Кафедра биологии с экологией ходжаян а. Б., Михайленко а. К., Макаренко э. Н

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О СТРОЕНИИ КЛЕТКИ

В тканях животных объём клеток определенного вида постоянен и независим от общих размеров тела. Например, клетки почек и печени у быка, лошади и мыши имеют примерно один и тот же размер; различие в величине органа обусловлено числом, а не объёмом клеток. Это правило называют законом постоянного объёма.

1. 
   цитоплазматическая мембрана (плазмалемма);
   
2. 
   цитоплазма;
   
3. 
   ядро
   

По химической организации плазмалемма представляет липопротеидный комплекс – молекулы липидов и белков.

Её основу составляет липидный бислой, состоящий из фосфолипидов, кроме этого, в мембранах присутствуют гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильные («любящие воду») и гидрофобные («боящиеся воды») концы. Гидрофильные полярные «головки» липидных молекул (фосфатная группа) обращены кнаружи мембраны, а гидрофобные неполярные «хвосты» (остатки жирных кислот) – друг к другу, что создает биполярный липидный слой. Молекулы липидов подвижны и могут перемещаться в своем монослое или редко – из одного монослоя в другой. Монослои липидов обладают ассиметричностью, т. е. отличаются по составу липидов, что придает специфичность мембранам даже в пределах одной клетки. Бислой липидов может находиться в состоянии жидкого или твердого кристалла.

Вторым обязательным компонентом плазмалеммы являются белки. Многие мембранные белки способны перемещаться в плоскости мембраны или вращаться вокруг своей оси, но не могут переходить с одной стороны бислоя липидов на другой.

Липиды обеспечивают основные структурные особенности мембраны, а белки – её функции. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах.

Различают несколько моделей строения цитоплазматической мембраны.

①. БУТЕРБРОДНАЯ МОДЕЛЬ (белки – липиды – белки)

В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембране молекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран.

При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой, причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу.

Однако уже с середины 60-х годов начали накапливаться факты против унитарной «бутербродной» модели. В частности, по одним данным, не все мембраны имели четкую трехслойную структуру при электронно-микроскопическом исследовании; по другим – значительная часть мембранных белков имела глобулярную структуру, а не ламеллярную, как в постулируемой модели. Наконец, среди многочисленных моделей мембран, предложенных в середине 60-х годов, начали выделяться те, в которых доказывалось наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками.

В 1972г. Сингер и Николсон описали модель мембраны, которая получила широкое признание. Согласно этой модели молекулы белков не образуют сплошного слоя, а погружены в биполярный липидный слой на разную глубину в виде мозаики. Глобулы белковых молекул, подобно айсбергам, погружены в «океан»

липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки, другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки, третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки.

Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи.
③. БЕЛКОВО-КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ (модель липопротеинового коврика)

Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-

гидрофобных взаимодействий.





Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы).

Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериментально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.

2. Текучесть. Мембрана не является жесткой структурой, большая часть входящих в её состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений. Это определяет большую скорость протекания химических реакций на мембране.

3. Полупроницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определённые молекулы и ионы растворённых веществ. Это обеспечивает поддержание ионного и молекулярного состава клетки.

4. Мембрана не имеет свободных концов. Она всегда замыкается в пузырьки.

5. Асимметричность. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен.

6. Полярность. Внешняя сторона мембраны несёт положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.

2) Рецепторная (сигнальная) – благодаря важному свойству белковых молекул – денатурации, мембрана способна улавливать различные изменения в окружающей среде. Так, при воздействии на мембрану клетки различных средовых факторов (физических, химических, биологических) белки, входящие в ее состав, меняют свою пространственную конфигурацию, что служит своеобразным сигналом для клетки. Это обеспечивает связь с внешней средой, распознавание клеток и их ориентацию при формировании тканей и т.д. С этой функцией связана деятельность различных регуляторных систем и формирование иммунного ответа.

3) Обменная – в состав мембраны входят не только структурные белки, которые образуют ее, но и ферментативные, являющиеся биологическими катализаторами. Они располагаются на мембране в виде «каталитического конвейера» и определяют интенсивность и направленность реакций метаболизма.

4) Транспортная – молекулы веществ, диаметр которых не превышает 50 нм, могут проникать путем пассивного и активного транспорта через поры в структуре мембраны. Крупные вещества попадают в клетку путем эндоцитоза (транспорт в мембранной упаковке), требующего затраты энергии. Его разновидностями являются фаго- и пиноцитоз.

Разновидностью активного транспорта является транспорт в мембранной упаковке – эндоцитоз. Крупные молекулы биополимеров не могут проникать через мембрану, они поступают в клетку в мембранной упаковке. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – захват клеткой твердых частиц, пиноцитоз – жидких частиц. В этих процессах выделяют стадии:

1) узнавание рецепторами мембраны вещества; 2) впячивание (инвагинация) мембраны с образованием везикулы (пузырька); 3) отрыв пузырька от мембраны, слияние его с первичной лизосомой и восстановление целостности мембраны; 4) выделение непереваренного материала из клетки (экзоцитоз).

Эндоцитоз является способом питания для простейших. У млекопитающих и человека имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, способная к эндоцитозу – это лейкоциты, макрофаги, клетки Купфера в печени.

Раствор, в котором осмотическое давление такое же, как и в клетках, называют изотоническим. При погружении клетки в изотонический раствор её объем не изменяется. Изотонический раствор называют физиологическим – это 0,9% раствор хлорида натрия, который широко применяется в медицине при сильном обезвоживании и потери плазмы крови.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называют гипертоническим. Клетки в гипертоническом растворе теряют воду и сморщиваются. Гипертонические растворы широко применяются в медицине. Марлевая повязка, смоченная в гипертоническом растворе, хорошо впитывает гной.

Раствор, где концентрация солей ниже, чем в клетке, называют гипотоническим. При погружении клетки в такой раствор вода устремляется в нее. Клетка набухает, ее тургор увеличивается, и она может разрушиться. Гемолиз – разрушение клеток крови в гипотоническом растворе.

Осмотическое давление в организме человека в целом регулируется системой органов выделения.

ПОВЕРХНОСТНЫЙ АППАРАТ КЛЕТКИ
Снаружи любой клетки формируется поверхностный аппарат, включающий цитоплазматическую мембрану, надмембранный комплекс и субмембранные структуры.

Надмембранный комплекс. Наружная клеточная мембрана животных клеток покрыта слоем олигосахаридных цепей. Это углеводное покрытие мембраны называют гликокаликсом. Он выполняет рецепторную функцию.

У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.

У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина.

У бактерий – муреина.

Надмембранный комплекс животной клетки (гликокаликс) создает необходимое для клетки микроокружение, является местом, где находятся внеклеточные ферменты, выполняет рецепторную функцию и т.д. Однако клетки растений, грибов и прокариот отличаются от животных клеток тем, что их клеточная оболочка выполняет каркасную, защитную и важнейшую функцию – осморегуляции.

Кроме того, у многих бактерий и некоторых растительных клеток снаружи клеточной стенки формируется слизистая капсула, которая надежно защищает клетку от чрезмерной потери влаги, резкого перепада температур и других неблагоприятных факторов окружающей среды. Сравнительная характеристика поверхностных аппаратов (ПАК) прокариотических и различных эукариотических клеток приведена в таблице 2.

Таблица 2

ПОВЕРХНОСТНЫЙ АППАРАТ КЛЕТКИ

Компоненты ПАК		БАКТЕРИЙ	РАСТЕНИЙ	ЖИВОТНЫХ	ГРИБОВ
Надмембранный комплекс	Слизистая капсула	+	±	_	_
	Клеточная стенка (оболочка)	+ из муреина	+ из целлюлозы	_	+ из хитина
	Гликокаликс	_	_	+	_
Плазмалемма		+ образует мезосомы	+	+	+
Субмембранные структуры		–	+	+	+

ЦИТОПЛАЗМА
Цитоплазма (греч. citos – клетка, plazma – вылепленная) – это внутренняя среда клетки. Включает гиалоплазму, цитоскелет, органоиды и включения.

❇ Гиалоплазма (матрикс) заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Это тонкозернистое, полупрозрачное, вязкое, студенистое вещество цитоплазмы.

Н₂О 70 – 75%,

белки 10 – 20%,

липиды 1 – 5%,

углеводы 0,2 – 2%,

нуклеиновые кислоты 1 – 2%,

минеральные соединения 1 – 1,5%,

АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества 0,1 – 0,5%.

2. 
   обменная: является средой для протекания химических реакций внутри клетки;
   

❇ Органоиды – это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции. Исходя из мембранного принципа строения и функциональной принадлежности, все органоиды клетки делятся на две большие группы: органоиды общего и специального назначения.

К немембранным органоидам клетки общего значения относятся рибосомы, клеточный центр (центросома), микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты (микрофибриллы).

Мембранные органоиды могут быть одно- и двумембранные.

Одномембранный принцип строения имеют эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и растительные вакуоли. Одномембранные органоиды клетки объединяются в вакуолярную систему, компоненты которой представляют собой отдельные или связанные друг с другом отсеки, распределенные закономерным образом в гиалоплазме. Так, различные вакуоли (вакуоли растительных клеток, пероксисомы, сферосомы и др.) возникают из пузырьков эндоплазматического ретикулума, в то время как лизосомы – из пузырьков вакуолярного комплекса аппарата Гольджи.

Двумембранными органоидами клетки являются митохондрии и пластиды (лейкопласты, хлоропласты и хромопласты).

Таким образом, все мембранные элементы цитоплазмы представляют собой замкнутые, закрытые объемные зоны, отличные по составу, свойствам и функциям от гиалоплазмы. Для их описания часто употребляют термин «компартмент» – купе.

Различают два вида ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агранулярную (гладкую). На мембранах гранулярной сети расположены рибосомы, на гладкой их нет.

Основными функциями ЭПС являются: синтетическая – на гранулярной – синтез белка в рибосомах, на гладкой – углеводов и липидов; транспортная – синтезированные вещества перемещаются по каналам ЭПС внутри клетки и за её пределы.

Типы ЭПС

Шероховатая (гранулярная) ЭПС	Гладкая (агранулярная) ЭПС
В структуре преобладают цистерны, несущие на мембране гранулы.	Преобладают каналы и пузырьки, просвет которых отграничен от цитоплазмы одной мембраной, на которой гранулы отсутствуют.
Гранулы – рибосомы	Рибосомы отсутствуют, в мембрану встроены ферменты по принципу каталитического конвейера.
Функции: 1) синтез белков. В отличие от свободных рибосом цитоплазмы, которые синтезируют белки для «домашнего» пользования, на гранулярной ЭПС происходит синтез «экспортируемых» белков клетки и их сегрегация; 2) синтез ферментов для внутриклеточного пищеварения; 3) синтез структурных белков клеточных мембран; 4) транспортная; 5) компартментализация	Функции: 1) синтез липидов (главным образом, предшественников стероидов); 2)синтез углеводов (олигосахаридов); 3)образование пероксисом, вакуолей растительных клеток; 4) детоксикация вредных веществ (например, барбитураты, аспирин и др. в гладкой ЭПС клеток печени); 5) депонирование ионов кальция (Ca2+) в саркоплазматическом ретикулуме поперечнополосатых мышц; 6) транспортная; 7) компартментализация

КОМПЛЕКС (АППАРАТ) ГОЛЬДЖИ
Органоид общего значения, имеющий одномембранный принцип строения. В 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи выявил и описал в нервных клетках образования, которые он назвал «внутренним сетчатым аппаратом».

Структурной и функциональной единицей комплекса Гольджи является диктиосома. В растительной клетке количество диктиосом больше, чем в животной.

На одну диктиосому приходятся 4–8 цистерн в виде уплощенных мешочков d = 0,05–10 нм. Цистерны располагаются одна над другой наподобие стопки блинов на расстоянии 25–30 нм друг от друга, никаких структурных связей между ними нет. Число диктиосом варьирует от одной до нескольких тысяч в зависимости от вида клетки. Это образование имеет чашеобразную форму и тесно связано с гладкой ЭПС.

2) образование секреторных гранул (включений);

3) посредник между ЭПС и цитоплазматической мембраной в процессе экзоцитоза;

4. 
   
   
   
   участие в метаболических процессах (синтез полисахаридов) и химических преобразованиях (синтез стероидов);
   

5) образование первичных лизосом;

6) участие в формировании клеточных мембран;

7) компартментализация.

2) вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли);

3) остаточные тельца (телолизосомы);

4) аутофагосомы.

Функция:

Оксидазы катализируют образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием пероксидазы и каталазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например, обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек.

2) депо для ряда ферментов, которые играют важную роль при превращении жиров в углеводы и катаболизме пуринов.

2) экскреторная: через тонопласт могут удаляться все водорастворимые продукты обмена (алкалоиды – никотин, кофеин; полифенолы);

3) запасающая: в клеточном соке накапливаются фосфаты K⁺, Na⁺, Ca²⁺, соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.), сахара и белки.