Классификация взаимодействий
Система Лотки – Вольтерра «хищник – жертва»
жүктеу/скачать 97.15 Kb.
|
| Система Лотки – Вольтерра «хищник – жертва»
Проведем анализ системы (1.2) на примере отношений типа «хищник– жертва». Пусть первая популяция служит пищей для второй, то есть 𝑁1(𝑡)– численность популяции жертв, а 𝑁2(𝑡) –численность популяции хищников. В отсутствие хищников жертвы будут размножаться (𝑐1 > 0), а хищники в отсутствие жертв будут вымирать из–за отсутствия пищи (𝑐2 < 0) [17]. Встречи хищников и жертв благоприятны для хищников (𝑎21 > 0)и неблагоприятны для жертв (𝑎12 < 0). Для начала предположим, что внутривидовая конкуренция отсутсвует (𝑎11 = 𝑎22 = 0). Таким образом, получим классическую модель Лотки–Вольтерра: {𝑁̇1 = (𝑐1 + 𝑎12𝑁2)𝑁1 , (1.13) 𝑁̇2 = (𝑐2 + 𝑎21𝑁1)𝑁2 где 𝑐1 > 0, 𝑐2 < 0, 𝑎12 < 0, 𝑎21 > 0. Система (1.1) имеет два положительных равновесия: 𝑀0 = (0,0)∗и 𝑀1 = (𝑁̅1, 𝑁̅2)∗, где 𝑁̅1 = − 𝑐2⁄𝑎21, 𝑁̅2 = − 𝑐1⁄𝑎12. Система линейного приближения в окрестности точки 𝑀0имеет вид: {𝑁̇1 = 𝑐1𝑁1. (1.14) 𝑁̇2 = 𝑐2𝑁2 Поскольку 𝑐1, 𝑐2имеют разные знаки, то это означает, что точка𝑀0– неустойчивая особая точка типа «седло». Теперь составим систему линейного приближения в окрестности точки 𝑀1: {𝜀1̇ = − 𝑎𝑎1221𝑐2 𝜀2, (1.15) 𝑎21𝑐1 𝜀2̇ = − 𝑎12 𝜀1 где 𝜀1 = 𝑁1 − 𝑁̅1, 𝜀2 = 𝑁2 − 𝑁̅2. Матрица полученной линейной системы имеет чисто мнимые собственные числа. Таким образом, нельзя исследовать тип особой точки 𝑀1и её устойчивость по линейному приближению. Можем заметить, что у системы (1.13) существует интеграл 𝑉(𝑁1, 𝑁2) = 𝑁1 − 𝑁̅1 − 𝑁̅1 ln 𝑁𝑁̅11 − 𝑎𝑎1221 (𝑁2 − 𝑁̅2 − 𝑁̅2 ln 𝑁𝑁̅22). (1.16) Введем полярные координаты с центром в точке 𝑀1: {𝑁1 = 𝑁̅1 + 𝑟 cos 𝜑 (𝑟, 𝜑) ∈ 𝑈, (1.17) 𝑁2 = 𝑁̅2 + 𝑟 sin 𝜑 где 𝑈 = {(𝑟, 𝜑): 𝑟 ≥ 0, 𝜑 ∈ [0,2𝜋), 𝑁̅1 + 𝑟 cos 𝜑 > 0, 𝑁̅2 + 𝑟 sin 𝜑 > 0}. (1.18) Рассмотрим функцию 𝐺(𝑟, 𝜑) = 𝑉(𝑁̅1 + 𝑟 cos 𝜑, 𝑁̅2 + 𝑟 sin 𝜑). 𝐺(0, 𝜑) ≡ 0.Несложно доказать, что 𝐺(𝑟, 𝜑) строго возрастает по 𝑟 при любом фиксированном 𝜑 из промежутка [0, 2𝜋). Таким образом, функция𝐺(𝑟, 𝜑) > 0 при 𝑟 > 0. Получается, что функция 𝑉 удовлетворяет требованиям теоремы Ляпунова об устойчивости. Кроме того, 𝐺(𝑟, 𝜑) → ∞ при приближении к границе области 𝑈. Значит, для любого 𝐶 > 0 и любого 𝜑̂ ∈ [0,2𝜋) существует единственное 𝑟̂такое, что 𝐺(𝑟̂, 𝜑̂) = 𝐶, (𝑟̂, 𝜑̂) ∈ 𝑈. Получаем, что линии уровня𝑉(𝑁1, 𝑁2) = 𝐶𝑜𝑛𝑠𝑡 > 0. Значит точка 𝑀1– устойчивая особая точка типа «центр». В результате исследования модели (1.13) В. Вольтерра сформулировал три закона [13]. Закон периодичности цикла: колебания численности двух видов являются периодическими с периодом, зависящим как от параметров системы, так и от начальных значений численностей. Закон сохранения средних значений: средние значения численностей двух видов постоянны и не зависят от начальных численностей. Причем координаты точки 𝑀1и являются этими средними значениями для 𝑁1 и 𝑁2соответственно. Действительно, переписывая систему (1.13) в виде: 𝑑 ln 𝑁1 = 𝑐1 + 𝑎12𝑁2, 𝑑 ln𝑑𝑡𝑁2 = 𝑐2 + 𝑎21𝑁1, (1.19) 𝑑𝑡 и интегрируя её на промежутке [0, 𝑇], где 𝑇 – период колебаний, получим . (1.20) С ледовательно, имеют место равенства 1 . (1.21) 𝑇 Закон смещения средних: пусть происходит внешнее истребление жертв и хищников, пропорциональное их количеству, то есть, система (1.13) выглядит: {𝑁̇1 = (𝑐1 − 𝜆1 + 𝑎12𝑁2)𝑁1, (1.22) 𝑁̇2 = (𝑐2 − 𝜆2 + 𝑎21𝑁1)𝑁2 где 𝜆1 > 𝜆2 > 0 – коэффициенты истребления жертв и хищников. Тогда если 𝜆1 < 𝑐1, то в полученной системе сохранятся периодические колебания, только уже вокруг новой точки , это значит, что 𝑎21 𝑎12 среднее число жертв увеличится, а среднее число хищников наоборот уменьшится. Если 𝜆1 > 𝑐1, то в отрицательном ортанте останется только нулевое положение равновесия, являющееся асимптотически устойчивым, то есть оба вида вымирают. Отметим, что в основу модели положены следующие идеализированные представления о характере внутривидовых и межвидовых отношениях в системе хищник–жертва [20]: В отсутствии хищника популяция жертвы распространяется экспоненциально. Популяция хищника в отсутствии жертвы экспоненциально вымирает. Суммарное количество жертвы, потребленное популяцией хищника в единицу времени, линейно зависит от плотности популяции жертвы, и от плотности популяции хищника. Потребленная хищником биомасса жертвы перерабатывается в биомассу хищника с постоянным коэффициентом. Какие либо дополнительные факторы, влияющие на динамику популяции, отсутствуют. Основная особенность система Лотка – Вольтерра, благодаря которой она стала классической и в какой–то мере эталонной для многих последующих моделей математической биологии, состоит в том, что на основе упрощенных представлений о характере закономерностей, описывающих поведение системы, сугубо математическими средствами было выведено заключение о качественном характере поведения такой системы – о наличии в системе колебаний плотности популяций. Без построения математической модели и её исследования такой вывод сделать невозможно. С биологической точки зрения недостатком модели является то, что в её рамки не включены принципиальные свойства, для любой пары взаимодействующих популяций по принципу хищник – жертва: эффект насыщения хищника, ограниченность ресурсов жертвы и т.п. [5]. Несмотря на то, что модель (1.13) объясняет многие реально наблюдавшиеся явления, у нее есть один большой недостаток – так называемая «негрубость». То есть, при любых сколь угодно малых возмущениях фазовых координат будет меняться цикл, по которому в сестеме присходят колебания. Это значит, что будет происходить перескок с одной траектории на другую. Кроме того, малые изменения правой части системы уравнений (1.13) могут приводить к изменению типа особой точки и, следовательно, характер фазовой траектории. Отсюда следует, что в рассмотренной модели отсутсвуют механизмы, сохраняющее её неривиальное устойчивое положение. С целью устранения указанных недостатков были предложены различные модификации системы (1.13). Наиболее очевидной из них является модель, которая учитывает внутривидовую конкуренцию. {𝑁̇1 = (𝑐1 + 𝑎11𝑁1 + 𝑎12𝑁2)𝑁1 , (1.23) 𝑁̇2 = (𝑐2 + 𝑎21𝑁1 + 𝑎22𝑁2)𝑁2 где 𝑐1 > 0, 𝑐2 < 0, 𝑎12 < 0, 𝑎21 > 0, 𝑎11 < 0, 𝑎22 < 0. Система (1.23) в неотрицательном ортанте(𝑁1 ≥ 0, 𝑁2 ≥) имеет не более трёх положений равновесия: 𝑀0 = (0,0)∗, 𝑀1 = (𝑐1⁄𝑎11, 0)∗ , 𝑀2 = (𝑁1, 𝑁2)∗, (1.24) где 𝑁̅1 . Из условий на коэффициенты следует, что точка 𝑀2попадает в неотрицательный ортант, только если выполнено неравенство 𝑐1𝑎21 − 𝑐2𝑎11 ≥ 0, (1.25) причем, когда данное неравенство обращается в равенство, точка 𝑀2 совпадает с точкой 𝑀1. Система линейного приближения, в окрестности положения равновесия 𝑀2имеет следующие собственные числа: 𝜆 Если выражение (𝑎11𝑁1 + 𝑎22𝑁2)2 − 4𝑁̅1𝑁̅2Δотрицательно, то 𝑀2 особая точка типа устойчивый «фокус», если положительно – устойчивый «узел», если равно нулю – устойчивый «вырожденный узел». Значит, в любом случае положение равновесия 𝑀2 асимптотически устойчиво. Аналогичным образом доказывается, что положение равновесия 𝑀0 всегда неустойчиво, а устойчивость точки 𝑀1 будет определено знаком выражения 𝑐1𝑎21 − 𝑐2𝑎11. Если это выражение отрицательно, то точка 𝑀1 асимптотически устойчива, если положительно – не устойчива. Исследование устойчивости системы (1.23) можно провести также с помощью метода Ляпунова. В частности, для доказательства асимптотической устойчивости точки 𝑀2 (при 𝑐1𝑎21 − 𝑐2𝑎11 > 0) можно использовать ту же функцию Ляпунова V, что и раньше, только с новыми значениями 𝑁̅1 и 𝑁̅2. Несложно убедиться, что функция V положительно определена в окрестности точки 𝑀2, а её производная в силу системы (1.23) отрицательно определена в окрестности этой точки. Таким образом, функция V удовлетворяет условиям теоремы Ляпунова об асимптотической устойчивости [17]. жүктеу/скачать 97.15 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|