbinae), пескареподобные (Gobioninae), карпоподобные (Сурrininae), расбороподобные, или даниоподобные (Rasborinae, или Danioninae), расщепобрюхие, или маринкоподоблые (Schizothoracinae), чехолнеподобные (Cultrinae), горчагоподобные (Rhodeinae), толстолобоподобные (Hypophthalmichthyinae). В отличие от большинства семейств истинно пресноводных рыб, для которых характерно зональное распространение (в какой-нибудь одной климатической зоне), карповые имеют радиальное распространение: они встречаются в тропической, умеренной зонах, пересекают полярный круг (рис. 120). Учитывая широкое расселение карповых по материковым водоемам, которым принадлежит около половины встречающихся там видов, и относительно молодой геологический возраст рыб этого семейства, на основе особенностей их распространения проведено современное зоогеографическое районирование континентальных вод. Различают три крупных региона. Арктогея, или Мегагея (Северная, или Большая, земля), где карповые встречаются. Это воды Европы и Британских островов, Азии и островов западной части Малайского архипелага, Северной Америки и Африки. Карповые отсутствуют в водоемах Неогеи (Новой Земли: Южной и Центральной Америки, Больших и Малых Антильских островов) и Нотогеи (Южной земли: Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Новой Гвинеи). Зоогеографической границей между Мегагеей и Нотогеей является "линия Уоллеса", проходящая между островами Бали и Ломбок в Малайском архипелаге, разграничивающая также индо-малайскую и австралийскую фауну млекопитающих. В настоящее время в водоемах Австралии встречаются карп, линь, серебряный карась, плотва, привезенные из Англии в конце XIX столетия.

Карповые – относительно теплолюбивые рыбы. Число видов по направлению к северу уменьшается. Например, в Янцзы известно 142 вида карповых, в Амуре – 50, а в бассейне Лены – только 10. За Северный полярный круг в Евразии переходит небольшое число видов: плотва, елец, язь, карась, гольян. Такая же картина наблюдается в Северной Америке. В бассейне Великих озер известно 49 видов, в бассейне реки Колумбии – 16, в верхнем течении Юкона (северная граница распространения карповых в Америке) – один вид.

Карповых можно разделить на две большие группы: первая группа объединяет рыб, лишенных усиков и обладающих однорядными и двухрядными глоточными зубами; ко второй группе относятся рыбы с трехрядными или двухрядными глоточными зубами, многие виды которых в углах рта имеют усики. Рыбы первой группы: ельцы, плотва, гольяны, жерехи, подусты, лещи и др. распространены преимущественно в Европе и Азии на север от горных хребтов Центральной Азии и бассейна Амура. В Северной Америке все встречающиеся там карповые, за исключением ввезенных карася и сазана, принадлежат к этой группе (нотрописы, гибобсисы, кампостомы и др.). Рыбы второй группы: сазаны, караси, усачи, пескари, маринки, амурские лещи, верхогляд, желтощек и др. – встречаются главным образом в Юго-Восточной Азии и Африке и немного видов в Европе. Если исходить из широко принятого положения, что центром возникновения той или иной группы считается район, где эта группа представлена наибольшим количеством видов, то для карповых таким центром является юго-восточная часть Азии. Вероятно, карповые с многорядными глоточными зубами представляют собой более примитивную группу. Наибольшее число родов карповых с трехрядными глоточными зубами встречается в Индии, Восточной Азии, Африке и Европе. Ископаемые остатки карповых в Европе известны с эоцена (50 – 60 млн. лет назад).

Число хромосом у подавляющего числа карповых 2n = 50, только у рыб подсемейства горчакоподобных оно меньше и колеблется у разных видов от 44 до 48. Среди карпоподобных и усачеподобных встречаются виды с хромосомным набором 2n = 100. Это карпы, караси, тор, маленький балканский усач. У серебряного карася известна форма с триплоидным набором хромосом Зn = 156.

Условия жизни в пресных водах континентальных водоемов весьма различны, и с этим связано огромное морфо-экологическое разнообразие карповых. Длина карповых колеблется от 6–8 до 150–180см. Гигантский усач (Catlocarpio siamensis) может достигать 3 м. В Северной Америке преобладают карповые длиной до 10см, поэтому их там называют мелюзгой (minnow). В водоемах Европы большая часть рыб имеет длину 20–35см. В реках Азии многочисленны самые мелкие, длиной до 10см (восьмиусый и носатый пескари, горчак, дискогнат и др.), и самые крупные, длиной более 80см (сазан, аральский усач, желтощек, черный и белый амуры и др.) (табл. 15,16).

Окраска тела однообразна, преимущественно ограничена тонами ярко-серебристым, золотистым и оливково-бурым. В водах Европы преобладают рыбы с серебристой окраской. Плавники обычно имеют либо сероватую окраску, либо желтоватую, либо красноватую различной интенсивности. Наиболее ярка и разнообразна окраска индийских и африканских карповых. Особенно примечательны различные пунтиусы. (Puntius), расцвеченные в вишневые, желтовато-оранжевые и оливково-зеленые тона с полосами вдоль тела, характерными темными пятнами; кардиналы, расборы, полосатые данио-рерио и некоторые другие виды. У многих ярко-серебристых карповых Северной Америки вдоль тела проходит темная полоса, которая по верхнему краю может сопровождаться яркой полоской другого цвета (красной, желтой, синей), на верхней части тела часто могут быть пятна. Окраска тесно связана с поведением и местом обитания вида. Так, серебристый оттенок имеют рыбы, которые держатся в толще воды, а золотистая, оливково-бурая, пятнистая окраска характерна для рыб, живущих в придонных слоях. Полоса вдоль тела встречается у многих мелких рыб, ведущих стайный образ жизни. У большинства окраска с возрастом меняется. У рыб более старых она, как правило, становится ярче. У многих видов в период размножения окраска становится также более яркой, иногда ("брачная окраска") и совсем изменяется. Отмечаются отклонения. Могут появиться особи, лишенные окраски, так называемые альбиносы, и, наоборот, ярко окрашенные – хромисты. Искусственный отбор хромистов позволил вывести специальные формы, отличающиеся от особей своего вида окраской. Примером могут служить золотая орфа, оранжево-красный язь, золотистый линь (табл. 17).

Форма тела у карповых большей частью рыбообразная. У некоторых тело довольно высокое, сжатое с боков (горчак, лещ, густера), а у придонных видов оно часто слегка уплощено в спинно-брюшном направлении, особенно в передней части тела (обыкновенный пескарь, маринка). У большинства карповых брюшко округлое, но у некоторых сжатое и даже слегка заостренное, так что чешуи, покрывающие тело с боков, сходятся и образуют на этом участке небольшой киль (жерех, верховка). У других брюшко ограничивается тонким кожистым выростом в виде киля, не покрытым чешуей. Такой киль может тянуться вдоль всего нижнего края тела (чехонь, белый лещ, уклей) или от брюшных плавников до анального отверстия (лещ, густера, верхогляд). В результате многолетней селекционной работы с серебряным карасем удалось вывести разнообразных по форме и окраске декоративных, так называемых золотых рыбок (телескопы, кометы, вуалехвосты, львиная головка и т. п.) (табл. 18).

По характеру питания, значит, и по строению ротового аппарата, пищеварительного тракта карповые весьма разнообразны. Некоторые из них (чехонь, уклей, востробрюшка, толстолоб и др.) имеют верхний рот, многочисленные тычинки на первой жаберной дужке; питаются или планктоном и водорослями (фитопланктоном), или мелкими беспозвоночными. У многих видов рот конечный; они добывают пищу в толще воды или среди зарослей растений; подобное положение рта характерно и для хищных рыб. У рыб, добывающих пищу на дне, рот нижний. Вокруг рта в той или иной степени развиты губы. Особенно хорошо они сформировались у видов с нижним ртом, добывающих пищу в мягком илистом грунте. Губы мясистые, покрытые многочисленными сосочками. Такие губы имеют, например, конь-губарь, пескарь Дабри, некоторые виды рода лабео из водоемов Юго-Восточной Азии и др.

У видов, соскабливающих обрастания с различного субстрата: камней, плотного грунта, сучьев и т. п.,– нижняя челюсть обложена хрящом и покрыта прочным приостренным роговым чехликом. К ним относятся подусты, храмули, некоторые виды маринок, пескарь-владиславия, живущие в бассейне Амура, и др. Эти виды придерживаются плотных, обычно каменистых грунтов, и обитают большей частью в горных реках и ручьях. Особенно своеобразно ротовое отверстие у видов рода Osteochilus, обитающих в водоемах Бирмы и Малайского архипелага. У них рот направлен вперед и несколько вниз. Верхняя и нижняя губы хорошо развиты, покрыты многочисленными сосочками, но нижняя губа не покрывает нижнюю челюсть, которая выдается несколько вперед в виде поперечного выступа с острым, твердым краем. Таким образом, у Osteochilus наблюдается сочетание мягких губ с острым, режущим краем нижней челюсти. Кроме того, имеется пара усиков в углах рта, а у некоторых видов над верхней челюстью располагается вторая пара усиков, более короткая. Рыбы, обладающие таким ртом, вероятно, могут питаться как на мягких, так и на плотных грунтах.

У видов, добывающих пищу в мягких грунтах, рот способен сильно выдвигаться и напоминает трубку, которая проникает глубоко в ил и засасывает различных мелких беспозвоночных: личинок комара-толкунца (мотыля), олигохет. Глубже других рыб нашей фауны в ил проникают саван (более 12см), карась (11см), менее глубоко линь (7см), лещ (5см). У хищных рыб рот почти не выдвигается, раскрытие рта увеличивается благодаря удлинению челюстных костей. У многих хищников (жерех, монгольский краснопер, троегубка, желтощек и др.) в месте соединения нижнечелюстных костей образуется бугорок, который входит в выемку, образованную при слиянии предчелюстных и челюстных костей, ограничивающих верхний край рта. Это приспособление помогает хищникам захватывать и удерживать добычу, а удлинение заглазничной части головы, где располагается жаберная полость, усиливает его способность всасывать жертву в глотку.

Как выше говорилось, у карповых зубы на челюстях отсутствуют. Ртом они только захватывают пищу, которая размельчается в глотке, когда пища проходит между жерновком и глоточными зубами. Естественно, строение и форма глоточных зубов различны у рыб, питающихся разной пищей. У жереха, верхогляда и других хищных карповых зубы на конце коронки имеют крючок, которым жертва захватывается и разрывается ее покровная ткань. Зубы густеры, плотвы и особенно черного амура имеют жевательную площадку, способствующую раздавливанию раковин моллюсков, хитина личинок насекомых, а также тканей высших растений. Ножевидные зубы подустов, белого толстолоба помогают спрессовать мелкий корм: детрит (поверхностная пленка грунта, состоящая из животных и растительных остатков), водоросли, различные обрастания – в плотный комок. У красноперки и белого амура коронки глоточных зубов зазубрены и напоминают пилу. Эти виды питаются подводной растительностью, а в период разливов – и залитой наземной. У молоди глоточные зубы имеют иное строение, чем у взрослых рыб. По мере роста рыбы изменяется состав ее пищи и соответственно строение глоточных зубов. Только на втором или третьем году жизни они становятся похожими на глоточные зубы взрослых рыб. Глоточные зубы ежегодно сменяются.

Пищеварительный тракт у карповых представляет собой недифференцированную трубку, желудок отсутствует, следовательно, нет желудочного фермента пепсина, расщепляющего белки. Желудок – резервуар, где пища обычно задерживается на довольно длительное время. Исчезновение его у карповых связано с необходимостью обеспечить прохождение через кишечный тракт большого количества обильной, но малокалорийной пищи, которой питается большинство карповых. Возможно, редукции желудка способствовало также и то, что потребляемая карповыми разнообразная пища (детрит, растительность, моллюски) при поступлении в желудок защелачивала среду, что ухудшало условия работы желудочных ферментов. Длина кишечника колеблется у разных видов карповых в больших пределах. У хищников и бентосоядных видов кишечник короче длины тела, у всеядных – равен ей или несколько больше, у детритоядных и растительноядных в 2–4 раза превышает длину тела. Особенно длинный кишечник, более чем в 10 раз превышающий длину тела, у толстолоба.

Карповые употребляют самую разнообразную пищу: донные организмы с поверхности и из глубины грунта, организмы толщи воды (зоопланктон, фитопланктон), высшую растительность, детрит, рыб, а также летающих насекомых, случайно попавших в воду.

Характер питания отдельных видов очень различен. У каждого вида состав пищи изменяется с возрастом, по сезонам года и зависит от кормовой базы водоема. Молодь питается зоопланктоном или, реже, мелким зообентосом. Питание растительностью и обитающими на ней беспозвоночными характерно для карповых, близких к исходным формам. Освоение новых источников корма определило их пищевую специализацию в двух направлениях: одно – освоение зоопланктона толщи воды и хищничество, другое – более полное использование донных кормовых ресурсов, включая детрит. Специализация в отношении питания связана с различными морфо-физиологическими преобразованиями, изменением формы тела, характера поведения и т. д.

В водах Европы большинство карповых (лещ, густера, елец, пескарь и др.) питается беспозвоночными животными, живущими в грунте и на различных субстратах (растения, камни, грунт); меньшинство (уклейка, чехонь, быстрянка, верховна)–зоопланктоном и воздушными насекомыми. Многие (голавль, гольян, плотва, язь и др.) используют разнообразные животные и растительные источники пищи. Исключительно Растительноядных или хищных рыб очень немного.

Число видов Растительноядных и хищных карповых значительно возрастает в водоемах Юго-Восточной Азии. Относительно постоянный световой режим, довольно высокие и ровные температуры воды благоприятствуют фотосинтезу; водоросли и высшая растительность здесь развиваются круглый год. Относительно высокая температура воды способствует быстрому перевариванию большого количества растительной пищи. Многие из Растительноядных рыб Юго-Восточной Азии (белый амур, белый лещ, циррины, роху и другие виды рода Labeo) достигают очень большой длины (до 60– 120см), в то время как длина самых крупных Растительноядных рыб водоемов Европы (подуст, красноперка) – около 40см. Разнообразие и высокая численность мирных рыб, вероятно, в какой-то степени определяют большое число хищников. Хищные карповые рыбы не могут, однако, захватывать крупную добычу из-за отсутствия зубов и желудка. В низких широтах много мелких видов, период их размножения растянут, так как икра у самок и сперма у самцов созревают не сразу, а порциями. Благодаря этому в водоеме всегда много молоди самых разнообразных размеров, что создает благоприятные условия для питания хищных рыб. Среди хищных карповых Юго-Восточной Азии есть мелкие виды (например, троегубка, длиной до 20см) и крупные (например, верхогляд, до 100см, желтощек, до 200см). В водах Европы типичным хищником является жерех. Это одна из самых крупных рыб среди европейских карповых, он достигает 60–80см.

В Северной Америке картина распространения экологических групп карповых, различающихся по питанию, аналогична: в более высоких широтах преобладают зообентофаги, к югу увеличивается число фитофагон.

Экология размножения у карповых очень разнообразна. Различие между особями разного пола (половой диморфизм) у большинства видов проявляется в том, что самки крупнее самцов. Но у некоторых видов (например, у лжепескаря, амурского чебачка и некоторых других) самцы охраняют икру, в таком случае они крупнее самок. Среди карповых есть виды с хорошо выраженным половым диморфизмом. Например, у самца линя сильно утолщены наружные лучи брюшных плавников, у самцов некоторых лабео (например, Labeo dero) спинной плавник выше и сильнее вырезан, чем у самки; у самцов некоторых пунтиусов боковое черное пятно по форме и яркости отличается от такового у самок. Вообще самцы по сравнению с самками чаще окрашены более ярко, особенно в нерестовую пору. К этому времени на голове, теле появляются бугорки ороговевшего эпителия, обычно они молочно-белого цвета, их называют "жемчужной сыпью", брачным нарядом. Предполагают, что брачный наряд имеет функциональное значение в период нереста, например при стычках между самцами или брачных играх. В этом случае бугорки развиваются главным образом на голове; для контакта между особями разного пола служат загнутые назад бугорки на грудных плавниках и вдоль тела, что особенно важно при нересте в быстрых потоках.

Большинство карповых живет в пресных водах, но некоторые виды способны переносить соленость 10–14‰, а один вид, дальневосточная красноперка, встречается даже при океанической солености – 32–33‰, но икру все они откладывают в пресной воде. Виды, живущие в солоноватых участках морей и идущие на нерест в реки, называются полупроходными. Одни из них (вобла, тарань, лещ, сазан) заходят в нижние участки рек, другие (аральский усач, вырезуб, рыбец) совершают значительные перемещения. В последнем случае брачный наряд у идущих на нерест производителей выражен сильнее. Карповые выметывают довольно большое количество икринок. Живородящих карповых не обнаружено. Предположение о существовании живородящего вида рода пунтиус (V. viviparus) было опровергнуто в результате тщательных наблюдений за его размножением в аквариумах. Карповые умеренных широт северного полушария мечут икру в весенне-летний период. Самки некоторых видов откладывают икру одновременно, а другие – в несколько приемов. По мере продвижения в низкие широты увеличивается процент порционно икромечущих видов, и сроки нереста растягиваются.

У большинства карповых икра имеет клейкую оболочку, разные виды откладывают ее на различный субстрат: одни – на растительность, другие – на камни, третьи – на песок. Некоторые карповые нерестятся в реках, и выметанная ими икра развивается в толще воды, сносимая течением. Оболочка такой икры не клейкая, прозрачная и достаточно плотная. Все горчаки и один вид пескаря откладывают икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков.

Растительный субстрат, залитый полыми водами, встречается в относительно спокойных, слабопроточных или стоячих участках водоема. В дельте Волги такие участки наземной растительности, залитые полыми водами, носят название полоев, в устье Дона – займищ. Размножающиеся на полоях карповые рыбы выметывают икру на растительность, икринки приклеиваются к ней на некотором расстоянии от дна и поэтому находятся в слое, относительно богатом кислородом. Через несколько дней из икры вылупляются личинки, обладающие положительным фототаксисом (стремление к свету). Энергично двигая хвостом, они поднимаются в верхние слои воды, натыкаются на листочки и веточки растений, приклеиваются к ним с помощью секрета, выделяемого "цементными" железками, расположенными на голове личинки.