Тема: Блок 2. Химический состав и питание растений

Зеленые растения из углекислого газа, воды и простых минеральных солей с помощью солнечной энергии и многочисленных ферментов образуют сложнейшие органические вещества, которые в свою очередь являются пищей для человека и животных. В процессе питания вся зеленая растительность в дневное время выделяет огромное количество кислорода, которым дышат все живые организмы. Вот почему вся жизнь на земле обусловлена созидательной работой высших и низших растений.

Зеленые растения земного шара ежегодно образуют в пересчете на глюкозу до 400 млрд. тонн свежих органических веществ, в том числе 115 млрд. тонн на суше. При этом связывается до 170 млрд. тонн СО2 и разлагается при фотолизе в растениях до 130 млрд. тонн воды с выделением 115 млрд. тонн свободного кислорода.

Для синтеза органического вещества на земле растения используют до 2 млрд. тонн азота и 6 млрд. тонн зольных элементов. Запасы азота в атмосфере достигают 4 ∙ 10¹⁵ т, но они не определяют обеспеченность с.-х. культур этим элементом, потому что растения используют в основном азот почвы, а не атмосферы. В связи с этим продуктивность растений определяется наличием минеральных соединений азота в почве.

Все зольные элементы практически полностью потребляются растениями из почвы, поэтому оптимизация их содержания в почве в доступной для растений форме является одной из важнейших задач агрохимии.

Вода необходима растениям в процессе питания не только для фотолиза, но и в значительно большем количестве для испарения листьями. При образовании 1 ц сухой массы урожая за время вегетации с.-х. культуры испаряют 300-400 ц воды. Эту величину называют коэффициентом транспирации, который при неблагоприятных условиях развития растений может увеличиваться в 1,5-2,0 раза, а в благоприятных условиях снижается на 15-20%.

Существуют два типа питания живых организмов: автотрофный и гетеротрофный. Автотрофный – усвоение минеральных солей, воды и углекислого газа растениями и синтез из них органического вещества. Гетеротрофный – использование готовых органических веществ животными и большинством микроорганизмов.

Кроме того, питание растений подразделяется на воздушное (фотосинтез) и корневое, о чем мы постараемся рассказать по порядку.

На световой стадии фотосинтеза происходит реакция разложения воды с выделением кислорода и образованием богатого энергией АТФ и восстановлению продуктов, которые на следующей темновой стадии участвуют в синтезе углеводов и других органических соединений.

При образовании простых углеводов (гексаз) суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

6СО₂ + 6Н₂О + 2874 кДж → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы (сахара, крахмал, клетчатка) и другие органические соединения. Синтез аминокислот, белка и других азотсодержащих органических соединений осуществляется за счет минеральных соединений азота (фосфора и серы) и промежуточных продуктов обмена (синтеза и разложения углеводов), природа которых пока до конца не ясна.

При воздушном питании растения синтезируют сложнейшие органические вещества из углекислого газа, поступающего из атмосферы через листья, воды и минеральных солей, поглощаемых корнями из почвы. Каждое растение синтезирует одно или несколько органических веществ, которые представляют наибольший интерес для питания человека. Например, белок и крахмал – в зерновых и зернобобовых культурах, сахар – в сахарной свекле, жир – в подсолнечнике, клетчатка – в хлопчатнике, конопле и льне и так далее.

Направленность действия фотосинтетического аппарата зависит от видовых особенностей растений, их возраста, интенсивности и качества света, уровня азотного питания и др.

Образование органического вещества в процессе фотосинтеза происходит с поглощением большого количества солнечной энергии. Однако лишь небольшая ее часть (2-5%), попадающая на поверхность вегетирующих растений, используется ими на синтез органических веществ. Остальная часть солнечной энергии используется на транспирацию, а также, отражаясь, бесследно теряется в атмосфере.

За период вегетации растение испаряет воды в 300-500 раз больше, чем вес его сухого урожая. На испарения листьями расходуется не менее 25, а в южных районах до 75-95% энергии солнечных лучей, попадающих на растение, что в 10-45 раз больше, чем запасается в урожае.

Рассмотрим в какой форме в организме накапливается, переносится и используется энергия, необходимая для образования в растениях сложных органических веществ. Энергия, выделяемая в процессе окисления веществ, не превращается сразу в тепловую, а переходит в особый вид химической энергии – в макроэргические фосфатные связи аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и другие макроэргические соединения. Их можно разделить на две основные группы:

1. Глицефосфат, 3-фосфоглицериновая кислота, глюкозо-6-фосфат и др. (величина свободной энергии гидролиза фосфатной связи 0,8-3,0 ккал на 1М);

2. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и аденозиндифосфорная кислота (АДФ), 1,3-дифосфоглицериновая кислота и др. (величина свободной энергии гидролиза фосфатной связи 6-16 ккал на 1М).

В живых организмах основное значение среди макроэргических соединений принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ), другие макроэргические соединения служат лишь промежуточными переносчиками энергии.

При регулировании условий выращивания растений ассимиляционная поверхность листьев может колебаться от 5 до 50 тыс.м2 на 1 га. Изреженные посевы могут поглотить только 20-25% падающей на них фотосинтетически активной радиации, а используют на фотосинтез только 1-2% от поглощенной. Нормальные же посевы за вегетационный период могут поглощать 50-60% падающей на посевы фотосинтетически активной радиации и накапливают в органических веществах урожая 2-3% от поглощенной энергии.

Теоретически возможно использование 20-25% фотосинтетически активной радиации, поглощаемой листьями. Но если даже коэффициент использования поглощенной энергии на фотосинтез повысит до 6-8%, то расход воды на создание 1 т сухого вещества снизится с 400-500 до 75-100 т. Вот почему главной задачей генетиков и селекционеров считается создание сортов, обладающих высокой фотосинтетической способностью, а биологов, агрохимиков, агрономов и других специалистов агропромышленных условий выращивания, которые позволят наиболее эффективно реализовать возможности сортов с.-х. культур.

Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Более того, растения активно воздействуют корневыми выделениями на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.

Корневая система растений и ее поглотительная способность.

Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Но активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, у всех видов растений представлена молодым растущими корешками.

По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ. Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы – нисходящей части сосудистой – проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органических веществ из надземных органов в корень.

На расстоянии 1-3 мм от кончика растущего корешка находится зона образования корневых волосков. В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы – ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды, части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений от корня в надземную часть растений.

Корневые волоски представляют собой тонкие выросты наружных клеток с диаметром 5-72 мкм (1 мкм = 1 ∙ 10^-6м) длиной 80-1500 мкм, а число нескольких сотен поэтому деятельная, способная к поглощению питательных элементов поверхность корневой системы, увеличивается в десятки раз (таблица 1).
Таблица 1

Развитие корней и корневых волосков у различных культур

Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски отмирают (живут несколько суток), а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На участке же с отмершими корневыми волосками кожица пробковеет, поступление воды и питательных веществ через нее затрудняется.

Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки. Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы до 2-8 мм.

По мере нарастания корня происходит непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения питательных элементов из почвы. При этом наблюдается явление хемотропизма, которое заключается в том, что корень растет в направлении расположения доступных форм питательных элементов (положительный хемотропизм) или рост тормозится в зоне повышенной, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм).

Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза органических соединений, с том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы. Основные положения синтетической деятельности корневой системы развил Д.А. Сабинин.

Основные положения его концепции сводятся к следующему:

1. Корень способен не только поглощать минеральные элементы, но и перерабатывать их полностью или частично и подавать в надземные органы в измененном виде.

2. Синтетическая деятельность корня осуществляется на основе притекающих в корни ассимилятов, то есть зависит от фотосинтеза.

3. Корень оказывает воздействие на надземные органы путем не только обеспечения водой и минеральными элементами, но и продуктами специфических реакций обмена веществ, протекающих в корне – фитогормонами неауксиновой природы.

Среди ростовых веществ, обнаруженных в пасоке, в первую очередь следует назвать цитокинины, которые рассматриваются как фактор, способствующий интенсивному метаболизму листьев и задерживанию их старение. Вырабатываются они главным образом в корне и частично в листьях.

Гиббереллины являются необходимым фактором для роста стебля. Прекращение роста надземных органов при удалении коней связано не только с ухудшением поступления элементов питания и воды, но и с прекращением притока из корней цитокининов и гиббереллинов. Образование воздушных корней на стеблях и стволах растений можно объяснить необходимостью выработки цитокининов и гиббереллинов.

Контакт клеток растений с окружающей средой осуществляет цитоплазматическая мембрана (или плазмалемма), которая принимает участие во многих других функциях клетки. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, которые смыкаются гидрофобными концами. В определенных участках в молекулы фосфолипидов встроены белки, то есть плазмалемма представляет собой биомолекулярный фосфолипидный слой со встроенными молекулами белков-переносчиков.

Фосфолипидные молекулы имеют полярные «головки» (гидрофильные группы) и неполярные «хвосты» (длинные углеводородные гидрофобные остатки). Они плохо растворяются как в полярном растворителе – воде (мешают неполярные «хвосты»), так и в неполярной среде – масле (мешают полярные «головки».

Цитоплазматическая мембрана имеет толщину 10-12 нм (1нм = 1∙10^-9 м) и является не только барьером, но и местом, где происходит вовлечение поглощенных ионов в различные реакции обмена веществ. Через мембрану любой клетки зоны поглощения корня одновременно проникают сотни различных веществ, растворимые не только жирах, но и в воде.

Теория поглощения питательных элементов. К настоящему времени утвердилось представление о том, что транспорт питательных элементов в клетку обеспечивается двумя автономными механизмами – пассивным током веществ по электрохимическому градиенту и их активным переносом против электрохимического градиента.

Ионы несут электрический заряд, поэтому их распределение между клеткой и средой определяется как разностью электрических потенциалов, так и разностью концентрации. Суммарно эти две величины принято обозначать как электрический градиент.

Вероятно, у растений имеется несколько поглотительных механизмов, постоянно меняющееся сочетание которых обусловливает течение всего процесса, причем один механизм дополняет другой.

Диффузия – передвижение молекул газов жидкостей или растворенного вещества по градиенту концентрации – от большей концентрации к меньшей.

Свободное пространство – часть общего объема тканей коневой системы, в которую ионы поступают и из которой выделяются вследствие диффузии. Оно составляет около 4-6% общего объема корня и локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок снаружи от плазмолеммы.

Свободное пространство делится на два вида: «водное пространство» и доннатовское пространство». «Водное пространство» локализовано в центральной части каналов, в нем концентрация ионов равна концентрации наружного раствора, поэтому отсюда ионы свободно могут переходить путем диффузии в воду.

«Доннатовское пространство» локализовано ближе к стенкам клеток, где катионы концентрируются вследствие отрицательного заряда стенок и из которого катионы путем обмена выделяются только в солевой раствор.

Известно, что клеточные стенки растений легко проницаемы, потому что радиус ионов минеральных солей составляет 0,4-0,6 нм (1 нм = 10^-9 м), тогда как радиус каналов клеточных стенок 5-20 нм.

Свободное пространство является тем участком питательных среды и зоной поглощения, из которой жизнедеятельная часть клетки черпает необходимые элементы питания.

Однако поступление питательных элементов в свободное пространство правильнее рассматривать не как их поглощение, а как первый подготовительный этап поглощения.

Первым этапом поглощения является адсорбция ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны (плазмалеммы), которая состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря такой мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы.

Обменным фондом катионов и анионов у растенй могут являться ионы Н⁺ ОН^-, а также Н⁺ и НСО₃^-, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемое при дыхании.

Адсорбция ионов на поверхности плазмолеммы носит обменный характер и не требует затрат энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы поглощенные почвенными коллоидами.

Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны плазмолеммы на внутреннюю против электрохимического градиента требует обязательной затраты энергии. Такая «активная» перекачка осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающих АТФ-азной активности.

Специфика поступления различных ионов, известная в настоящее время, утверждает наличие только калий-натриевого и протонного ионных насосов. Калий-натриевый ионный насос – это специфический фермент калий натриевая АТФ-аза, который осуществляет выкачивание из клеток ионов Nа⁺ и вхождение ионов К+.
Лекция 5

Проверка посещаемости

Вопросы по предыдущей лекции:

1. 
   В чем заключается воздушное питание растений?
   
2. 
   Какие основные типы питания существуют?
   
3. 
   Какова роль корня в поглощении элементов питания?
   
4. 
   Какая роль принадлежит корневым волоскам в корневом питании растений?
   
5. 
   Перечислите основные этапы поглощения ионов корневой системы растений?
   

В общем бюджете форм связанного азота, активно используемого в процессе круговорота данного элемента в природе, исключительно важное значение имеет процесс фиксации молекулярного азота из атмосферы, которое осуществляется рядом почвенных микроорганизмов и многими растениями в симбиозе с микроорганизмами.

Бор и молибден поступают в растения в виде анионов-боратов и молибдатов.

Во многих процессах жизнедеятельности большую роль играют переходы цитоплазмы из состояния геля в состояние золя. Ионы щелочных металлов (К⁺, Nа⁺) повышают, а ионы щелочноземельных (Са²⁺, Mg²⁺) снижают оводненность цитоплазмы.

Различные элементы питания в процессах внутриклеточного обмена используются растениями в неодинаковой степени. Больше поступает в растение из почвы тех ионов, которые более необходимы для синтеза органических веществ, для построения новых клеток, тканей и органов. Например, если в растворе присутствует NH₄Cl, то растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать катионы NН₄ (в обмен на Н⁺), поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем и белков. В то же время ионы Сl^¯ необходимы растениям в относительно небольших количествах, поэтому поглощение их будет ограниченным. В почвенном растворе в этом случае будут накапливаться ионы Сl^¯ и Н⁺, которые дают соляную кислоту – произойдет его подкисление.

Если же в растворе будет содержаться NaNO₃, то растения будут в больших количествах и быстрее поглощать анионы NО₃¯ в обмен на анионы НСО₃¯. В растворе будут накапливаться катионы Nа⁺ и анионы НСО₃¯ с образованием щелочи NаНСО₃. произойдет его подщелачивание.

Соли, из состава которых в больших количествах поглощается анион, чем катион, являются физиологически щелочными – происходит образование щелочи и подщелачивание среды – это NaNO₃, KNO₃, Ca(NO₃)₂.

Соли из которых катион поглощается быстрее и в больших количествах являются физиологически кислыми – NH₄Cl, (NH₄)₂SO₄, (NH₄)₂CO₃, KCl, K₂SO₄. процесс протекает с образованием кислоты и подкислением среды.

Физиологическая реакция солей, используемых в качестве минеральных удобрений, обязательно должна учитываться во избежание ухудшения условий роста и развития растений, а следовательно, сельскохозяйственных культур.

Для растений хорошо доступны все растворимые, а также обменно-поглощенные формы элементов питания. Остальные соединения непосредственно недоступны для растений и могут усваиваться ими только после перехода в доступную форму.

Поглощение питательных веществ растениями зависит от их биологических особенностей, от освещенности, от свойств почвы, в том числе уровня плодородия, связанного с содержанием органического вещества и с минералогическим составом почвы, от механического состава ее, температуры, влажности, аэрации, реакции и концентрации почвенного раствора.

Концентрация питательного раствора. Корневая система растений может усваивать питательные вещества даже из сильно разбавленных растворов (0,01-0,05%). В естественных условиях концентрация почвенного раствора незасоленных почв колеблется в пределах 0,02-0,2%. Минеральные элементы лучше усваиваются растениями из растворов умеренно повышенных концентраций, а вода лучше поглощается корневой системой, расположенной в неудобренной зоне (таблица 1).
Таблица 1

Концентр. питательного раствора		Масса 10 растений в возрасте 26 дней		Зеленая масса при уборке		Урожай плодов		На 100 частей зеленой массы имеется плодов в урожае
г/л	ммоль/л	г	%	г	%	г	%
вода 0,41 0,74 2,13 3,56 4,96 6,93	- 2,9 5,4 15,7 25,9 36,2 46,5	10 138 175 265 257 188 177	- 53,7 68,0 103,0 100,0 72,8 69,0	- 145 152 230 240 205 110	- 60,5 63,5 96,0 100,0 85,5 46,0	0 27 99 174 314 130 53	- 8,6 31,6 55,5 100,0 41,5 16,9	- 19 65 76 130 65 48

Как видно из приведенных данных, с увеличением концентрации питательного раствора до 15,7-25,9 ммоль/л развитие растений улучшилось, самый высокий урожай плодов получен при концентрации питательного раствора 25,9 ммоль/л. Более высокие концентрации питательного раствора вызывали резко отрицательное действие, что объясняется тем, что повышение концентрации солей в растворе увеличивает его осмотическое давление и затрудняет поступление в растения воды и питательных веществ.

Соотношение макро- и микроэлементов. Нормальное функционирование растительного организма осуществляется при строго определенном соотношении катионов и анионов во внешней среде. Знание этой закономерности позволило сформулировать представление об антагонизме ионов при их поступлении в живую клетку. Каждому виду растений необходимо определенное соотношение питательных элементов, изменяющееся в течение вегетации.

Важное значение для нормального развития корней имеет соотношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растениями. Раствор, представленный какой-нибудь одной солью, физиологически уравновешенным.

Одностороннее преобладание в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растения. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са²⁺ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление К⁺, Nа⁺ или Мg²⁺, и наоборот. Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов К⁺ Nа⁺, К⁺ и NН₄⁺, К⁺ и Мg²⁺, NО₃ и Н₂РО₄^-, Cl^- и Н₂РО₄^- и др.

Таким образом, одни и те же ионы могут положительно или отрицательно действовать на поглощение других. При этом направленность действия может изменяться в зависимости от условий. Явление антагонизма и синергизма в поглощении макро- и микроэлементов может определяться реакцией среды, уровнем содержания в среде и растений других элементов питания, их соотношениями, видом растений, температурой внешней среды и др.

Большое значение для создания урожая имеет способность растений многократно использовать элементы минерального питания. Однако нужно помнить, что повторно могут использоваться (реутилизироваться) азот, фосфор, калий, магний. Сера используется частично в составе органических соединений, а кальций, железо, марганец, бор, медь и цинк не могут реутилизироваться.

Дефицит многократно используемых элементов проявляется на старых листьях, а у не используемых повторно – на молодых органах.

Влажность почвы. Содержание достаточного количества влаги в почве является необходимым условием для нормального развития растений и оказывает большое влияние на поступление в них элементов питания.

Влияние влажности почвы на поступление в растение элементов питания определяется в основном следующими факторами:

1. Улучшением общего физиологического состояния растений, так как нормальная оводненность тканей способствует улучшению фотосинтеза, биосинтеза белков и некоторых других процессов обмена веществ, которые во многом определяют поглощение растениями питательных элементов.

2. Улучшением развития и расположения корней при нормальном содержании влаги в почве и увеличением в связи с этим их общей поглотительной способности.

3. Универсальностью воды как среды диффузии ионов из почвенного раствора и почвенного поглощающего комплекса к корневым волоскам растений.

При дефиците влаги нарушается согласованность в работе ферментных систем, усиливаются процессы гидролиза и распада органических веществ, резко снижается интенсивность фотосинтеза, прекращается рост растений.

Следует отметить, что только около 0,2% поглощенной корнями воды расходуется на построение тела растений, а свыше 99% ее испаряется.

Аэрация и питание растений. Аэрация почвы и питательных растворов резко меняет интенсивность поглощения питательных элементов растениями. Содержание кислорода и углекислого газа в среде, окружающей корни, сильно варьирует. В частично анаэробных условиях ухудшается снабжение поглощающих клеток кислородом и повышается содержание углекислого газа. Максимальное поглощение питательных элементов корнями растений наблюдается при содержании кислорода 2-3%. Причем дальнейшее увеличение концентрации кислорода до 100% не увеличивает скорость поглощения солей (таблица 2).

Аэрация почвы оказывает сильное воздействие на почвенные микроорганизмы и связанные с их жизнедеятельностью процессы превращения питательных веществ в почве.

Таблица 2

Влияние температуры и аэрации на урожай томатов и их питание

Низкие температуры тормозят включение минеральных соединений азота в синтетические процессы. Считается, что температура ниже 10ºС отрицательно влияет на поступление всех минеральных элементов в корни.

Таким образом, влияние света на поглощение элементов питания выражается в том, что в процессе фотосинтеза растения создают вещества, необходимые для дальнейших метаболических реакций поглощенных ионов, и запас энергетического материала.

Косвенное отрицательное воздействие заключается в том, что кислые почвы имеют неблагоприятные биологические, физические и химические свойства. В них сильно подавлена деятельность полезных почвенных микроорганизмов и развита в почве деятельность грибов и других микроорганизмов, среди которых много паразитов и возбудителей различных болезней растений.

Коллоидная часть кислых почв бедна кальцием и другими основаниями вследствие вытеснения их ионами водорода, поэтому кислые почвы обладают плохой структурой. Кроме того, при повышенной кислотности повышается подвижность алюминия и марганца в почве, что отрицательно влияет на жизнедеятельность растений.

В кислых почвах уменьшается подвижность молибдена и растения ощущают его дефицит.

В начальный период развития растения потребляют относительно небольшие абсолютные количества всех питательных веществ, но весьма чувствительны как к недостатку, так и к избытку их в растворе.

Разметы потребления растениями всех элементов питания значительно возрастает в период интенсивного роста надземных органов – стеблей и листьев, а ведущая роль в ростовых процессах принадлежит азоту. Поэтому повышенное азотное питание способствует усиленному росту вегетативных органов, формированию мощного ассимиляционного аппарата. Недостаток же азота в этот период приводит к угнетению роста, а в последующем – к снижению урожая и его качества.

Таблица 3

Влияние периодического питания растений ячменя

фосфором на урожай

Условия питания	Урожай, %
	общий	зерно
1. Нормальное питание фосфором с начала вегетации 2. Растения не получали фосфор первые 15 дней 3. растения не получали фосфор в период от 45 до 60 дней	100 17,4 102	100 0 104

Ко времени цветения и начала плодообразования потребность в азоте большинства растений уменьшается, но возрастает роль фосфора и калия, что обусловлено их физиологической ролью – участием в синтезе и передвижении органических соединений, обмене энергии, особенно интенсивно происходящих при формировании репродуктивных органов и образовании запасных веществ в товарной части урожая.

В период плодообразования, когда нарастание массы заканчивается, потребление всех питательных веществ постепенно снижается, а потом прекращается. Дальнейшее образование органического вещества и другие процессы жизнедеятельности обеспечиваются в основном за счет повторного использования питательных веществ, ранее накопленных в растениях.

Различные сельскохозяйственные культуры отличаются по размерам и интенсивности поглощения питательных элементов в течение вегетационного периода. Все зерновые злаковые (кроме кукурузы), лен, конопля, ранний картофель и некоторые овощные культуры отличаются коротким периодом интенсивного питания. Например, озимая рожь уже в осенний период поглощает 25-30% всего количества питательных веществ, тогда как сухая масса растений за этот период достигает всего лишь 10% конечного урожая.

Яровая пшеница за сравнительно короткий промежуток – от выхода в трубку до конца колошения (около месяца) – потребляют до 75% всего количества питательных веществ.

Некоторые растения (подсолнечник, сахарная свекла и другие) характеризуются более плавным и растянутым потреблением питательных веществ, поглощение которых продолжается почти до конца вегетации.

Отдельные элементы питания поглощаются растениями с различной интенсивностью: у кукурузы, например, наиболее быстрыми темпами идет потребление калия, затем азота и значительно медленнее поглощается фосфор. Причем, поглощение калия полностью заканчивается к периоду образования метелок, а азота – к периоду образования зерна. Поступление фосфора более растянуто и продолжается до конца вегетации.

Потребление основных элементов питания сахарной свеклой также происходит неравномерно. В первую декаду после всходов отношение Р : N : К в растениях равно 1,0 : 1,5 : 1,4. затем в период интенсивного нарастания листьев это соотношение меняется, составляя в мае 1,0 : 2,5 : 3,0, в июне 1,0 : 3,0 : 3,5, в июле 1,0 : 4,0 : 4,0. В августе, когда происходит конреобразование и накопление сахаров, соотношение этих элементов становится 1,0 : 3,6 : 5,5, то есть особенно сильно увеличивается поглощение калия.

Слишком обильное азотное питание в период образования корней и накопления в них сахара нежелательно, так как стимулирует рост ботвы в ущерб росту корня и сахаронакоплению. Кроме того, в корнях накапливается «вредный белок», мешающий извлечению сахара из корней. Поэтому в этот период очень большое значение имеет достаточный уровень обеспеченности растений калием и фосфором.

Неодинаковая количественная потребность и интенсивность поглощения растениями отдельных элементов питания должна учитываться при разработке системы применения удобрений. Особенно важно обеспечить благоприятные условия питания растений с начала вегетации и в периоды максимального поглощения питательных элементов, что достигается сочетанием различных способов внесения удобрений: основное, припосевное и подкормки.

Выбор срока, способа внесения удобрений и заделки их в почву зависит не только от биологических особенностей с.-х. культур, но и от почвенно-климатических условий, вида и формы удобрений.

Регулируя условия питания растений по периодам роста в соответствии с их потребностью путем внесения удобрений, можно направленно воздействовать на величину урожая и его качество.
Лекция 6

1. 
   Проверка посещаемости
   
2. 
   Вопросы по предыдущей лекции
   

1. 
   Что такое воздушное питание растений?
   
2. 
   Что такое корневое питание растений?
   
3. 
   Что такое избирательное поглощение элементов питания растений?
   
4. 
   Что такое физиологическая реакция солей?
   
5. 
   Как протекает процесс поглощения ионов корневой системы растений?