Конспект лекции 1 фио студента

В последнее время наблюдается всплеск в области исследования и применения искусственных нейронных сетей. Этот метод уже получил распространение в химических исследованиях, в медицине, молекулярной биологии, экологии (моделирование пространственной динамики рыб, предсказание воспроизводства фитопланктона, разнообразия рыб и т. д.), в исследованиях по распознаванию образов и речи. В зависимости от поставленной задачи (обобщение, оптимизация, управление, предсказание, редукция данных, и т. д.) рассматривают и применяют различные виды нейронных сетей. В настоящее время наиболее активно используются два их типа:

1. 
   Многослойная нейронная сеть из входящего, одного или нескольких внутренних и выходящего слоев. Слои образуются нелинейными элементами (нейронами), каждый нейрон одного слоя связан со всеми нейронами последующего, каждому соединению приписан соответствующий вес, обратная связь отсутствует, а также невозможны никакие соединения между элементами одного слоя. Количество элементов входящего и выходящего слоев определяется объектом исследования. В работе с нейронной сетью выделяют два этапа: обучение и тестирование. Основной принцип обучающей процедуры состоит в том, что если сеть дает неправильный ответ, то веса корректируют так, чтобы уменьшить ошибку. Наборы значений, использующихся для обучения сети, должны иметь достаточно примеров, чтобы в целом описывать задачу.
   
2. 
   Сеть состоит только из входящего и выходящего слоев. Выходящий слой обычно состоит из элементов, объединенных в двумерную квадратную (или другой геометрической формы) решетку. Каждый нейрон связан с ближайшими соседями. Нейроны содержат веса (вектор весов), каждый из которых соответствует входящему значению.
   

С 1970 года в экологическом моделировании активно используется подход, в рамках которого основным объектом модели является индивид – individual-based models. Индивид рассматривают как уникальную, дискретную единицу, у которой есть. по крайней мере, еще одна черта в дополнении к возрасту, которая меняется в течение жизненного цикла: вес, ранг в социальной иерархии и другие. Модели, “основанные на индивиде”, строят снизу вверх, начиная с “частей” (индивидов) системы (популяции). Целью исследования часто становится понимание того, каким образом свойства системы возникают из взаимодействия её частей и какие ключевые эмерджентные факторы управляют ею и контролируют её состояние.

Традиционный путь изучения сообществ микроорганизмов заключается в моделировании непрерывных культур. Общее уравнение, описывающее кинетику концентрации клеток в таком процессе, имеет вид

где – концентрация клеток в культиваторе, – функция, описывающая размножение популяции, – скорость вымывания. Скорость размножения может зависеть от концентрации клеток, концентрации субстрата , температуры, pH среды и прочих факторов.

В микробиологических системах, как правило, скорость роста лимитируется концентрацией субстрата, что отражается зависимостью, предложенной Ж. Моно

Где – максимальная скорость роста организмов при данных условиях, – специфическая константа, численно равная концентрации субстрата, при которой скорость роста культуры равна половине максимальной (константа полунасыщения).

При моделировании динамики фитопланктона важную роль играет учет влияния уровня освещенности на скорость роста. В [3] описаны некоторые виды уравнений, применяемых в моделях. Зависимость между скоростью роста (скоростью первичного продуцирования) и освещенностью может быть описана уравнением Михаэлиса - Ментен

здесь - освещённость, - константа полунасыщения по освещённости.

При освещенности выше пороговой , начиная с которой происходит угнетение фотосинтеза, можно записать следующую зависимость

Значения всех констант () зависят от адаптации к освещенности и температуры. Зависимость от температуры, как правило, линейна: ; , – константа полунасыщения по освещенности в нулевой точке температурной шкалы. Зависимость от температуры так же может быть выражена линейной функцией: ; – пороговая освещенность в нулевой точке температурной шкалы, – константа.

Как уже было сказано, скорость роста зависит от концентрации биогенных веществ. Для фитопланктона элементами, способными лимитировать рост, могут являться, например, азот, фосфор и углерод. Возможные способы отражения этого факта в работе [3] описаны следующим образом

где – концентрация растворенного фосфора, азота и углерода; – соответствующие константы полунасыщения. Возможно также использование средней величины лимитирующих факторов

или его линейной аппроксимацией

где – элементы матрицы приспособленности: , здесь , где – удельная скорость потребления -го субстрата -м видом организма, а – экономический коэффициент использования -го вещества -м видом.

Если ресурсы взаимонезаменяемы, то

или

В приведенных выше формулах символ обозначает максимально возможную удельную скорость роста организмов -го вида; – константа полунасыщения роста -го вида на -м субстрате.

В моделях, использующих дифференциальные уравнения, возможен учет лимитирования роста световой энергией. В этом случае предлагается использовать следующую зависимость

здесь – концентрация клеток -го вида; – удельная скорость роста -го вида; – максимально возможная удельная скорость роста организмов -го вида; – процентное содержание хлорофилла в биомассе; – коэффициент поглощения света -м видом; – КПД фотосинтеза -го вида клеток; – величина, обратная калорийности биомассы -го вида клеток; – мощность ФАР (фотосинтетически активной радиации), падающей на поверхность культуры; – толщина слоя культуры в кювете культиватора (приведено выражение для удельной скорости в случае лимитирования совместного роста двух видов только энергией света).

В [9] была предложена следующая математическая модель динамики компонентов сообщества из двух видов (спирулина и хлорелла), рост которых лимитируется интенсивностью света всей области ФАР

где – концентрация клеточного хлорофилла; – удельные скорости роста; – константы уравнения Михаэлиса - Ментен; – средняя освещенность для всего сообщества; - поверхностная освещённость; – скорость протока.

Кроме того, в моделях возможно отразить эффекты метаболического воздействия. Скорость роста фитопланктона -го вида описывалась выражением

где – концентрации двух видов фитопланктона и минерального вещества, выраженные в единицах лимитирующего биогенного вещества; – коэффициенты метаболизма; – максимальная скорость фотосинтеза; – параметр насыщения; – эмпирический коэффициент ингибирования -го вида -м.

Как уже указывалось выше, при моделировании динамики биомассы фитопланктона, чаще всего используют уравнение Моно, описывающее зависимость удельной скорости роста популяции от концентрации лимитирующего рост субстрата

где – максимальная скорость роста; – константа полунасыщения при лимитировании данным субстратом. (В общем случае и зависят от вида фитопланктона.) Теоретическое объяснение указанной зависимости обычно основывается на представлениях биохимической кинетики, связанных с концепцией “узкого места” метаболизма. Живая клетка представляет собой строго сбалансированную систему ферментативных реакций, при этом общая скорость прироста биомассы предполагается пропорциональной скорости реакции, которая ограничена недостатком субстрата в среде. В простейшем случае зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата описывается формулой Михаэлиса - Ментен. Поскольку в этой формуле константы и есть функции от скоростей прямой и обратной ферментативной реакции, то постоянство и предполагает постоянство этих скоростей. Таким образом, в основе использования зависимости Моно лежит неявное предположение об инвариантности во времени соотношения элементов в клетке (так как только при постоянстве состава клетки могут оставаться постоянными скорости ферментативных реакций). Кроме того, при подходе, основанном на зависимости Моно, процессы поглощения питательных веществ и роста фитопланктона не различаются.

Существуют, однако, данные, что представление о постоянстве клеточного состава не является верным. Как показали эксперименты, содержание фосфора в одноклеточных водорослях одного вида может в зависимости от внешних условий различаться в 10-30 раз, азота – до 5 раз, углерода до 12 раз. Крайне вариабельно также соотношение элементов в клетках. Так в [3] для естественных озерных сообществ пресноводных микроводорослей приводится диапазон отклонений N:P от 4,1 до 291. Другие исследователи непосредственными авторадиографическими измерениями обнаружили в пресноводном озерном фитопланктоне изменчивость отношений запасов углерода к запасам фосфора в клетках от 3,3 до 500.

Поскольку предположения, лежащие в основе зависимости Моно, часто нарушаются, естественно ожидать, что в экспериментах возможны ситуации, которые принципиально не могут быть описаны моделью вида Моно. И такие ситуации действительно наблюдаются. Неоднократно приводились случаи, когда при почти полном отсутствии минеральных веществ в среде ( в уравнении Моно) фитопланктон, тем не менее, продуцирует новое вещество () — явление, как пишет Маккарти, на уровне парадокса – “что-то из ничего” (something from nothing). Другим примером является так называемый феномен избыточного потребления, который известен уже давно и красочно описан в [5]. В экспериментах с морской диатомеей Phaeodactylum tricornutum, когда клетки водоросли были помещены в новую среду, наблюдалось, что сначала практически весь фосфор был потреблен клетками из среды, и только потом клетки начали делиться.

Таким образом, процессы поглощения минеральных веществ из среды клетками фитопланктона и его рост – независимые процессы. И, следовательно, модели, игнорирующие этот факт, не отразят, по крайней мере, три явления, наблюдаемые в природе

1. 
   Скорости роста фитопланктона и потребления питательных веществ могут быть различными и, в частности, скорость потребления может сильно превышать скорость роста;
   
2. 
   Высокая скорость роста может иметь место при очень низких концентрациях ресурсов в среде;
   
3. 
   Доля биогенного элемента (азота, фосфора) в клетках фитопланктона может сильно варьироваться на протяжении вегетационного периода.
   

Концепция клеточной квоты берет начало с работ М. Друпа, который предложил зависимость удельной скорости роста от содержания вещества в клетке в виде

Кроме минимального содержания элемента в клетке, важной характеристикой вида является величина – максимальное значение элемента питания, которое может накопиться в клетке. Например, в модели поликультуры пресноводных водорослей используется выражение

Существуют некоторые данные, которые позволяют сравнить результаты моделирования с использованием концепции клеточной квоты и без ее использования. Исследователи специально сравнивали модели, описывающие кругооборот биогенных ресурсов (азота или азота и фосфора) в замкнутой системе, включающей одну группу фитопланктона, питательные элементы и детрит. При использовании клеточной квоты удельная скорость роста задавалась формулой Друпа, при этом в случае двух ресурсов использовался принцип минимума Либиха (“рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве”). Оказалось, что модели с использованием клеточной квоты дают большее число возможных сценариев развития фитопланктона и позволяют описывать ситуации, реально встречающиеся в природе, например, ситуацию нарастания биомассы фитопланктона в условиях почти нулевой концентрации биогенного элемента в среде или ситуацию резкого скачка отношения аэот:фосфор в среде в момент кульминации цветения.

В настоящее время среди исследователей установилось мнение, что модель Моно адекватна при описании устойчивого роста водорослей в стационарных условиях, подобных хемостату, а для описания процесса роста при изменяющихся внешних условиях, например, при моделировании внутригодовой сукцессии фитопланктона, необходима более сложная модель, выбранная в соответствии с предположением зависимости скорости роста от клеточных концентраций ресурсов. Одной из ситуаций, где при моделировании необходимо привлечение концепции клеточной квоты, является накопительное культивирование.