Курс лекций по гидробиологии учебное пособие для студентов-бакалавров биологических направлений

18 

 

Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного 

дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты. 

Накопление кислорода в атмосфере и гидросфере происходит в геологической истории 

в результате неполной замкнутости цикла углерода. На полное разложение органического ве-

щества,  создаваемого  растениями,  требуется  точно  такое  же  количество  кислорода,  которое 

выделилось при фотосинтезе. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах по-

служило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере. Весь имеющийся в 

ней кислород проходит полный цикл через живые организмы примерно за 2000 лет. 

В настоящее время значительная часть кислорода атмосферы связывается в результа-

те работы транспорта, промышленности и других форм антропогенной деятельности. По рас-

четам, человечество тратит уже более 10 млрд. т свободного кислорода из общего количества 

в 430-470 млрд. т, поставляемого процессом фотосинтеза. Если учесть, что в обменный фонд 

поступает лишь небольшая часть фотосинтетического кислорода, деятельность людей в этом 

отношении начинает приобретать угрожающие масштабы. 

Вода. В ходе фотосинтеза растения используют водород воды в построении органиче-

ских  соединений,  освобождая  молекулярный  кислород.  В  процессах  дыхания  всех  живых  су-

ществ,  при  окислении  органических  соединений  вода  образуется  вновь.  В  истории  жизни  вся 

свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в жи-

вом веществе планеты. 

Кроме  биологических  циклов  на  Земле  также  осуществляется  глобальный  круговорот 

воды, движимый  энергией  Солнца.  Вода  испаряется  с  поверхности  водоемов  и  суши и  затем 

вновь поступает на Землю в виде осадков. Над океаном испарение превышает осадки, над су-

шей – наоборот. Эти различия компенсируются речным стоком. В глобальном круговороте во-

ды  растительность  суши  играет  немаловажную  роль.  Транспирация  растений  на  отдельных 

участках  земной  поверхности  может  составить  до  80-90%  выпадающих  здесь  осадков,  а  в 

среднем по всем климатическим поясам – около 30%. 

Азот. В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но 

именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических мо-

лекул  –  ДНК,  белков,  липопротеидов,  АТФ,  хлорофилла  и  других.  В  растительных  тканях  его 

соотношение с углеродом составляет в среднем 1:30, а в морских водорослях 1:6. Биологиче-

ский цикл азота, поэтому также тесно связан с углеродным. 

Молекулярный  азот  атмосферы  недоступен  растениям,  которые  могут  усваивать  этот 

элемент только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов. По-

этому недостаток азота часто является фактором, лимитирующим первичную продукцию. Тем 

не менее, атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря дея-

тельности  прокариотических  организмов.  Способностью  к  фиксации  молекулярного  азота  об-

ладают  очень  многие  прокариоты.  В  большой  мере  она  развита  у  фотосинтезирующих  сине-

зеленых водорослей (цианобактерий). Активно фиксируют азот свободно живущие в почве бак-

терии рода Azotobacter, а также клубеньковые бактерии Rhizobium, живущие на корнях расте-

ний  семейства  бобовых.  При  этом  может  связываться  до  400 кг  азота  на  га  в  год.  Отмирая, 

бактериальные  клетки  обогащают  почву  азотными  соединениями,  доступными  для  растений. 

Симбиотические формы снабжают хозяина и за счет прижизненных выделений. 

В круговороте азота принимают большое участие также аммонифицирующие микроор-

ганизмы. Они  разлагают белки  и  другие содержащие азот  органические вещества  до образо-

вания аммиака. В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а ча-

стью  перехватывается  нитрифицирующими  микроорганизмами.  Они  используют  для  себя 

химическую  энергию,  окисляя  аммиак  сначала  в  нитритную  форму  (бактерии  Nitrosomonas). 

Окисление нитритов в нитраты производят бактерии рода Nitrobacter. Образовавшиеся нитра-

ты вновь используются растениями в ходе фотосинтеза. 

Прямо противоположна по функциям группа микроорганизмов – денитрификаторов. 

В  анаэробных  условиях  в  почвах  или  водах  они  используют  кислород  нитратов  для 

окисления  органических  веществ,  получая  энергию  для  своей  жизнедеятельности.  Азот  при 

этом восстанавливается до молекулярного. 

Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Цикл азота, 

таким  образом,  зависит  преимущественно  от  деятельности  бактерий,  тогда  как  растения 

встраиваются  в  него,  используя  промежуточные  продукты  этого  цикла  и  намного  увеличивая 

масштабы азотной циркуляции в биосфере за счет продуцирования своей биомассы. Объемы 

микробной фиксации азота составляют до 2,5 т на км

2

 

в год. 

19 

 

Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака проис-

ходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. В среднем 

это дает около 1 т связанного азота на км

2

 

в год. 

Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, пре-

вышающих  природную  азотфиксацию  в  целях  увеличения  продукции  сельскохозяйственных 

растений. 

Высокие дозы азотных удобрений приводят, однако, к вымыванию нитратов в грунтовые 

воды, водоемы и, в конечном счете, – питьевую воду, а также к избытку их в продуктах питания, 

что является опасным для человека. Таким же источником загрязнений служат сточные воды с 

высоким содержанием аммония. На его окисление до нитратов тратится растворенный в воде 

кислород, что часто бывает губительно для гидробионтов. Таким образом, деятельность чело-

века все сильнее влияет на круговорот азота, в основном в сторону превышения перевода его 

в связанные формы над процессами возврата в молекулярное состояние. 

жүктеу/скачать 2 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: