Отряд лососеобразные (Salmoniformes)

Подотряд гладкоголововидные (Alepocephaloidei)

Семейство гладкоголовые (Alepocephalidae)

За последние 10 лет знания о семействе гладкоголовов значительно пополнились. В большой мере это объясняется введением государствами двухсотмильных морских экономических зон. Поиски новых объектов промысла за пределами зон позволили собрать много интересных сведений о видовом составе, образе жизни и распространении ряда океанических рыб, в их числе гладкоголовов.

По внешнему виду гладкоголовы разнообразны. Среди них есть (и таких большинство) рыбы с обычной торпедовидной формой тела, слегка сжатого с боков; спинной и анальный плавники смещены в заднюю половину тела, но не противостоящие; с другой стороны, в семействе имеются формы, у которых высокое, сильно сжатое с боков тело, противостоящие вертикальные плавники и тонкий хвостовой стебель (род Einara); наконец, есть гладкоголовы с почти угревидным телом, длинными вертикальными плавниками, частично или полностью сливающимися с хвостовым (род Leptoderma).

Окраска тела гладкоголовов варьирует от темно-серой и коричневой до почти черной, реже они окрашены в голубоватые или желтовато-коричневые тона. Обычно окраска однотонная, спина и брюхо окрашены одинаково интенсивно, лишь голова обычно более темная. Есть виды с яркой сине-голубого цвета окраской головы (например, Asquamiceps caeruleus). Глаза у всех гладкоголовов, за немногими исключениями (абиссальные Bathyprion danae и Photostylus pycnopterus), очень большие.

Светящиеся органы у Alepocephalidae, вопреки прежним представлениям, развиваются только у одной группы родов, включающей Photo-stylus, Microphotolepis, Rouleina, Xenodermichthys (об их особенностях будет рассказано ниже).

Биология семейства гладкоголовых, в том числе и массовых видов, исследована далеко не достаточно.

Батиметрическое распределение гладкоголовов известно довольно хорошо. Большинство из них – обитатели материкового склона и талассобатиали (глубины около 700–3000 м); ни один из видов не встречается в шельфовой зоне; в абиссопелагиаль проникают немногие виды из родов Mirognathus, Rinoctes, Bathyprion, Narceles и других.

Отдельные представители семейства обычны в океанической пелагиали (правда, недалеко от берегов), например Microphotolepis, Xenodermichthys, – на глубинах 100–1500 м.

Питание гладкоголовов еще мало изучено, однако известно, что гладкоголовы не имеют узкой специализации в отношении питания; в большинстве они потребляют как донных, так и пелагических животных, тем не менее последние составляют основу питания большинства видов гладкоголовов.

Наиболее часто встречаются в пище гладкоголовов кишечнополостные (медузы, гребневики), пирозомы, крупные рыбы питаются креветками и мелкими рыбами; часто в желудках гладкоголовов находят детрит и даже грунт, а у некоторых из них довольно обычны в питании двустворчатые моллюски.

Размножение гладкоголовов исследовано еще меньше, чем питание. Плодовитость Alepocephalidae колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч икринок. Икра очень крупная, диаметром 2–7мм; зрелые икринки часто яркого желто-оранжевого цвета. Сроки нереста гладкоголовов не известны, но предполагается (по крайней мере у тропических форм) круглогодичный нерест. Молодь гладкоголовов обитает в пелагиали; вероятно, многие виды имеют длительную пелагическую стадию.

Общие черты распространения гладкоголовов характерны для большинства батиально-пелагических рыб. Многие виды семейства распространены во всех океанах; локальный эндемизм отсутствует. Имеются два основных типа ареалов: тропический и умеренно водный. Не встречаются гладкоголовы в Северном Ледовитом океане, в некоторых морях (Балтийское, Японское и др.) и у берегов Антарктиды. Больше всего видов обитает в тропической области; в более высоких широтах количество видов постепенно сокращается. Так, в районе острова Кергелен (Субантарктика) отмечено всего четыре вида, а в Беринговом море и того меньше – два вида. Для ряда видов отмечен некоторый региональный эндемизм, районами его являются Северо-Восточная Атлантика, северная часть Индийского океана, Северо-Западная и Восточная Пацифика. На хребтах и поднятиях открытого океана обитают те же виды, что и на континентальном склоне, хотя фауна подводных поднятий более обеднена. Центром видового разнообразия и, вероятно, происхождения гладкоголовов являются воды Индо-Вест-Пацифики, где встречается свыше 60 видов. В каждом из океанов обитает примерно одинаковое число видов – около 50. В водах СССР (в Охотском море и северо-западной части Тихого океана) встречаются два вида гладкоголовов: Rouleina squamilatera и R. attrita. Возможно, еще несколько видов будут обнаружены в наших дальневосточных водах.

Большинство крупных гладкоголовов, кроме абиссальных, держатся небольшими группами (самцы обычно отдельно от самок), но в отдельных случаях могут образовывать более крупные, по-видимому, нерестовые скопления. Это отмечено для гладкоголовов Бэрда и Агассица (Alepocephalus bairdii, A. agassizii), Narcetes stomias, R. squamilatera и некоторых других видов. Уловы за траление в подобных случаях могут достигать от 3–5 ц до нескольких тонн.

Специального промысла гладкоголовов не существует, хотя организация его возможна при условии знания времени и мест образования скоплений. При этом необходимо учитывать, что гладкоголовы – длинноцикловые рыбы со сложной возрастной структурой, медленным ростом и малой способностью к воспроизводству. Поэтому они легко могут подвергнуться перелову, а восстановление промысловой популяции идет очень медленными темпами.

Мясо гладкоголовов немирное, но довольно нежное, правда, сравнительно костлявое. Кожу перед приготовлением нужно удалять, так как в ней могут образовываться вещества с неприятным запахом. Крупная икра гладкоголовов пригодна в пищу, по вкусу она отдаленно напоминает лососевую.

Всего известно 20 родов гладкоголовов, объединяющих около сотни видов, изучение их идет довольно интенсивными темпами, однако, по-видимому, описаны еще не все виды.

Особую группу в семействе составляют роды батилако и гервигия (Bathylaco и Herwigia), первый из которых включает три вида, а второй – один вид. В истории изучения этой группы рыб были периоды, когда ее ранг поднимался даже до подотряда, однако исследованиями исключительность батилако была развенчана, ион занял скромное место в семействе гладкоголовых. Признак уникальности батилаковых – расширенные верхние лучи жаберной перепонки – оказался настолько широко распространенным в семействах Alepocephalidae и Platytroctidae, что нашлись формы с еще более сильной, чем у батилако, выраженностью этого признака (например, Persparsia kopua из платитроктовых).

Характерная особенность батилако – очень длинные челюсти, несущие многорядные зубы; спинной и анальный плавники у них не противостоящие. Длина батилако не превышает 35см. Наиболее известен вид В. nigricans, встречающийся в тропических водах всех океанов в широком диапазоне глубин – от 450 до 3000 м; он часто ловился в пелагиали над океаническими глубинами.

Единственный представитель рода гервигия (Herwigia), названного так в честь западногерманского научно-исследовательского судна "Вальтер Гервиг", отличается от батилако отсутствием зубов на нижней челюсти, массивным телом и большей длиной (более 40см). Широко распространен во всех океанах, но больше, чем батилако, связан с батиальной зоной; в Индийском океане вид ловился в значительном количестве над океаническими хребтами на глубинах 1200 – 1600 м.

Род нарцетес (Narcetes) подобно батилако имеет большой рот с многорядными зубами. Этот род представлен, по-видимому, 3–4 видами. Из них (да и из всех гладкоголовов) наиболее широко распространен N. stomias, встреченный даже в Субантарктике. Вид предпочитает держаться в нижних горизонтах батиали (обычно глубже 1500 м), где может образовывать скопления. В длину достигает около 50см. Другой вид – N. lloydi – замечателен тем, что сейсмосенсорные каналы головы у него очень сильно развиты: они ветвятся в коже, открываясь многочисленными порами даже в таких местах, где у прочих рыб их никогда не бывает (на жаберных крышках, в верхней части рыла, на верхней челюсти). В отличие от предыдущего данный вид обитает в верхней части материкового склона (800–1400 м), почти не встречаясь над океаническими поднятиями. Он распространен в Индо-Вест-Пацифике. Оба вида нарцетесов – хищники, питающиеся креветками и мелкими рыбами.

В противоположность нарцетесу представители монотипических родов Rinoctes и Miroguathus – мелкие рыбы (длиной не более 20см). Внешне они несколько напоминают молодь нарцетеса. Чешуя у обоих родов отсутствует, а у второго нот и грудных плавников. Оба рода встречаются на абиссальных (свыше 2000 м) глубинах только в Северной Атлантике.

Род Bathyprion также внешне напоминает нарцетеса, но имеет более прогонистое тело, очень много (до 13) лучей жаберной перепонки, редкие однорядные зубы в челюстях и супротивные спинной и анальный плавники. Он также является абиссальной формой, но распространен шире, чем два предыдущих рода, встречаясь в Атлантическом и Тихом океанах в пелагиали.

Род талисмании (Talismania) характеризуется наличием зубов на верхнечелюстной кости и супротивными спинным и анальным плавниками; у придонных видов очень сильно удлинен верхний луч в грудных плавниках, служащий как полагают, органом осязания. В состав рода входят восемь видов. Два из них (Т. aphos и Т. antillarum) мелкие, не превышающие в длину 15–20см, встречаются в мезо-и батипелагиали, правда неподалеку от материкового склона или таласcобатиальной зоны. Первый из этих видов – эндемик перуанско-чилийских вод; второй распространен очень широко, встречается во всех океанах. Другие виды относятся к батально-пелагической фауне. Из них наиболее известен Т. longifilis, широко распространенный в восточной части Атлантического океана и в Индо-Вест-Пацифике. Этот и еще один вид (Т. mekistonema) встречаются и на подводных хребтах и возвышенностях. Остальные виды имеют более ограниченные ареалы и не встречены за пределами материкового склона, хотя молодь некоторых (например, восточно-тихоокеанской Т. bifurcata) часто выносится за пределы батиальной зоны.

Наиболее многочислен по количеству видов род Alepocephalus, насчитывающий не менее 30 видов. Характерная его особенность – отсутствие зубов на верхнечелюстных костях и супротивное положение вертикальных плавников, основания которых примерно одинаковой длины. Большая часть видов рода населяет нижние горизонты батиали и верхнюю абиссаль, и лишь один вид – A. bicolor –постоянно обитает в верхней батиали на глубинах 300–1000 м. Среди представителей рода 6 – 8 видов достигают сравнительно высокой численности и могут стать в перспективе объектами промысла. В северной части Атлантического океана такими видами являются гладкоголовы Агассица и Бэрда. Последний встречается в промысловых концентрациях у побережья Северо-Западной Африки. Рыбы достигают в длину свыше 80см, самки крупнее самцов. В питании преобладают макропланктонные организмы, в основном медузы и пирозомы, у более крупных особей в питании увеличивается доля мелких пелагических рыб; донные организмы в питании не встречены. Нерест гладкоголова Бэрда у берегов Северо-Западной Африки происходит, вероятно, в зимнее время.

В южной части Индийского океана многочисленны 2–3 вида, из которых следует упомянуть южного гладкоголова (A. australis), встречающегося также и юго-западной части Тихого океана и в Южной Атлантике. Этот вид достигает в длину 50–70см и возраста около 20 лет. Самцы, как и у предыдущего вида, мельче самок. Основу питания составляют кишечнополостные, но у отдельных особей в кишечниках встречается и детрит. Основные скопления обнаружены на Западно-Австралийском и Мадагаскарском подводных хребтах.

Три рода (Aulastomatomorpha, Conocara и Leptoderma) близки между собой и составляют естественную группу. Первый из них (в нем описано два вида) характеризуется очень мелкой чешуей, более длинным, чем спинной, анальным плавником, вытянутым в длинную трубку рылом и очень маленьким ртом. Водится этот род в абиссали северной части Индийского океана.

Род Conocara представлен 8–10 видами. Он близок к предыдущему, но имеет рыло и челюсти нормального строения. Все его представители – батиально-абиссальные формы; отдельные виды, за немногими исключениями, распространены очень широко.

Своеобразен род Leptoderma: у представителей его тело угревидной формы, лишено чешуи, спинной и анальный плавники длинные, соприкасаются или даже сливаются с хвостовым. Окраска черная, с голубоватым отливом или серо-голубого тона. Это мелкие рыбы, достигающие в длину 15–20см, редко немногим более. Особенностью данного рода считается чрезвычайно низкая плодовитость его представителей, от одного до нескольких десятков икринок, достигающих значительного диаметра (2 – 3мм). Четыре или пять видов рода встречаются в батиальной зоне, включая и талассобатиаль. Один из них, не имеющий пока названия, населяет умеренные воды обоих полушарий всех океанов; L. macrops известен только из Атлантического океана.

Одной из наиболее интересных групп в семействе гладкоголовов признана группа, включающая роды Microphotolepis, Photostylus, Xenodermichthys и Rouleina, у представителей которых развиваются светящиеся органы. Это связано с тем, что большинство видов обитает в верхних горизонтах батиали и батипелагиали, а некоторые выходят и в мезопелагиаль.

Весьма своеобразен описанный недавно род Microphotolepis, у которого на чешуях или под ними располагаются мелкие округлые фотофоры (другие роды этой группы чешуи на теле не имеют и фотофоры у них сидят прямо на коже). Два или три вида рода встречаются в мезопелагиали и, по-видимому, совершают регулярные суточные миграции, поднимаясь ночью до глубин 100 – 200 м. Род Microphotolepis встречается в морях Малайского архипелага.

Мало напоминает гладкоголова батипелагический род Photostylus с единственным видом Р. pycnopterus. У него скошенный верхний профиль головы, небольшие глаза, сейсмосенсорные каналы отсутствуют, а тела передних туловищных позвонков не окостеневают. Для этого вида предполагают неотеническое происхождение. Но особенно удивительны фотофоры, сидящие на коротких стебельках. Считают, что тело фотостила покрыто слоем слизи и светящиеся органы выступают над ней. Распространен он в теплых водах всех океанов.

Роды Xenodermichthys и Rouleina очень близки между собой. Следует остановиться на двух представителях рода Rouleina, встречающихся в наших дальневосточных морях. Один из них – R. squamilatera – обитает в Индийском океане и западной части Тихого океана. Над некоторыми из подводных хребтов южной части Индийского океана (Мозамбикским и Западно-Австралийским) вид встречается в значительных концентрациях. R. squamilatera населяет глубины от 600 до 1200 м и имеет хорошо развитые фотофоры. Максимальные размеры 40см. R. attrita, встречающаяся во всех океанах, обитает глубже (1200–2100 м), поэтому фотофоры у этого вида полностью редуцировались. Данный вид самый крупный в роде Rouleina, он достигает в длину около 45см.

Представители своеобразного рода Asquamiceps имеют непропорционально большую голову благодаря исключительному развитию кожной перепонки жаберных крышек. Род насчитывает 4– 5 видов. Один из них (A. caeruleus) отличается яркой сине-голубой окраской головы. Достигает в длину около 30см. Встречается в тропических водах Атлантики и Индийского океана, в Тихом океане пока не обнаружен. Только в восточной тропической части Тихого океана обитает другой вид рода – A. pacificus. Интересен еще один представитель рода Asquamiceps – A. velaris. У этого вида чешуи редуцированные, не налегающие одна на другую, сейсмосенсорные каналы полностью отсутствуют. Вид очень мелкий: его длина не превышает 18см, причем при длине около 14см самцы уже половозрелые (самки созревают при длине около 16см). По всей вероятности, A. velaris имеет неотеническое происхождение. Он распространен во всех океанах на глубине 1300– 3000 м и более