Карл Линней (1707-1778), шведский врач и натуралист, создал единую систему растительного и животного мира, заложил основы современной биноминальной номенклатуры

В то время как Линней поставил себе задачей создание формальной структуры науки, систематики и классификации, Жорж-Луи Леклерк Бюффон (1707-1788) старался противопоставить строгому методическому ходу описания природы и наружного вида животных описание их образа жизни, и тем возбудить интерес образованных людей к животному миру. В противоположность Линнею, отстаивавшему в своей классификации мысль о постоянстве видов, Бюффон высказывал прогрессивные идеи об изменяемости видов под влиянием условий среды (климата, питания и т. д.). В области геологии Бюффон систематизировал известный в то время фактический материал и разработал ряд теоретических вопросов о развитии земного шара и его поверхности.

Крупным шагом в разработке научной теории эволюции явился ламаркизм. Жан Батист Ламарк (1744-1829) впервые аргументировано представил жизнь вообще и биологический вид в отдельности как непрерывный восходящий процесс биологического новообразования. «Виды обладают лишь относительным постоянством и не могут быть столь же древними, как природа» - подчеркивал Ламарк. Он высказал идею о том, что природа создает среди неорганических тел очень мелкие студенистые тела, из которых впоследствии возникают более сложные структуры. Создавая простейшие биологические формы, природа «последовательно установила у них различные системы специальных органов, и, сосредоточив эти органы у более совершенных животных, создала всех известных нам животных с той организацией и теми способностями, которые мы у них наблюдаем». Исходя из этого, Ламарк пришел к своему пониманию эволюции как процесса постепенной градации, проявляющейся в возрастании сложности организации животных.

Однако Ламарк не смог правильно поставить вопрос об источнике и движущих силах эволюции. Полагая, что «градация» биологических форм, то есть их эволюция, есть процесс непрерывного совершенства их организации в ходе взаимодействия со средой, он, тем не менее, не смог раскрыть внутренний механизм данного процесса. Ламарк был вынужден апеллировать к телеологическому принципу и ввести в эволюцию в качестве ее конечной причины и движущего начала некое стремление организмов к прогрессу (совершенству).

Создание научной теории эволюции связывается с именем Ч.Дарвина (1809-1882). Он, как и Ламарк, исходит из понимания эволюции как объективного, постепенного и внутренне преемственного процесса биологического видообразования. Дарвин также рассматривал данный процесс как результат взаимодействия организмов с условиями их обитания (средой). Но в отличие от Ламарка, Дарвин не стал объяснять эволюцию телеологическими причинами, а занялся выявлением ее внутреннего механизма на базе обобщения огромного фактического материала о флоре и фауне различных частей света. Этот материал был собран Дарвином во время его кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831-1836).

Во-первых, ученый установил множество фактов сходства древних, доисторических животных с современными, которое он объяснял тем, что виды должны были постоянно изменяться.

Во-вторых, он указал на прекрасную приспособленность организмов к условиям их существования и образу жизни. Например, лапки дятла приспособлены к лазанью по деревьям, семена деревьев приспособлены к лучшему разлетанию и укоренению при помощи усиков и летучек и т. д. Однако эту приспособленность он не считал обусловленной влиянием окружающей среды или волей самого организма.

По возвращении в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей и домашнего скота, что привело его к концепции искусственного отбора. Однако ученый не мог еще себе представить, как мог бы осуществляться отбор в дикой природе.

В 1778 году священник Томас Мальтус опубликовал свой труд «Трактат о народонаселении», в котором показал, к чему бы привел рост населения, если бы он ничем не сдерживался. В трактате показывалось, что население имеет тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а необходимые средства к существованию возрастают лишь в арифметической прогрессии. В связи с этим возникает конкурентная борьба, борьба за существование, которая ведется во всем мире. В условиях интенсивной конкуренции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особи размножаться и оставлять после себя плодовитое потомство.

Справедливости ради следует сказать, что одновременно с Дарвиным другой естествоиспытатель – Альфред Рассел Уоллес (1823-1913), много путешествовавший по Южной Америке и островам Юго-восточной Азии, пришел к тем же результатам.

В ноябре 1859 года Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов путем естественного отбора», где он выделяет четыре фактора эволюции: изменчивость, борьбу за существование, естественный отбор и наследственность.

Дарвин различал два вида изменчивости: индивидуальную и групповую. Индивидуальная изменчивость – это свойство, возникающее у отдельного организма и передающееся по наследству (например, засухоустойчивость у конкретной сосны). Групповая изменчивость – это свойство, возникающее у определенной группы организмов, оказавшихся под воздействием определенного фактора внешней среды (например, зайцы и белки, изменяющие цвет шкурки зимой). В дальнейшем индивидуальная изменчивость была названа мутацией, а групповая изменчивость – модификацией.

Вторым фактором эволюции является борьба за существование. В широком смысле борьба за существование означает зависимость одного существа от другого, а также не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства. Борьба за существование неизбежно вытекает из геометрической прогрессии, в которой стремятся размножиться все органические существа. Однако выживает и достигает зрелости лишь малая часть потомства.

Причины задержек размножения: ограниченный запас пищи для каждого вида, климат – периодические холода и засухи, эпидемии и паразиты.

Борьба за существование характеризует сложные отношения между животными и растениями. Эти взаимоотношения могут проявляться от сотрудничества внутри вида, направленного против неблагоприятных условий окружающей среды (например, сообщество бобров, строящих платину) до конкуренции между отдельными организмами вида (например, весенняя борьба лосей-самцов).

Третий фактор эволюции – это естественный отбор или выживание наиболее приспособленных. Дарвин выдвинул гипотезу, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

Разрабатывая учение о естественном отборе, ученый обратил внимание на такие его особенности:

- постепенность и медленность процесса изменения,

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Четвертый фактор эволюции – наследственность. Представление Дарвина о наследственности было крупным недостатком его теории. Если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей этих изменений потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особи с полезными признаками с другими особями эти признаки переходят потомству в ослабленном виде и в течение ряда поколений исчезают совсем. На эти вопросы Дарвин ответить не смог.

Однако в это же время Георг Мендель (1822-1884) уже установил, что отдельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном (неразбавленном) виде. Поэтому никакого «растворения» наследственного вещества на самом деле не происходит.

К недостаткам теории Дарвина следует также отнести понимание процесса антропогенеза. Ученый полагал, что человек произошел от обезъяноподобного предка; однако он думал, что это была простая форма видообразования путем естественного отбора. Дарвин не поднялся до понимания антропогенеза как естественноисторического процесса, в котором были задействованы не только биологические, но и социальные факторы (труд, речь).

И еще один недостаток. За элементарную единицу эволюции Дарвин принимал вид, включающий в себя много популяций. Сегодня эволюционисты берут за элементарную единицу эволюции популяцию. Вспомним, что Ламарк брал за такую единицу отдельную особь.

Первый вывод – эволюция живых организмов, в том числе процесс видообразования происходит вследствие накопления случайно возникших в ходе взаимодействия этих организмов со средой признаков, которые в силу их целесообразности закрепляются естественным отбором и таким образом становятся необходимыми, а стало быть, передаваемыми по наследству.

Второй вывод – эволюция представляет собой процесс самопроизвольный, лишенный какого бы то ни было преднамеренного плана, телеологического содержания.

Третий вывод – эволюция не является однонаправленным линейным процессом. Естественный отбор не предполагает необходимо прогрессивного развития, но предполагает его необратимость.

Четвертый вывод – основными факторами эволюции являются: изменчивость, наследственность, борьба за существование. Движущей силой эволюции является естественный отбор.

Не будет преувеличением сказать, что дарвинизм ознаменовал собой начало очередной «коперниканской революции» в науке.

Начало формирования СТЭ было положено в работах С.С. Четверикова (1880-1959), Р.Э.Фишера (1890-1962), С.Райта (1889-1988), Дж. Холдейна (1892-1964) и др.

Обобщая данные генетики, молекулярной биологии, биоценологии, экологии, биохимии, биофизики, палеонтологии, математического моделирования и других наук, СТЭ на базе дарвиновской идеи естественного отбора формирует новое представление о биологической эволюции, отличающейся от других эволюционных концепций.

Основные факторы и движущие силы эволюции.

Современная теория эволюции отличается от дарвиновской по ряду важнейших положений:

1. Она выделяет элементарную структуру (единицу) эволюции. Такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, включающий в свой состав много популяций, как предполагал Ч.Дарвин.

2. В качестве элементарного явления эволюции рассматривается устойчивое изменение генотипа популяции.

К основным факторам эволюции Дарвин и его сторонники относили: 1) изменчивость, 2) наследственность, 3) борьбу за существование. Сегодня биологи к этим факторам добавляют следующие:

- мутационные процессы,

- популяционные волны численности организмов

- изоляцию.

Важнейшим из этих факторов является мутационный процесс. Мутации возникают случайно, и их результат является неопределенным. Случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, такие случайные изменения, вызывают перестройку в структуре живых организмов и приводят к возникновению новых видов. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в естественной природе для дальнейшей эволюции.

Следующим важным фактором эволюции являются популяционные волны или “волны жизни”. Они определяют количественные отклонения от среднего значения численности организмов в популяции. Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не благоприятны для эволюции живых организмов. Так, в больших популяциях новым наследственным изменениям труднее проявиться, а в малочисленных популяциях эти изменения подвержены воздействию случайных процессов. Поэтому оптимальными для возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров.

Следующим фактором является обособленность (изоляция) группы организмов. Такая изоляция определенной группы организмов необходима для того, чтобы эта группа не могла скрещиваться с другими видами и передавать им и, соответственно, получать от них генетическую информацию. Цель изоляции – исключить обмен генетической информацией с другими видами. Для этого могут служить водная среда, болота, горы, особенности поведения организмов, различные периоды их спаривания.

Органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение в организме животного или растения, похожие по строению и развивающиеся из одних и тех же зачатков называются гомологичными.

Функции, выполняемые гомологичными органами, могут различаться у разных организмов; эти различия отражают особые способы адаптации каждого организма к его среде обитания и образу жизни.

Некоторые структуры у многих видов не несут никакой функции, и их называют рудиментарными органами. Например, копчиковые позвонки у человека считают рудиментами хвоста, имевшегося у наших предков и сохранившегося у зародышей. Существование рудиментарных органов было бы трудно объяснить вне связи с процессом эволюции.

Э.Геккель (1834-1919) высказал мысль, что сходство это имеет эволюционное значение. Геккель сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому “онтогенез повторяет филогенез”, то есть стадии, через которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион начинает приобретать некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное же сходство между эмбрионами объясняется тем, что все они, а, следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития. Организмы, приспособленные к определенному образу жизни и определенному месту обитания, не типичному для крупной группы (или класса), к которой они принадлежат, менее сходны с другими членами этой группы и в процессе эмбрионального развития.

Особо подчеркнем, что как макро, так и микроэволюция происходят под воздействием изменений в окружающей среде.

Основные закономерности макроэволюции.

Во-первых, каждое крупное изменение в строении и функции организма можно рассматривать как новый фактор эволюции, меняющий ее дальнейшее направление.

Во-вторых, каждая группа организмов характеризуется определенным темпом эволюции. Чем быстрее совершается процесс приспособления группы к частным, конкретным условиям среды, тем скорее она достигает расцвета, а, следовательно, и гибели.

В-третьих, уничтожение групп живых организмов в ходе эволюции обусловлено естественным отбором других групп, оказавшихся более приспособленными к изменившимся условиям. Исчезнувшие в процессе эволюции виды и группы впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме.

В-четвертых, эволюция не всегда идет от простого к сложному. Некоторые группы организмов, например, ряд бактерий, сохранились с древних эпох, благодаря не усложнению, а упрощению их организации. Хорошо приспособленные формы живых организмов практически не эволюционируют (например, акулы, крокодилы, кистеперые рыбы и проч.).

Говоря о развитии в биологии можно выделить следующие его виды: усложнение организации, упрощение организации, одноплоскостное развитие.

К понятию прогресса в живой природе следует относиться осторожно. Усложнение структуры живого организма не всегда является прогрессом, а упрощение – регрессом. Прогресс в развитии живого организма определяется уровнем его приспособленности к изменившимся условиям окружающей среды. По сути своей прогресс напрямую связан с борьбой за существование.

Тем не менее, можно выделить три основных направления биологического прогресса:

В природе существует и процесс, обратный прогрессу – биологический регресс. Он заключается в уменьшении количества особей популяции, сужении территорий, которые занимает популяция, уменьшении числа видов. Регресс, как правило, ведет к вымиранию видов. В последнее время виновником биологического регресса часто становится человек.

Во-первых, биологическая эволюция – многофакторный процесс, а потому при ее изучении применяется комплексный подход.

Во-вторых, СТЭ смещает акцент на исследование микроуровня ее структурной организации. В основе макроэволюции лежат микроэволюционные процессы, а не наоборот. Следовательно, основные законы макроэволюции, такие, как направленность, неравномерность, необратимость и т. д. следует рассматривать как следствия действующих в микроэволюции закономерностей.

В-третьих, в качестве элементарной единицы эволюции СТЭ полагает не отдельный организм, а популяцию. Эволюционирует не отдельная особь, а популяция в целом.

В-четвертых, СТЭ рассматривает естественный отбор не только как главную движущую силу эволюции, но и как основной механизм развития самих факторов эволюционного процесса. Следовательно, под определяющее действие естественного отбора попадают не только признаки организмов, но и сама причина эволюции.

В-пятых, СТЭ соединяет (синтезирует) популяционный подход к пониманию эволюции с генетическим подходом. В силу этого СТЭ полагает, что действию естественного отбора подвергаются не фенотипические признаки организмов как таковые, а лежащий в их основе генетический материал.

В-шестых, СТЭ представляет далеко не завершенную систему научного знания о биологической эволюции как процессе адаптивных преобразований популяций. Будучи открытой научной системой, она пребывает в постоянной трансформации. Вместе с новыми научными данными СТЭ уточняет свои старые понятия и принципы и формирует новые.

В-седьмых, СТЭ не отвергает с порога различные антидарвиновские эволюционные концепции, а пытается переосмыслить их содержание. Отвергая их общий подход, отрицающий естественный отбор как эволюционный фактор, она использует рациональные моменты и все ценное с научной точки зрения, что в них содержится.

К антидарвиновским концепциям относятся ортогенез и сальтационизм, редукционизм.

Ортогенез соединяет в себе элементы, как номогенеза, так и телеологизма. Согласно данной концепции эволюция происходит под воздействием внутренних предопределенных факторов, которые, однако, являются выражением изначально существующей в природе целесообразности. У Ж.Б.Ламарка эти факторы принимают вид стремления к прогрессу, позже у А. Бергсона – вид «жизненного порыва», у П.Тейяра де Шардена – «психической энергии».

Сальтационизм, представителем которого является Х.Де Фриз, трактует эволюцию как отдельные, между собой не связанные мутации – прыжки, которые происходят внезапно и, как правило, приводят к образованию новых биологических форм. В основе таких мутационных прыжков лежит наследственный дрейф – внезапное изменение генетической информации.

Редукционизм — методологический принцип, согласно которому сложные явления могут быть полностью объяснены с помощью законов, свойственных явлениям более простым (например, социологические явления объясняются биологическими или экономическими законами). Редукционизм абсолютизирует принцип редукции (сведения сложного к простому и высшего к низшему), игнорируя специфику более высоких уровней организации. Хотя обоснованная редукция может быть и плодотворной (пример — планетарная модель атома).

Редукционизм в биологии полагает, что макроэволюция не имеет никаких собственных механизмов и полностью сводится к микроэволюционным процессам. Макроэволюция есть интегрированное выражение микроэволюционных процессов. По мнению редукционистов, накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях.