Курстың мақсаты



жүктеу 1.49 Mb.
бет6/12
Дата17.06.2016
өлшемі1.49 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12

1.Фотосинтездің биохимиялық реакциялары.


2. Ассимиляциялық крахмал.

ОБСӨЖ мақсаты: Фотосинтездің биохимиялық реакциялары.


ОБСӨЖ мәтіні:Жапырақтың сіңірген көмірқышқыл газы қалайша органикалық затқа айналатыны жөніндегі мәселе көптеген көрнекті ғалымдардың назарын аударды. ХХ ғасырдаң 50 жылдарында ғана таңбаланған көміртегін және зерттеудің бірқатар басқа да жетілдірілген әдістерін қолдану осы уақытқа дейін құпия болып келген бұл құбылыстың сырын ашуға мүмкіндік берді.

Өсімдіктер әдеттегі көмірқышқылы СО2 мен таңбаланған 14СО2-ні бірдей қабылдайтын болып шықты. Таңбаланған көміртегін фотосинтезді зеттеуге Калифорния университетінің ғалымдары М.Кальвин мен А.Бенсон қолданды. Олар өсімдікті құрамында 14СО2 бар атмосфераға орналастырып, оған ұзақтығы түрліше мөлшердегі жарық түсірді. Осыдан кейін бұл өсімдіктердің тіршілігі тоқталып, оның құрамындағы 14С кездесетін заттарға анализ жүргізілді. Бұл тәжірибе негізінде 14С-нің фотосинтездегі жүру жолын бақылауға мүмкіндік берді. Осымен бір мезгілде фотосинтез өнімдерін бөліп алу, тазарту және олардың ұқсастықтарын анықтау үшін хроматография, радиоавтография, центрифугалау әдістері, ал 14С-нің фотосинтез өніміндегі орнын анықтау үшін химиялық деградация әдісі қолданылады.

Аталған әдістердің жәрдемімен ғалымдар фотосинтез ұзақтығы 60секундқа созылғанда таңбаланған көміртегі қаттардан, 3-фосфоглицераттан, фосфоенолпируваттан, карбон және амин қышқылдарынан табылатынын анықтады. Фотосинтез ұзақтығы 7 секундқа созылады 14С-нің ең көп мөлшері фосфоглицераттың құрамы мен қаттарда табылған. Фотосинтез ұзақтығы 2 секунд болғанда 14С негізінен фосфоглицераттан ғана табылады. Осының негізінде авторлар фосфоглицерат фотосинтездің биохимиялық кезеңінің бірінші өнімі болып табылады деп есептейді. Таңбаланған фосфоглицератты химиялық деградацияға ұшырата отырып, олар 14С-нің 95%-і СООН тобының құрамында, 2,5%-ы көміртегінің ІІ атомында, 2,5%-ы фосфоглицерат көміртегісінің үшінші атомында болатынын көрсетті.

Осы жұмыстардың арқасында қазіргі кезде фотосинтездің биохимиялық реакцияларының барысы жөнінде қалыптасқан түсініктерді мынадай схеме көрсетеді.

1) Хлоропластқа енген көмірқышқыл газы мен су рибулоза-1,5-бисфосфатқа (РуБФ) қосылады. Реакция рибулоза-1,5-бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназа фкрментінің жәрдемімен өтеді.





СН2О О
С=О С – ОН



Н –С – ОН + 14СО2 + Н2О 2Н –С – ОН





Н –С – ОН СН2О


СН2О РУБФ 3ФГК

Нәтижесінде 3-фосфоглицнрин қышқылының (3ФГК) екі молекуласы түзіледі.

2) Түзілген 3-ФГК бұдан соң фосфоролизге ұшырайды. Оған фотохимиялық реакциялар (циклді және циклсіз фотофосфорлау) кезінде түзілген АТР-дан фосфор қышқылының қалдығы 3-ФГК –дегі көміртегінің бірінші атомына қосылады, осының нәтижесінде, 1,3-ФГК түзіледі. Бұл реакцияны фосфоглицераткиназа ферменті катализдейді.



O

СООН C O

фосфоглице-

H –C – OH +ATP H – C – OH + ADP



-рат киназа

CH2O CH2O


3ФГК 1,3 ФГК
Фосфор қышқылының қалдығы АТР-дан 3-ФГК-ге тасымалдау макроэргиялық байланыспен бірге жүреді.

3) Келесі реакцияда 1,3-ФГК альдегидке айналады. Бұл тотықсыздану фотохимиялық реакциялар кезінде түзілген NADP * H+H+ құрамындағы сутек есебінен өтеді. Сонымен, фотосинтездің жарық реакциясының өнімдері – АТР мен NADP * H+H+ қараңғылық биохимиялық реакцияларға пайдаланылады. Бұл жағдайда фосфор қышқылы бөлініп шығады, ал NADP * H+H+ тотығады. Бұл реакцияны триозофосфатдегидрогеназа ферменті каталидейді.


О O

C O C H
H – C – OH +NADPH + H+ H – C – OH + NADP++H3PO4


CH2O CH2O


1,3ФГК 3 ФГК

4) Үшінші реакцияда түзілген 3-фосфоглицеринаьдегид (3ФГК) ішінара изомерзацияға ұшырап дигидроксиацетонфосфатқа (ДГАФ) айналады.


СНО СН2ОН


Н – С – ОН С= O


СН2О СН2О
3 ФГА DГАФ

Бұл реакцияны триоз фосфат изомерасы ферменті катализдейді.



  1. Келесі жолда үш фосфоглицеринаьдегид (3ФГА) және дигидроксиацетонфосфатқа (ДГАФ) қосылып фруктозобисфосфатальдолаза ферментінің әсерімен фруктоза-1,6-бисфосфат түзіледі.



СНО СН2О СН2О




Н – С –ОН + С=О С=О




СН2О СН2ОН НО –С – Н
3 ФГА DГАФ Н – С – ОН

Н – С – ОН
СН2О
D – фруктоза – 1,6 – бисфосфат

Осыдан кейін D – фруктоза – 1,6 – бисфосфат өзінің бір фосфор қышқылы қалдығынан ажырап D – фруктоза-6- фосфат ретінде 3-фосфоглицерин альдегидімен ә ректтесіп, 4 көміртегі D –эритрозо-4-фосфат және D – ксилулоз – 5 – фосфат түзіледі. Эритрозо –4–фосфат DГАФ –пен әрекеттесіп 7 көміртекті D- седогептулозо –1,7 –бисфосфат түзіледі. Бұл жеті көміртегі моносахарид 3-ФГА-мен әрекеттесіп ксилулозо –5 – фосфат және D – рибозо –5 –фосфат тудырады. Сонымен фотосинтездің осы жолында 3ФГА төрт реакцияларында пайдаланылады. Кезінде кси лулозо –5 –фосфат эпимеризация реакциясынан өтіп –рибулозо –5 – фосфатқа айналады. Келесі реакцияда D – рибозо –5 –фосфат екінші фосфор қышқылын АТР-дан қосып алып (АТР фотосинтездің жарық кезеңінде түзілген өнім) рибулозо –1,5 –жисфосфатқа айналады. Бұл зат реакцияларының басындағы қосылыс болғандықтан реакциялар циклді түрде қайталанады. Қаралған реакциялар реті циклді болуын зерттеген ғалым Кальвин болғандықтан фотосинтез циклі оның атымен аталады. Астық тұқымдас өсімдіктерде сахароза фотосинтездің негізгі өнім болып саналады., мұнда сахароза флоэманы бойлап, жапырақтан сабаққа ағып келеді де, одан пісіп келе жатқан масаққа өтеді. Басқа өсімдікте фотосинтез кезінде түзілген көмірсулар крахмалға айналады. Бұл крахмал жапырақтарға жиналады да, ассимиляциялық крахмал деп аталады. Ассимиляциялық крахмал жапырақта ұзақ бөгелместен, моно және дисахаридтерге ыдырап, өсімдіктің сабағына, тасырына, жемісі мен тұқымына ағып келеді. Мұнда ол қор ретіндегі крахмал түрінде жиналады.



Глоссарий;
Изофаг, Изотрофит, Изодиаметрлі клеткалар, жыныс клеткалары, Жылжығыш иондар, Жинақталу – шоғырлану, Жара меристемасы, Заленский заңы, Жара ұлпасы, Жапырақ жұмсағы.
ОБСӨЖ № 30

ОБСӨЖ тақырыбы: Фотосинтездің С4 жолы.

ОБСӨЖ жоспары:

1.Фотосинтездің С4 жолы.

2.С3-жолының негізгі ферменті.

ОБСӨЖ мақсаты: Фотосинтездің С4 жолы мен таныстыру.

ОБСӨЖ мәтіні: Австралия ғалымдары М. Хетч және К. Слэк ыстық климатты аймақта өсетін қант қамысы, сорго, жүгері өсімдіктерінің фотосинтез өнімдерін зерттеді. Кеңес Одағында мұндай зерттеуді Ю.С. Карпилов жүргізді. Олар өз тәжірибелерінде таңбаланған көміртегі атомынан (14С) ең алдымен малат -алма қышқылынан және аспарагин қышқылынан тапқан. Аталған өсімдіктерде фотосинтезді ұзақ мерзім жүргізген кезде 14С атомы тек ЗФГК және гексозафосфаттардың құрымынан табылған. Малатта 4 көміртегі атомы болғандықтан , фотосинтез реакциясының алма қышықлын түзе отырып жүретін жолы С4- жолы деп аталытын болды. Осының негізінде Хетч және Слэк фотосинтездің С4-жолы реакцияларының мынадай үлгісін жасады.
1) СН2О СН2ОН СН2
СНОН СНО СО


СООН СООН СООН

3ФГК 2ФГК ФЭПК
2) СН2 СООН




СО +НСО-3+ СН2 3РО4



СООН С = O

СООН


ФЭПК оксалацетат
3) СООН COOH
СН2 СН2

+NADPH + H+

С =О Н С ОН
COOH СООН


Оксалацетат малат



3-10-сурет. Фотосинтездің С4 – жолы. 3ФГК- 3фосфоглицерат; 2ФГ – 2фосфоглицерат; ФЭП- фосфоэнолпируват.

Бұл үлгі бойынша 1-інші кезеңде С3 жолында түзілген 3ФГК (3-фосфоглицерин қышқылы) фосфоэнолпируват қышқылына – (ФЭПК) айналады. ФЭПК С4- жолында СО2 –ні қабылдайтын негізгі акцептор. Осы реакцияның нәтижесінде 2-інші кезеңде ФЭПК-лы СО2-ні қосып алып оксалацетат қышқылына айналады. Бұл реакцияны ктализдейтін фермент фосфоэнолпируват – карбоксилаза. Аталған реакциялар жапырақтың мезофилл жасушаларында өтеді. Сырттан келген СО2 осында ФЭПК-ға қосылып қорға жиналып оксалацетат құрамына кіреді. Кальвин циклінде СО2-ні реакция шеңберіне қосатын фермент-рибулозобисфосфат-карбоксилаза. Мезофилл жасушаларында бұл ферменттің активтілігі фосфоэнолпируват – карбоксилаза ферментіне қарағанда төмендеу. Сондықтан сырттан келген СО2 мезофилл жасушаларында алдымен ФЭП-ға қосылып оксалацетат түзіледі. Оксалацетаты қазақша қымыздықты – сірке қышқылы деп атаған жөн. Латынша “ оксалат” – қымыздықты, “ацетат” – сірке қышқылдары.

Оксалацетат келесі 3-ші реакцияда NADPH + H+ есебінен тотықсызданып малатқа айналады. Бұл реакция NADP - малат дегидрогеназа ферментімен орындалыды. Малат –алма қышқылы. Латынша алма – Malus domestica , сондықтан алма қышқылының аты халақаралық тұрғыдан алғанда “малат” деп атауы дұрыс болады. Осы реакцияға қатысатын NADPH + H+ фотосинтездің жарық кезінде түзілетін, сіңірген сәуле энергиясын сақтап қорға жинайтын өнім. Малат С4 – жолының ақырғы өнімі емес, ол тез арада глюкоза және басқа қанттарға айналады. Фотосинтездің С4-жолы мол өнім беретін өсімдіктерде байқалатындықтан, бұл процесс мұқият зерттелуде. Осы зерттеулердің нәтижесінде өсімдіктерді С3 және С4 өсімдіктері деп бөлуге негіз бар. Алайда С4 өссімдіктерінде фотосинтез екі жолмен орындалады.

Аталған өсімдіктердің анатомиялық құрылысы айрықша екені белгілі болды. Олардың жапырақтарындағы өткізгіш түтік шоқтарын тығыз жанасқан 1-2 қабат жасушалар тобы қаптап жатады. Жанасып жатқан жасушаларда хлорофилл көп кездесетіндіктен, олардың түсі қошқыл –жасыл, хлорогпластары ірілеу болады, мұнда едәуір мөлшерде крахмал жиналады. Жанасып жатқан жасушаларға мезофилл жасушалары жақын орналасқан. Олардың хлоропластарында граналар болатыны байқалды. Бұл екі түрлі жасушалар бір-біріне өте жақын орналасқандықтан мезофилл жасушаларында түзілген малат-алма қышқыла жанасқан жасушаларға оңай ағып келеді. Бұл жерде малат пируват қышқылын түзе отырып декарбоксилденіп СО2-ні бөліп шығарады, сонымен бірге NADPH + H+ -ны тотықсыздандырады. Реакцичның орындалуы фермент малатдегидрогеназа әсерімен өтеді.


4) малат+ NADP+ пируват + СО2 + NADPH + H+
Осы реакцияда пайда болған пируват мезофилл жасушаларына қайтып оралады, сонан соң фосфоэнолпируватқа айналады. Реакцияда фотофосфорлаудың екінші өнімі – АТР энергиясы жұмсалып, одан фосфор қышқылының қалдығы пируватқа өтеді:
5) Пируват + Pi +АТР ФЭПК + АМР + РРі

Сөйтіп, осы реакцияда пайда болған фосфоэнолпируваттан С4 циклі қайталанады. Жоғарыдағы реакцияда малаттан босап шыққан СО2 жанасқан жасушаларында қалып қойып фотосинтездің С3 –жолына қосылады. Жанасқан жасушаларда мұнда ағып келген малат есебінен СО2-нің концентрациясы артады. Бұл жағдайда жанасқан жасушалардағы фотосинтездің С3-жолын жылдамдатуға себепші болады. Көріп отырғанымыздай жанасқан жасушаларда фотосинтез С3-жолымен, ал мезофилл жасушаларында С4- жолымен өтеді. Химиялық тұрғыдан алғанда фотосинтез осы екі түрлі жасушаларда түрліше өткенімен олардың арасында тығыз байланыс бар. Бұл екі типті жасшалармен олардың екі типті фотосинтезі серіктесіп, көмірқышқыл газын сіңіру процесін тездетеді.

С3-жолының негізгі ферменті – рибулоза – 1,5- бисфосфат – карбоксилаза СО2 жетіспеген кезде оттегімен әрекеттесіп оксигенация реакциясын катализдеуге қабілетті болады, осының нәтижесінде фотосинтез процесі тоқтап, фотосинтездік тыныс алу күшейіп кетеді. С4 өсімдіктерінің екі типті фотосинтезінің серіктесуі көмірқышқыл газын жинақтап, фотосинтездік тыныс алуды кемітеді. Жанасып жатқан жасушаларда жинақталатын СО2-нің 85% малат есебінен, 15%-ы диффузияланып сыртқы ортадан өтеді.

Соныммен, С4 өссімдіктерінің жоғары өнімділігі фотосинтездің екі типінің серіктесуіне, СО2 жинақталуына, фотосинтездік тыныс алудың тежелуіне байланысты. С4 өсімдіктер жарықтың қарқындылығы күшті және атмосфера температурасы 30-350С жағдайында жақсы өседі. Олардың фотосинтез жылдамдығы сағатына 1 дм2 жапырақ бетіне есептегенде 40-80мг СО2 мөлшеріне жетіп, С3 өсімдіктермен салыстырғанда2-3 есе артады. Осының нәтижесінде олар жылдам өседі, фототынысқа аздау өнім жұмсайды, суды С3 өсімдіктерге қарағанда , үнемдеп жұмсайды. С3 өсімдіктері 1г құрғақ зат түзуге 450-950 су жұмсаса, бұл өсімдіктер тек 250-350 г су қажетсінеді.

Тропик аймақтарынан шыққан С4- өсімдіктері С3 -өсімдіктеріне қарағанда тез өсіп, құрғақ зат массасы, жапырақ бетінің бірлігіне есептегенде, көбірек жинақталады. Мол өнімді С4-өсімдіктеріне көптеген арам шөптер де жатады. Мысалы, С4-өсімдіктері қатарына жататын астық тұқымдас, гүлтәжілер, күрделігүлділер, караоттар, таспа тұқымдастардың кейбір өкілдері мол өнім жинақтауына байланысты, арам шөптер ретінде негізгі ауылшаруашылық дақылдарының өсуіне нұқсан келтіріп егін шаруашылығында едәуір қиыншылықтар туғызады.

Глоссарий :

1.Фотосинтез – хлорофилл арқылы игерілген жарық энергиясы жәрдемімен анорганикалық заттардан органикалық заттар синтезделетін тотығу-тотықсыздану реакциясы.

2.Фотосинтез коэффиценті – фотосинтез процесінде бөлінген оттегінің, сіңген көмір қышқыл газының көлеміне қатынасы.

3.Фотосинтездік бірлік – ферменттік орталығы бар, жарық сәулесін сіңіретін хлорофилл молекулаларының жиынтығы.

4.Фотосинтездік фосфорлану – хлоропластардағы жарық энергиясының АТФ құрамындағы макроэргтік байланыс күйіне өтуі.

5.Фотосинтездің биохимиялық сатысы – фотосинтездік қосындылардың пайда болуына және көмірқышқыл газын қабылдағышты жаңғырықтыруға әкеліп соғатын органикалық заттардың өзгеруіндегі ферменттік реакцияларды қамтитын кезең.бұл жарыққа байланысты болмағандықтан, қараңғылық сатысы деп те аталады.
ОБСӨЖ № 31

ОБСӨЖ тақырыбы: Жасаңшөптердегі фотосинтездің жолы.

ОБСӨЖ жоспары:

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12


©dereksiz.org 2016
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет