Макроскопические изменения морфологии растений

а) некрозы - отмирание ограниченных участков ткани, довольно специфичны; следует различать :

- точечные и пятнистые некрозы - отмирание тканей в виде точек и пятен; при действии озона,

- межжилковые некрозы - отмирание листовой пластинки между боковыми жилками первого порядка (при воздействии SO₂);

- краевые некрозы - характерные, четко различимые формы у лип под действием поваренной соли, применяемой для таяния льда; сочетание межжилковых и краевых некрозов приводит к появлению узора типа “рыбьего скелета”;

- верхушечные некрозы - характерны для хвойных, темно-бурые, резко отграниченные некрозы кончиков хвои под воздействием SO2 или обесцвеченные - под влянием HF.

При развитии некрозов сначала наблюдаются изменения в окраске, затем после гибели клеток пораженные участки оседают, образуются разрывы листовой пластинки.

б) преждевременное увядание - под действием этилена в теплицах, цветки гвоздики при этом не раскрываются, увядают лепестки орхидей;

в) опадение листвы (дефолиация) - в большинстве случаев появляется после появления хлорозов и некрозов; примерами может служит уменьшение продолжительности жизни хвои, ее осыпание у ели, преждевременное опадание листвы у липы, конских каштанов, у крыжовника и смородины под действием SO2; дефолиация приводит к уменьшению ассимилирующей площади, сокращению прироста, растормаживанию почек и преждевременному образованию новых побегов;удобным объектом исследования в таких случаях являются хвойные породы, имеющие многолетнюю хвою. В чистых природных экосистемах средний возраст хвои сосны составляет у южной формы 3-4 года, у северной - 8-9 лет, хвои ели - 7-8 лет. При воздействии токсичных газов возраст хвои сокращается, так что в отдельных случаях на деревьях остается только однолетняя хвоя

Примеры применяемых на практике тест-растений.

Табак Bel W3. Этот сорт выведен специально для биоиндикации озона. Уже при слабом воздействии О₃ через несколько дней на листовой пластинке густо образуются некротические пятна серебристого цвета. Этот сорт хорошо зарекомендовал себя в ряде стран и нашел более широкое применение по сравнению с другими индикаторами (виноград, фасоль, шпинат, крапива, петуния).

Метод заключается в экспонировании растений в различных условиях местообитания и определении степени поражения листовых пластинок хлорозом. При подготовке исследований должна быть строго соблюдена методика выращивания табака. Растения выращиваются на гидропонике с питательным раствором при температуре 24°С и рН 5,5-6,0. На каждый участок помещается по 72 экземпляра табака. При этом обеспечиваются достаточный полив и затенение на 40-50%. По оценочным шкалам определяется интенсивность хлороза в баллах, которая затем служит материалом для составления карт полей озона. Методика широко используется в Западной Европе - с помощью этого метода составлены карты загрязнения озоном крупных регионов

Некрозы хвои и продолжительность ее жизни у сосен, поврежденных дымом. Особенно удобными параметрами являются верхушечные некрозы хвои и проложительность ее жизни; их можно определять круглогодично, на основании этих параметров создают картосхемы зон газодымового стресса.

При определении морфологических изменений следует учитывать влияние воздействие климатических и эдафических (почвенных) факторов на устойчивость растений. При газовом загрязнении на формирование некрозов решающим образом влияет влажность и освещенность. При высокой влажности воздуха и почвы растения становятся особенно восприимчивыми; зимой снижение устойчивости вызывается низкими температурами.

Очень большое экологическое значение и большую опасность для жиз­ни человека, животных и растений имеют различные примеси к нормально­му естественному составу воздуха. В связи с ростом промышленного про­изводства в некоторых районах воздух перенасыщен газами и взвешенны­ми частицами угля, металлической пыли, сажей и другими вредными при­месями. Загрязнение воздуха вредными примесями в районах интенсивного производства неуклонно возрастает.

По данным Р. Гудериана (1979), выброс в атмосферу диоксида серы в ФРГс 1969 по 1980 г. увеличился с 3,5 до 4,6 млн. т; хлористого водоро­да с 1971 по 1980 г. - с 8 до 100 тыс. т. В США за период с 1960 по 1980 г. предполагается двукратное увеличение выбросов диоксида серы.

Во многих крупнейших городах, особенно в Токио, Лос-Анжелесе, Лон­доне, Эссене и некоторых других, трудно дышать из-за смога — густого тумана, образованного выбросами труб промышленных предприятий, не снабженных очистными сооружениями, выхлопными газами автомобилей. Особенно вреден фотохимический смог, возникающий в результате взаимо­действия дыма и выхлопных газов с солнечным излучением и содержащий большое количество оксида углерода. Выхлопные газы автомобильного транспорта наносят большой вред здоровью человека, так как в их составе имеются оксиды свинца, оксид углерода, оксиды азота и др.

Очень опасно заражение осадков радиоактивными веществами, кото­рые способны вместе с воздушными массами дважды обогнуть земной шар, прежде чем выпасть на Землю. Необходимо принять самые действенные и неотложные меры борьбы с загрязнением воздуха вредными примесями. В числе этих мер кроме установки дымо- и газоулавливающих фильтров на заводских трубах и постройки других технических сооружений, кото­рые не полностью очищают дым от газов и вредных примесей, необходи­мо обратить особое внимание на охрану и. восстановление нарушенного растительного покрова, являющегося естественным фильтром, очищающим 100 воздух от пыли и других вредных отходов производства. По данным Т. Келлера (Т. Keller, 1971), еловый лес, растущий на площади 1 га, способен связать 30 т, а буковый - 68 т пыли. Но задержанная на кронах деревьев пыль, в частности зола, образующаяся при сгорании бурого угля и содер­жащаяся в пыли, затем смывается дождем с поверхности растений и из­меняет рН почвы. Это отрицательно сказывается на жизнедеятельности корней древесных растений. Газообразные соединения и соли, выделенные из пыли и принесенные талыми водами из золоотвалов, угнетающе дейст­вуют на естественную культурную растительность. Из культурных растений особенно неустойчив к ним картофель. Наиболее вынослив к избытку хлоридов овес, а из сорняков — пырей.

Растительность может задерживать пыль и обезвреживать газы до оп­ределенных пределов. Чрезмерное их количество сначала угнетает, а затем приводит к гибели малоустойчивые древесные и травянистые растения. Наиболее сильно растения повреждаются вредными отходами производства там, где их концентрация наибольшая: вблизи химических заводов, домен­ных печей, нефтеперегонных заводов и других загрязняющих воздух предприятий. При этом гибнут не только отдельные растения, но и леса, особенно хвойные. По мере удаления от источника загрязнения концентра­ция газов в воздухе снижается, и их отрицательное воздействие на расти­тельность уменьшается. Однако неблагоприятное влияние кислых газов прослеживается на расстоянии до 5-7 км и даже до 30 км от источника задымления! В настоящее время многочисленными исследованиями пока­зано, что наиболее вредное действие на растительность оказывает диоксид серы S0₂. Концентрация его в воздухе, равная одной миллионной доле и даже меньше от общего объема воздуха, значительно повреждает рас­тительный покров. S0₂ вместе с другими газами (хлором, триоксидом серы, оксидами азота, углерода и т.д.) выделяется при топке печей камен­ным углем.

Сущность вредного влияния S0₂ на растения сводится к сле­дующему; проникая в клетки тканей листа, он растворяется в воде и прев­ращается в сернистую" кислоту, которая, накапливаясь в клеточном соке, вызывает повышенное окисление содержимого клеток. В окислении кле­точного содержимого кроме S0₂ участвуют и другие кислые газы: хлор, триоксид серы, оксиды азота. При действии повышенных концентраций кислых газов, повышающих окисляемость клеточной среды, повреждаются хлоропласты и прилегающая к ним цитоплазма. Разрушаются хлорофилл, особенно хлорофилл "b", глютатион, аскорбиновая кислота и дру­гие вещества клетки. Слабеет или приостанавливается фотосинтез, что приводит к уменьшению или прекращению выработки углеводов и других веществ, к задержке роста. Диоксид серы - сильный восстановитель, он изменяет и нарушает окислительно-восстановительное равновесие кле­точной среды, уменьшает устойчивость биоколлоидов клетки.

Не все растения газоустойчивы в одинаковой степени. Например, хвой­ные - сосна и ель — повреждаются малыми концентрациями газов; другие переносят значительные концентрации S0₂ и других кислых газов без ви­димых повреждений. Если большие концентрации токсических газов воздуха губительны для растений, то малые и даже средние их величины не оказывают столь вредного влияния. В последнее время появляются работы, где показана приспособленность некоторых растений к газам и ве­ществам, загрязняющим воздух. Накопились данные о том, что примеси к естественному составу воздуха даже стимулируют рост некоторых расте­ний.

По мнению некоторых зарубежных ученых, стимулирующее влияние веществ, загрязняющих воздух, на рост объясняется тем, что некоторые растения, не получающие достаточного количества необходимых для их роста азотных соединений из почвы, используют диоксид азота из загряз­ненной атмосферы. По мере загрязнения воздуха растения постепенно приспосабливаются к нему. Многие исследователи считают, что необходи­мо создать особый раздел экологии — индустриальную экологию, который изучал бы адаптации растений к токсическим газам.

Нельзя смешивать понятия газоустойчивость и газочувствительность. Под газоустойчивостью понимают способность растений благодаря ана-томо-морфологическим, физиологическим и биохимическим особенностям выдерживать значительные концентрации токсических газов, сохраняя при этом свою жизненность и декоративность. Газочувствительность — это степень и быстрота проявления у растений признаков повреждения токсическими газами. В.М. Рябишга (1965) показал, что ель обыкновенная малочувствительна к S0₂ и другим кислым газам, но вместе с тем крайне неустойчива к ним, в то время как лиственница очень чувствительная и в тоже время довольно газоустойчивая порода. Газоустойчивость лиственницы объясняется тем, что она ежегодно обновляет свою хвою, в то время как хвоя ели многолетняя и подвергается воздействию токсических газов в течение ряда лет.

Н.П. Красинский (19S0), Е.И. Князева (1950) и другие авторы разли­чают три вида газоустойчивости растений.

1. Биологическая газоустойчивость, под которой понимают способность растений быстро восстанавливать поврежденные дымовыми газами части и органы, а также декоративность. Например, клен американский (Acer ne-gundo) повреждается S0₂ средне, но в силу свойственной ему биологичес­кой активности очень быстро восстанавливается.

2. Морфолого-анатомическая газоустойчивость связана с морфоло­гическими и анатомическими особенностями строения. Жесткие кожистые листья склерофитов, покрытые толстым слоем кутикулы, многослойным эпидермисом и восковым налетом, имеющие толстые наружные стенки кле­ток и другие признаки ксероморфной структуры,препятствующие проникно­вению токсических газов в цитоплазму к хлоропластам, менее повреждаются S0₂ и другими газами, чем листья тонкие, нежные, с тонкой кожицей, не пок­рытые восковым налетом. Так, ель обыкновенная отличается крайне слабой газоустойчивостью. Ока сильно угнетается при незначительной концентра­ции S0₂ в атмосфере. Однако американские ели — колючая (Picea pun-gens) и Энгельмана (P. engelmanm), особенно их голубые и серебристые формы, довольно устойчивы к этому газу. Хвоя этих елей покрыта воско­вым налетом, препятствующим проникновению оксида серы внутрь хвои -к клеткам мезофилла. Значительная газоустойчивость суккулентов также объясняется тем, что они имеют толстый слой покровных тканей, развитый восковой налет, малое количество устьиц. Все это, препятствуя проветри­ванию тканей листа, приводит к резкому снижению газообмена и к умень­шению проникновения токсических газов в клетки.

3. Физиологическая газоустойчивость зависит от физиолого-биохими-ческих особенностей растений. Некоторые представители семейства капуст­ных, например, не способны к быстрому восстановлению поврежденных листьев и побегов и не имеют ясно выраженной ксероморфной структу­ры и других приспособлений, препятствующих проникновению газов в клетки листа, и тем не менее газоустойчивы. Их газоустойчивость можно объяснить только физиолого-биохимшчеекими свойствами цитоплазмы их клеток.

У большинства растений эти три вида газоустойчивости существуют одновременно, у других преобладает тот или иной вид гаэоустойчивости.

Загрязненность воздуха оказывает на растения угнетающее воздействие. Тормозятся ростовые процессы, значительно изменяется развитие растений: сдвигается цветение, сокращается вегетационный период, наблюдаются преждевременные листопад, изменение других фенофаз. Из всех органов растений в первую очередьи в наибольшей степени повреждаются газами листья.

Различают острые и хронические повреждения растений газами.

Острое повреждение происходит при действии на растения токсического вещества высокой концентрации в течение нескольких минут и часов и вызывает необратимые нарушения в структуре ассимиляционных тканей. Эти нарушения отчетливо различимы визуально по появлению ожогов, снижению тургора листьев, пониканию и в дальнейшем опаданию.

Хроническое повреждение растений происходит при систематическом проникновении в листья и стебли небольших доз токсикантов. Внешне симптомы выражены слабее. Характерными признаками хронического поражения растений являются сокращение плотности облиствения крон деревьев, уменьшение линейных размеров ассимиляционных органов, преждевременный листопад, снижение прироста деревьев по высоте и диаметру, частичная или полная потеря плодоношения, а в отдельных случаях формирование нежизнеспособных семян.

Степень повреждения оценивается по доле некротических участков в общей площади места (%) и по пятибальной системе со следующими значениями некроза листьев:

1. 
   очень слабые ожоги листьев
   
2. 
   слабые
   
3. 
   средние
   
4. 
   сильные
   
5. 
   очень сильные
   

На газоустойчивость растений влияет режим питания, особенно азотно­го. В.А. Гусева (1950) показала, что при подкормке растений нитратной формой азотных удобрений (NaN0₃) общая окисляемое» клеточного со­держимого окуренных S0₂ растений и окисляемое» водонерастворимых веществ снижаются, уменьшается разрушение аскорбиновой кислоты и глютатиона.Впоследствие этого газоустойчивость подкормленных селитрой растений по сравнению с контрольными значительно повышается. Однако аммонийная соль действует на газоустойчивость значительно слабее селит­ры.

Газоустойчивость разных групп растений далеко не одинакова. Осо­бенно чувствительны к S0₂ и другим газам лишайники, мхи и некоторые эпифиты. Наствольные лишайники - наиболее надежные показатели чис­того воздуха, поэтому они отсутствуют на деревьях в промышленных го­родах. Неустойчивость лишайников к загрязнению атмосферы дымовыми газами Р. Гудериан (1979) объясняет их слабой регенеративной спо­собностью. В то время как у высших растений, особенно у однолетников, поврежденные газами ассимиляционные ткани быстро заменяются новыми, чаще всего менее чувствительными к дымовым газам, ткани лишайников растут очень медленно, и в условиях долговременного воздействия газов их отравление продолжается до полной гибели всего слоевища. Лишайни­ки особенно чувствительны к дымовым газам при длительном дефиците влаги. Травянистые растения, как правило, более устойчивы к дымовым газам, чем древесные.

Повреждаемость деревьев и кустарников токсическими газами также не одинакова. Особенно слабоустойчивы к дымовым газам сосна и ель. H.JI. Красинский показал, что газоустойчивость растений определяется их систематическим положением. Наиболее газоустойчивы растения из семейств ивовые (Salicaceae) и жимолостные (Caprifoliaceae), среднеус-тойчивы представители кленовых (Асегасеае), камнеломковых (Saxi-fragaceae) и маслинных (Oleaceae), очень сильно повреждаются кислыми га­зами виды семейства бобовых (Leguminosae).

Язвы на коже

Язвы на коже, наблюдались у многих видов рыб, отловленных вблизи побережья и вдали от него. У трески обитающей в водах Северной Европы, частое появление этих язв получило название “ язвенного синдрома”. Недавнее исследования продемонстрировали связь между сезонными изменениями этого синдрома, степень о загрязнения вод углеводородами и увеличением в воде популяций, потенциально патогенных для рыб. Весной процент больных рыб у побережья выше,чем вдали, но к лету эта зависимость становится менее очевидной. Поэтому при отлове рыб с целью мониторинга нужно учитывать сезон года. Кроме того, следует проводить микробиологические тесты проб, взятых из донных осадков и водной толщи.

Эрозия плавников

Это одно из наиболее распространенных заболеваний рыб, четко связанное с загрязнением эстуарной и прибрежной среды.

Встречаются два типа эрозии плавников. У приданных рыб, видимо, в результате прямого контакта с загрязненными донными осадками поражаются спинной и. анальный плавники, a у пелагических прибрежных рыб наблюдается общая эрозия, но с некоторым преимущественным поражением хвостового плавника. Вероятней всего, причины эрозии носят комплексный характер и могут включать химическиё агенты (которые влияют на мускус эпителий), дефицит растворенного кислорода в воде и вторичное бактериальное заражение. Систематическое заражение бактериями не обязательно связано с появлением эрозии плавика, хотя в пробе, взятой из язвы, можно выделить многие виды бактерий. Наблюдение за этим показателем рекомендуется проводить с учетом сезона года, размера рыб, чувствительности вида, условий обитания и миграции.

Аномалии скелета

3a последние годы увеличилось число случаев аномалии скелета у рыб. Приводится множество примеров спинных фузий и искривлений, позвоночного сжатия (уплощение), аномалий головы и плавника. Такие нарушения встречаются и у большинства природных популяций, no чаще всего они наблюдаются в загрязненных акваториях. Связь между частотой появления аномалий скелета водных позвоночных и загрязнением была подтверждена экспериментально. Хлорорганический пестицид Кепон, например, вызывал сколиоз у миног, при действии тяжелых металлов у рыб наблюдались искривления и разрывы позвоночника. Таким образом, мониторинг морских позвоночных на тканевом уровне включает тщательный осмотр рыб для выявления явных аномалий с последующей рентгеноскопией для обнаружения скрытых деформаций, например позвоночныхспаек. He представляет особых трудностей обследование жаберных тычинок и спинных плавников. Большую пользу могут оказать планктонные и планктоновые пробы с целью обнаружения уродливых личинок и аномалий у ранней молоди.

Опухоли

Опухоли были обнаружены у представителей всех классов холоднокровных позвоночных, у двустворчатых моллюсков и насекомых. У 60 морских видов животных из разных групп и местообитаний были обнаружены инфекционные опухоли. Опухоли у рыб и моллюсков являются потенциально полезными показателям для мониторинга морской среды, по ограниченное географическое распространение видов, имеющих опухоли, и отсутствие опухолей у видов, имеющих широкое географическое распространение, a также недостаток данных о причинах; вызывающих опухоли, исключают возможность использования какого-то одного вида морской рыбы в качестве универсального индикатора.

Более того, рак крови у двустворок описан для четырех континентов, и, хотя имеются доказательства в пользу как вирусной, так и химической этиологии этого заболевания, его появление,по-видимому, связано с присутствием загрязняющих Методика определения рака крови у моллюсков чрезвычайно проста и состоит в наблюдении за мутностью 0,5 смз жидкости, полученной из тела. Нормальные гемоциты прилипают стеклу, и капля быстро становится прозрачной. Раковые клетки становятся круглыми, не прилипают к стеклу, и сама капля очень похожа на каплю молока.

Иммунная реакция

Современными иммунологическими исследованиями показано, что рыбы в противоположность беспозвоночным вырабатывают высоко специфические антитела. Оказалось, что антитела, патогенные для человека, встречаются в 1,5-6% рыб мороне обитающих в заливе Чесапик. Это было отмечено преимущественно в эстуарных районах вблизи крупных поселений, причем кросскорреляция среди антител небольшая.

Имеется очень мало доказательств подавления иммунных реакций непосредственно загрязнениями. Так, при действии кадмия на рыб обнаружено снижение эффективности реакции фагоцитов. Были получены данные о генетическом отборе рыб с более высокими уровнями антител.

Таким образом, тест на присутствие у рыб антител, патогенных для человека, может стать важной частью мониторинга, особенно ценной для тех видов рыб, которые имеют строго ограниченный ареал обитания.

Лимфоцитоз

Лимфоцитоз - заболевание, широко распространенное среди плоских рыб. Оно характеризуется образованием опухолеподобной ткани под кожей, содержащей гипертрофированные фибробласты размером до 2 мм. Это заболевание имеет вирусное происхождение. B некоторых случаях они могут быть переносчиками паразитов рыб. Имеются данные о том, что лимфоцитозом чаще заболевают рыбы, обитающие в загрязненных и нагретых водах. Поэтому этот показатель можно использовать для мониторинга, хотя следует иметь в виду, что лимфоцитоз иногда встречается среди популяций рыб и в незагрязненном районе в результате эпидемии. Известно, что некоторые болезни рыб находятся в скрытом состоянии и могут быть спровоцированы при действии неблагоприятных факторов. таким образом, лимфоцитоз служит ранним сигналом неблагополучного состояния среды и может в определенных условиях успешно использоваться в системах мониторинга.

Жаберная гиперплазия

Рыба может реагировать на химические вещества гиперплазией (клеточной пролиферацией)жаберного эпителия. Но количественная связь “причина-эффект” не известна, и ее еще предстоит выявить. Получить жаберные пробы не представляет особого труда.

Изменение ткани печени

Известно, что печень играет важную роль в детоксикации выведении загрязнении. Имеются экспериментальные данные том, что под действием загрязнения происходят различные паралогические изменения в ткани печени, в том числе образование, опухолей

Основная цель отбора биологических показателей на организменном уровне сводится к оценке главным образом физиологического состояния особи и ее поведения, a также биологической значимости данных по концентрации загрязняющюших веществ в теле организмов. Однако эти данные будут представлять интерес только в том случае, если изменения величины отклика используемых показателей коррелируют с изменениями на экосистемном уровне, т, е. если изменения физиологических показателей приведут к изменению экологической слаженности.

Таким образом, при биоиндикации на организменном уровне используются следующие признаки:

1. изменение окраски листьев и тела животных, а также скульптуры поверхности

2. изменение размеров и продуктивности растений и животных;

3. изменение формы роста, экобиоморфных признаков;

4. показатели поведения животных.

5. биоритмические изменения – основными факторами, определяющими цикличность, выступают освещенность, температура, влажность;

а) изменение окраски листьев - в большинстве случаев неспецифическая реакция на стрессоры:

- хлороз - бледная окраска листьев между жилками (тяжелые металлы, соединения хлора,хлор); хлороз вызывается нарушением соотношения в организме Fe и Са. В естественных условиях он может возникать у растений при нарушениях водного, светового режима, оглеении и заболачивании почв. Встречаются межжилковый, верхушечный и другие виды хлороза. Степень повреждения листьев может быть выражена в балльной системе и использоваться как количественная характеристика при анализе и картировании распространения газообразных токсикантов.

- пожелтение листьев или определенных их участков (у лиственных пород под влиянием хлоридов);

- покраснение листьев - накопление пигмента антоциана под действием SO₂;

- побурение и побронзовение (начальная стадия тяжелых некротических повреждений, под действием О₃);

- окраска, при которой листья имеют вид пропитанных водой, сходная с морозными поврежедениями (начальная стадия некрозов, вызванных пероксиацетилнитратом);

б) изменения окраски тела животных. Среди реакций окраски тела на антропогенное изменение среды, наиболее известной является “индустриальный меланизм” или “меланизм крупных городов”. Под меланизмом подразумевается заметное потемнение первоначально светлых форм.

в) Изменения скульптуры поверхности. Установлена четкая корреляция между структурой поверхности тела, которая изучается с помощью электронного микроскопа и уровнем загрязнения среды - объектами исследования также являются насекомые.

3.2 Изменение размеров и продуктивности растений и животных

а) изменения размеров органов растений и их положения - чаще всего неспецифичны, так хвоя укорачивается под действием SO2 и удлиняется под действием нитратов; аномальная конфигурация листьев отмечается у лиственных деревьев после радиоактивного облучения; в результате локальных некрозов возникает уродливая деформация, перетягивание, вздувание одельных участков листовой пластинки; искривление побегов; сращение и расщепление отдельных органов; увеличение или уменьшение частей цветка;

б) изменение прироста и плодовитости растений - чаще всего неспецифичны, однако широко применяются для биоиндикации; измеряют в основном радиальный прирост древесных стволов,прирост в длину побегов и листьев, длину корней; уменьшение образования плодовых тел у грибов, продуктивности у черники и елей в районах, загрязненных газообразными выбросами.

в) изменение структуры древесины - снижение качества сосновой древесины в результате незначительного ее образования летом и выпадения годичных колец под действием SO2; одревеснение корней злаков при обработке гербицидами.

Кресс-салат. Рекомендуется для индикации хлоридов и свинцовых солей и загрязнения воздуха выхлопными газами. В качестве показателей используют длину проростков и корешков, число семян.

Липа как индикатор соли, применяемой для таяния льда на улицах. Во многих европейских странах применяется индикация по изменению окраски листьев липы: сначала появляются ярко желтые краевые зоны, они продвигаются к середине и к основанию листа.

Измерения прироста хвойных пород, кустарников разнотравья и злаков. Наиболее известным методом является измерение годичных колец у деревьев. Для установление ширины годичного кольца у пробных деревьев отбираются радиальные буровые керны; затем рентгеновским денситометром определяют плотность древесины, т.е ее качество. Снижение объемного прироста на территориях с сильным загрязнением SO2, засолением почвы или значительной рекреационной нагрузкой составляет у хвойных около 50%.

У кустарников продуктивность определяется измерением годичных побегов, а у разнотравья и злаков - суммы длин листьев.

г) Биометрические параметры – размеры тела и отдельных его частей у животных. Изменения размера животных можно учесть, используя уравнение аллометрического роста v=аMb (где v -скорость роста, M - масса тела, a – постоянная b - показатель). .

Для биоиндикации антропогенных стрессоров привлекаются биометрические параметры главным образом различных насекомых - промеры тела: ширины головы, длины различных члеников, усиков, конечностей. Использование этих биометрических параметров для индикации антропогенных стрессоров сталкивается с одинаковыми проблемами - даже при статистически значимых отличиях, трудно доказать их связь с градиентом рассматриваемых нагрузок, обусловленных человеческой деятельностью.

Измерения физиологических показателей можно приурочить к какой-то фазе репродуктивного цикла или к какому-то времени года. Реакция организмов на загрязнение не всегда линейно за висит от действующей концентрации, так как существует пороговый уровень, ниже которого организмы могут детоксифицировать вещество. Аномальные отклики сигнализируют о том, что этот порог превышен. При надпороговых значениях концентрации вещества физиологическая реакция будет соответствовать величине действующего фактора. Если перенести организм в чистую среду, то он снова окажется способным к детоксикации загрязнения, что, в конечном счете, приведет к нивелированию отрицательного отклика

Рост.

Рост – один из важнейших параметров, характеризующих состояние популяции в конкретных условиях окружающей среды. Поскольку снижение скорости роста животных является неспецифическим откликом на любые стрессовые воздействия, следует быть очень внимательными при использовании этого показателя и интерпретации получаемых данных. 3амедление роста может наступить из-за снижения интенсивности питания или увеличения расхода энергии, связанного с дыханием или выделением, под действием разных экологических факторов – температуры, солености, концентрации 02, концентрации пищи, ионов металлов, нефти, скорости движения воды и др. Рост отдельных особей можно измерять прямым методом или косвенно. Непрямой метод, или физиологическая оценка роста является интегральным, поскольку включает измерение таких физиологических переменных, которые отдельно и вместе характеризуют состояние особи.

Питание.

Дыхание.

Выделение и азотный баланс

Продукты выделения морских животных включают аммиак, мочу, аминокислоты и пурины.

Баланс между поступающими в организм веществами с пищей и их выделением с продуктами жизнедеятельности обычно рассчитывают с помощью уравнения энергетического баланса и показателей роста. В тех случаях, когда содержание азота в пище лимитировано, потеря азота в выделениях может свидетельствовать об азотном нарушении баланса. Скорость выделения, превышающая значения нормы, может свидетельствовать о стрессовой ситуации, вызванной серьезным нарушением питания под влиянием загрязнения. Скорость выделения азота может дать больше информации о состоянии животного, если ее рассматривать наряду с другим физиологическими показателями. Отношение потребленного кислорода к выделенному азоту (отношение O/N) является индексом катаболического баланса белка, углеводов и липоидов, там как атомные эквиваленты потребленного кислорода при катабализме и выдeленного азота колеблются. Высокое значение индекса O/N указывает на преобладание липидного или угле водного катаболизма над распадом белков. Теоретическое минимальное значение O/N при исключительно белковом катя холизме равно приблизительно 7.

Воспроизводство.

Снижение значений показателей роста может привести к снижению плодовитости животного, так как на образование гамет расходуется существенная часть запасаемой энергии. Любые наблюдаемые снижения показателей роста, особенно во время созревания гамет, могут быть сигналом резкого снижение репродуктивной способности родительского организма. Эмбриональные и личиночные стадии развития, как правило, наиболее чувствительны к токсикантам по сравнению со взрослыми особями. При изучении действия загрязняющего вещества на воспроизводство следует иметь в виду, что часть его может накапливаться в икринках и сохраняться там длительное время. Контроль за этим накоплением позволяет с некоторой долей вероятности прогнозировать последующие стадии развития организма.

Определение плодовитости и оценка жизнеспособности гамет являются полезными показателями состояния особей, с помощью которых можно объяснить некоторые экологические нарушения.

Состав крови.

При оценке состояния рыб и их откликов на изменение окружающей среды в последние годы стали чаще использовать гематологические методы. Исследования крови беспозвоночных в связи с влиянием фактора окружающей среды немногочисленны.

3.4 Показатели поведения животных

Первый этап на пути использования показателей поведения в программах мониторинга морской среды заключается в разработке качественных и количественных критериев оценки изменения поведения при действии антропогенных факторов. Различают три подхода для оценки поведенческих реакций. Первый подход предполагает наблюдение за поведением животных, обитающих в естественных условиях. Второй - предусматривает перенос животных из лабораторных условий или контролируемых акваторий на какое-то время в естественные условия. Третий подход заключается в переносе воды и донных осадков из естественных условий в аквариумы, в которые помещают тест организмы. Окончательное решение вопроса о включении показателей поведения в программы мониторинга принимают после оценки их экологической значимости и связи с уровнем накопления в окружающей среде и контролируемых организмах.

Выбор организма или групп организмов - первый, необходимый шаг при разработке программ биологического мониторинга - основывается, прежде всего, на экосистеме, которая подвергается антропогенному воздействию, Выбранный для мониторинга организм должен при появлении загрязнения своим поведением сигнализировать об изменившихся условиях. Чем чувствительнее поведенческие отклики к появлению химических вещeств и чем теснее они связаны с целостными свойствами экосистем, тем эффективнее использование выбранных организмов. Поведенческий отклик y любого вида формируется под влиянием разнообразных стимyлов. Но все они,так или иначе, связаны с общей стратегией поведения вида, направленной на выжигание. У морских организмов структура поведенческих реакций может видоизменяться в ходе индивидуального развития. Поэтому конкретная программа мониторинга должна учитывать этологическое особенности разных стадий развития организма, a также изменения этик показателей под влиянием сезонных, суточных и многолетних циклов. Однако если по каким-либо причинам этот поведенческий инстинкт нарушить, это приведет к снижению численности популяции из-за их потребления хищниками или гибели в холодной воде.

Для обнаружения изменений качества морской среды в определенной акватории выбирают контрольную станцию, в которой диапазон изменчивости модели поведения соответствует норме.

Отклонения от нормы в поведении у животных, обитающих в районе загрязнения, свидетельствуют об изменении качества морской среды. Значительные изменения структуры всего сообщества сопровождаются, как правило, выпадением из сообщества одного или нескольких видов. Изменение модели поведения может вызвать также нарушение трофических связен. Haпpимep, необратимые нарушения хеморесценции или локомоции постепенно приведут к резким изменениям трофических отношений. Изменение привычного поведения хищника тут же отражается на изменении показателей популяции жертвы при условии, если жертва менее чувствительна к загрязнению, чем хищник. Если модель поведения изменяется под действием токсиканта, то это заведомо приводит,к изменению выживаемости вида, a в случае, если это доминантный вид, - ас существенным структурным изменениям в сообществе.

Выживаемость организмов в морской среде обеспечивается за счет комплекса сложных поведенческих реакций, которые сформировались в ходе длительной эволюции организмов. Чувствительность и адаптация к изменениям в окружающей среде, способы захвата пищи, избежание хищников и воспроизводство неразрывно связаны с условиями окружающей среды. Поэтому, например, сенсорную чувствительность и связанные с ней другие разновидности поведенческих реакций можно использовать для оценки действия загрязнения, если они связаны c выживаемостью организма. Любое регистрируемое изменение сенсорной чувствительности или модели поведения,связанной с ней, будет показателем степени воздействия загрязняющиx веществ.

Морские организмы реагируют на присутствие в воде естественных и искусственных веществ и очень небольших концентрациях. Более сложные поведенческие реакции, такие, как поиск пищи или спаривание, меньше пригодны для программ мониторинга. Их использование оправдано только в том случае, если биология тест организма и особенно его поведенческая реакция достаточно хорошо изучены. Таким образом, причиной изменения в поведении животных под действием загрязняющих веществ могут быть как изменение чувствительности хеморецепторов, Так и общее изменение их ответной реакции. Для того чтобы установить причины изменения поведенческой реакции, необходимо проводить нейрофизиологический контроль состояния хеморецепторов.

Контрольные вопросы:

1. Критерии отбора биоиндикационных показателей тканевого и организменного уровня.

2. Показательные признаки поврежедения на ткневом уровне, примеры.

3. Характеристика и типы некрозов у растений.

4. Характеристика стандарнтных тест-растений для биоиндикации на тканевом уровне.

5. Показательные патологические проявления неблагоприятного внешнего воздействия у

животных как биоиндикацилонные показатели, примеры.

6. Показательные повреждения организменного уровня у растений, примеры.

7. Изменение окраски листьев у растений и тела у животных как биоиндикационные показатели, примеры.

8. Изменение размеров и продуктивности растений и животных как биоиндикационные признаки.

9. экобиоморфные признаки как биоиндикационные покажзатели, примеры.

Лекция 4

Биоиндикация на высших иерархических уровнях: популяция, экосистема, биоценоз

План

1. Популяционный уровень

Отбор показательных видов

Показатели популяционного уровня

Воздействие антропогенных стрессоров на динамику растительных популяций

Воздействие антропогенных стрессоров на характер распространения растений

2. Экосистемный уровень

Показательные признаки экосистемного уровня

Метод комплексной биоиндикации

1. Популяционный уровень

1.1 Отбор показательных видов
1 вопрос лекции. Отбор показательных видов

Для отбора видов необходимы подробные данные о биоте изучаемого района. Объектом наблюдения может быть любая группа организмов: от микрофлоры до мегафауны. B тех случаях, когда предусмотрено использование относительно малоизученных видов, обязательно исследование их физиологии. При отборе видов следует учитывать их пространственное распределение. Ограниченная доступность может вызвать необходимость многократного отбора проб, a это в свою очередь вынуждает разрабатывать соответствующие требования в отношении объема выборки и частоты их взятая. Предпочтение следует отдавать видам, чувствительным к потенциальным загрязнениям, даже если они имеют ограниченное экологическое и промысловое значение.

Трудности отбора проб, связаны с особенностями поведения организмов в зависимости от сезона, возраста и миграций. При разработке программ биоиндикации следует брать широко распространенные в изучаемом районе виды. Это позволяет увеличить число наблюдаемых станций и изучаемых популяций, доступных для исследования. Отбор относительно равномерно заселенных мест обитания выбранного вида является необходимой частью последующих шагов, связанных с разработкой методов отбора проб. Эти меры позволяют уменьшить влияние естественной измен-чивости - эту вечную проблему отбора проб в биологии. При отборе видов для биоиндикации следует отдавать предпочтение видам, представляющим различные трофические уровни.

1.2 Показатели популяционного уровня

Использование показателей популяционного уровня зависит от выбранных видов.

а) Ростовые показатели. Данные об абсолютной или относительной скорости роста можнополучить, изучая структуру популяции или видов известного возраста. Поскольку маркировку организмов проводить очень трудно, лучше всего использовать такие виды, у которых образуются ежегодные метки.

б) Изменение плодовитости особей, входящих в популяцию, может свидетельствовать о нарушении репродуктивного процесса. Этот показатель целесообразно использовать для видов, которые откладывают относительно небольшое число яиц.

в) Распределение и обилие видов. Распределение и обилие являются особо ценными показателям состояния популяции оседлых видов, особенно при изучении градиента загрязнения. Однако показатель обилия для подвижных форм обладает большой изменчивостью и низкой разрешающей способностью, поэтому его ценность для биоиндикации сравнительно невелика.

г) Структура популяции. Для оценки этого показателя можно использовать методы определения возрастных групп. Максимальная чувствительность структурного показателя популяции достигается при наблюдении за изменениями динамики популяции.

д) Биомасса - это структурный показатель, определение которого не представляет больших трудностей. В травянистых сообществах удобнее и проще всего проводить учет биомассы в период максимального развития травостоя. Одним из наиболее распространенных методов является метод укосов. Для этого на пробной площади размером 20х25 м размещают 20 площадок 0,25х0,25м, 0,5х0,5 м или 1х1м. Выбор оптимального размера площадок определяется общими запасами и богатством травостоя.

е) Обилие. Величина обилия меняется в больших пределах, чем биомасса, если она рассматривается для определенных размерных классов. Суммарное значение обилия, по-видимому,менее изменчиво, чем обилие отдельных популяций.

ж) Видовое разнообразие. Число видов в данном таксоцене обычно сильно зависят от числа и размера взятой пробы. Измерение разнообразия основано на суммарном числе видов и особей и относительном обилии особей данного вида.

з) Число высших таксонов. Простым методом биоиндикации может быть регистрация числа особей c определением их до рода, семейства или порядка. Например, обнаружено постепенное снижение числа таксономических групп мейофауны в направлении от открытого моря к загрязненным прибрежным зонам Южной бухты северного моря: на некоторых станциях оказалась всего одна группа (нематоды) или две (нематоды и копеподы) по сравнению c десятью группами на незагрязненных станциях прибрежных вод. Эти группы мейофауны легко определяются, и их число может служить в качестве полезного показателя для мониторинга антропогенных изменений.

и) Трофическая структура

Трофическое положение вида имеет важное значение для таких процессов, как биоаккумуляция и общий поток энергии в сообществе. Соотношение первичных продуцентов или консументов может быть связано c сукцессией и стабильностью сообщества, a соотношение видов c различными типами питания может указывать на преобладающий вид энергии, доступный сообществу.

к) Сравнение сообществ Методы сравнения сообществ в пространстве и времени по своей природе носят статистический характер. Многие методы сейчас широко используются и уже имеются в виде стандартных вычислительных программ.

1.3. Воздействие на динамику растительных популяций

Антропогенные стрессоры могут влиять на все признаки растительных популяций. Наиболее чувствительно реагирует продуктивность. Она может многократно возрасти в результате ослабления конкурирующих видов. Изменяются также рождаемость и смертность, а в результате плотность популяции (число особей/площадь). Популяции с малой численностью особей находятся под особенно большой угрозой. В ответ на антропогенное нарушение происходит расширение или сокращение ареала популяции. В крайнем случае это может привести к исчезновению популяции и к вымиранию вида.

Очень важен для биоиндикации отбор устойчивых экотипов к действию антропогенных стрессоров. Экотип - совокупность особей любого вида организмов, приспособленная к условиям местообитания и обладающая наследственными признаками, обусловленными экологически. В природе разнообразие экотипов служит основой для поддержания одинаковой продуктивности популяции при переменных условиях обитания. При этом популяции многих видов содержат экотипы с высокой толерантностью к определенным антропогенным стрессорам. Биоиндикационное значение имеет тот факт, что нередко в поразительно короткие сроки (один или несколько вегетационных периодов) происходит вытеснение чувствительных и распространение устойчивых экотипов. Например, известны случаи отбора экотипов, устойчивых к тяжелым металлам, солям и сернистому газу. При сравнении береговой и растущей в отдалении от берегов популяции Agrostis stolonifera первая оказалась значительно солеустойчивей. Мак-самосейка обладает значительной устойчивостью к гербицидам - он активно проникает в массивы зерновых, где раньше встречался только по окрайкам полей.

1.4 Воздействие антропогенных стрессоров на характер распространения растений

Изменение ареалов растений. Возросшая нагрузка на ландшафт (земледелие, выпас, инустриализация) вызвала во многих странах резкое сокращение лесных площадей, ареалов древесных пород и видов нижнего лесного яруса. Безлесные и слабооблесенные ландшафты благоприятствуют вселению (иммиграции) многочисленных однолетних и многолетних растений.

Изменение местообитаний дало возможность многим видам продвинуться из своих исходных областей распространения на открытые, характеризующиеся теплым летом. Поэтому окультуренные ландшафты характеризуются медленным нарастанием числа адвентивных видов. Адвентивные или дополнительные виды - это виды, растущие в нетипичных местах.

Обеднение флоры. Ускоряется в результате устранения некоторых особых местообитаний полевых меж и тропинок, откосов, природных каменных стенок, переувлажененных участков, перелесков, суходольных лугов.

Причины уменьшения числа видов дикорастущих растений:

* устранение особых местообитаний - 200 видов

* осушение - 180 видов

* землепользование - 180 видов

* чрезмерная обработка почвы - 160 видов

* разработка, выемка почвы - 120 видов

* механические воздействия:

вытаптывание, стоянки - 100 видов

– применение гербицидов - 90 видов

– прополка, корчевание, выжигание - 80 видов

– застаивание вод - 70 видов

– сбор - 70 видов

– загрязнение водоемов - 30 видов

– урбанизация деревень - 20 видов

Ареалы растительных видов сильно изменяются под действием антропогенного стресса.

Это выражается в сокращении или расширении ареала различных растений.

Например, распространение накипного лишайника - относительно дымоустойчивого вида - позволяет оценить интенсивность многолетнего загрязнения воздуха данной территории.

2. Экосистемный уровень

2.1 Показательные признаки экосистемного уровня

Негативное воздействие анторопогенных факторов на природные экосистемы проявляется в изменении их видового состава. Обладая определенной устойчивостью к негативным воздействиям, виды формируют сообщества, отличающиеся биоразнообразием, которое может быть использовано для биоиндикационных целей. Показательными признаками являются:

1) видовой состав, видовое разнообразие;

2) характер распространения вида; динамика ареала, в том числе расширение ареалов синантропных видов;

3) популяционный анализ (продуктивность, плотность, динамика ареала, возрастная структура, смертность, внутривидовая дифференцировка, отбор устойчивых экотипов).

2.2 Метод комплексной биоиндикации

Оценка воздействия загрязняющих веществ на экосистемном уровне сводится к использованию данных, полученых для уровней популяции или сообществ, из которых оно состоит. Структурной основой экосистемы являются неорганические и органические вещества, факторы среды(температура, свет, ветер и др.), продуценты, консументы и, редуценты. Сложные взаимозависимые процессы функционирования экосистемы осуществляются за счет потока энергии, пищевых цепей, круговорота питательных веществ, изменения разнообразия, развития и эволюции во времени и пространстве, продуктивным оказалось предварительное выяснение чувствительных звеньев экосистем, по которым можно судить о состоянии экосистем.

Для оценки состояния окружающей среды используется метод комплексной биоиндикации.Он заключается в комбинации фито-и зооиндикаторов на разных системных уровнях.

Преимуществом этого метода является:

- возможность оценить состояние экосистемы как результат взаимодействия природных элементов экосистем и антропогенного воздействия,

- выявить степень устойчивости и реакцию экосистем на воздействие человека;

- использование биоиндикаторов, а именно их физиологических индикационных признаков, позволяет определить изменения в экосистемах на очень ранних стадиях, когда они еще не проявляются морфологическими и структурными изменениями и их нельзя выявить другими методами;

- возможность предвидеть нарушения экосистем и вовремя принимать меры, чтобы защитить экосистему от ущерба и тем самым не допустить больших народнохозяйственных потерь.

Во-первых: выявление структуры территории по физико-географическим и экономико-географическим факторам, выявление антропогенного воздействия и на основе этого - определение однородных географических единиц.

Во-вторых: определение сети ключевых участков и их характеристик. Для равных типов экосистем необходимо иметь несколько однотипных ключевых участков, которые отличаются лишь степенью антропогенного воздействия.

Рисунок - Логическая схема исследований по методу комплексной биоиндикации

В - третьих: выбор индикаторов и биоиндикационные исследования выбранных индикаторов, проводятся в течение трех лет три раза в год - весной, летом и осенью, чтобы выявить не только состояние индикаторов, но и динамику их изменений.

В-четвертых: сбор дополнительной информации о состоянии почвы, воды и хозяйственной деятельности человека.

В-пятых: оценка состояния окружающей среды, которое имеет два этатпа:

1) выявление основных количественных соотношений между состоянием индикаторов исостоянием экосистем; построение оценочных шкал;

2) экстраполяция состояний экосистем на более крупные однородные географические единицы. Построение карты состояния окружающей среды. Биоиндикационные наблюдения ведутся на двух системных уровнях - популяции и индивида. Для каждого уровня разработаны критерии для выбора индикаторов и индикационных признаков, которые сведены в таблицу.

Биомасса сообществ оказалась лучшей характеристикой по сравнению с численностью, так как иногда освобожденную экологическую нишу после выпадения крупных малочисленных видов жуков занимают мелкие многочисленные виды.

На уровне индивидуума выбирают индикационные признаки по следующим критериям: тесная связь со значимыми для жизни реакциями организма; способность отражать постепенные изменения состояния организма, причем в ранних стадиях, пока они не проявляются в патологическом состоянии организма; способность отражать разную силу и качество фактора, возбуждающего изменения, вернуться в первоначальное состояние в связи с адаптацией организма к фактору или с исчезновением фактора; стандартный и простой способ отбора проб и их сохранения, стандартные и простые методы анализа.

Последние два критерия особенно важны при физиологических наблюдениях, так как большинство из них нуждаются в соблюдении точных экспериментальных условий.

Основной критерий, по которому определяется состояние фитоиндикатора - уровень фотосинтеза. Фотосинтез определяет жизнеспособность растений, их урожайность и хорошо отражает все изменения среды обитания. Но его уровень очень трудно измерить непосредственно, поэтому используются косвенные индикационные признаки - сухая биомасса, количество растворимых белков, активность фермента пероксидаза. Чем сильнее меняется состояние экосистемы в нежелательном направлении, тем меньше становится фотосинтез. В зеленых наземных частях растений уменьшается их сухая биомасса, концентрация растворимых белков и активность фотосинтетических ферментов.

Зооиндикаторы: грызуны родов Microtus и Apodemus. Эти два рода часто встречаются на изучаемой территории и их экологические особенности хорошо изучены. Индикационные признаки - масса организма, масса его органов (печени, почек), содержание тяжелых металлов в органах и шерсти, активность фермента церулопласмина.

Церулопласмин является одним из стрессовых ферментов. Это фермент крови, который содержит в своей молекуле ионы Cu (он голубой) и четко отражает состояние организма, повышая свою активность при раке, воспалениях и других патологических состояниях. Мы показали, что он также четко отражает и воздействие факторов среды обитания, например, при введении в организм тяжелых металлов и при иммобилизации животного. Это повышение соответствует силе воздействия - концентрации металла.

Состояние экосистем мы определяли сопоставлением состояния индикаторов – отклонением их индикационных признаков от фонового (оптимального) состояния. Для построения оценочных шкал целесообразно выражать отклонение не в абсолютных величинах, а в процентах, где за 100% берется величина фонового состояния. При оценке нельзя упускать из виду, в какую сторону идет отклонение от фона в экологическом и физиологическом смысле. В экстремальных случаях наблюдаемся отклонение и в положительную сторону. В конечном итоге получается набор величин, количество и величина отклонений которых отражает состояние экосистемы. Чем больше отличие от фона и чем выше отклонение, тем «хуже» состояние экосистем. В зависимости от распределения отклонений по уровням индикаторов (популяций и индивидов) можно судить о степени и характере изменеиий состояния экосистем (рисунок).

Рисунок - Модель оценочной шкалы

Резкое отклонение физиологических индикационных признаков и почти фоновое значение экологических свидетельствуют о ранних стадиях нарушения экосистем. На стадии структурного нарушения экосистем экологические и физиологические признаки достигают почти одинаковых отклонений и они пропорциональны. О функциональном нарушении экосистем свидетельствует превышение отклонений экологических признаков над физиологическими. На этом этапе физиологические признаки уже не меняются, более качественная оценка получается за счет экологических признаков.

Система оптимально подобранных биотестов позволяет получить наиболее адекватную информацию о степени опасности различного типа техногенных загрязнителей.

На первом этапе на основании фондового и катрографического материала создается карта в масштабе, соответствующем задачам мониторинга. Проводится ландшафтное, геоботаническое и почвенное картирование района с выделением коренных стабильных биоценозов, деградирующих в результате интенсивной антропогенной деятельности, и биоценозов, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии.Следующий этап – выделение видов индикаторов, изменение в реакциях которых на поведенческом или аналогичном уровне очевидно и интенсивность которого может быть определена достаточно быстро с помощью экспресс-методов: билатеральная асимметрия, ловчие сети пауков-крестовиков, тератогенез растений, видовое разнообразие птиц, животных и т.д. В зависимости от результатов предварительных исследований планируется необходимое количество биотестов, позволяющих получить систему динамических показателей, характеризующих состояние основных сред биоценозов: воздушную, наземную, почвенную и водную. Независимо от природы антропогенных факторов биотесты качества окружающей среды должны оценивать устойчивость биоценозов, популяций, видовое разнообразие, интенсивность размножения и динамику ростовых процессов.Для оценки степени канцерогенности воздействующих факторов можно использовать частоту встречаемости онкологических заболеваний у различных групп животных и в зависимости от особенностей их обитания провести дополнительные исследования.

Рассмотрим последовательность проведения процесса моделирования по биомониторингу природной среды. В зависимости от цели мониторинга, типов загрязнения природной среды, финансовых затрат и научного потенциала коллектива определяется размер обследуемой территории. На основании ландшафтных карт и геоботанической информации определяются типы биоценозов. Проводится ранжирование биоценозов по степени их антропогенной нарушенности в рамках концепции регрессионной или восстановительной сукцессии. Выявляются доминантные, эдификаторные и исчезающие виды растений и животных. Определяется необходимый и по возможности достаточный комплекс биотестов, позволяющий оценить состояние атмосферы, гидросферы и литосферы исследуемого района в зависимости от типа антропогенных загрязнений и возможности рекультивационных мероприятий.

Определяются виды – указатели и индикаторы степени антропогенных загрязнений, с последующим определением дозы (зависимой кривой) в экспериментальных условиях. Определяется временная последовательность при использовании биотестов (сутки, месяц, год...). Определяется площадь элементарной анализируемой пространственной ячейки.Пространственное размещение биотестов с учетом размерности каждого биотеста и площади элементарной пространственной ячейки, с целью компактного заполнения информацией всей последовательности анализируемого пространства. Производится разделение мониторингового района по выбранной системе элементарных пространственных ячеек и заполнение их информацией биотестов. Для токсикантов, способных накапливаться в трофических цепях биоценозов: радионуклеиды, тяжелые металлы и т.д., определяются коэффициенты накопления в каждом трофическом уровне в зависимости от типа биоценоза.

Оцениваются коэффициенты миграции токсикантов при биологическом переносе веществ основными группами животных. Определяются коэффициенты битрансформации загрязняющих веществ, обусловливающих повышение их токсичности в результате биохимических реакций при миграции в трофических цепях (ртуть - метилртуть).Осуществляется предварительная обработка получаемых результатов с представлением их в виде безразмерных единиц и экспертной оценкой специалистов: количественной в единой системе баллов, качественной: хорошо, плохо, удовлетворительно. Проводится статистическая обработка пространственно временной структуры данных биотестов с целью текущей оценки ситуации. Разрабатываются различного типа прогностические модели на основании полученной информации с целью вероятностного прогноза последующего развития экологической ситуации. Экспериментальные исследования: лабораторные и полевые с целью выяснения зависимости доза-биологическая реакция для отдельных антропогенных факторов при их комплексном воздействии, характерном для данной местности, например: тяжелые металлы, бифенолы, электромагнитные поля, радиация.Экспериментальные исследования проводятся дифференцированно для биосистем различного уровня организации: микроорганизмов, растений, беспозвоночных, рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека. В качестве объектов исследования используются, как правило, потенциальные виды-индикаторы.Первый уровень чувствительности биообъектов к влиянию техногенных факторов проводится на рефлекторном или поведенческом уровне.

Среди растений хорошим объектом исследования является, например, мимоза, которая сокращает поверхность листовой пластинки при действии неблагопритных факторов. Среди беспозвоночных – пауки-кругопряды, дождевые черви, которых можно вместе с почвой помещать между двумя стеклами, где они живут и перемещаются по своим ходам. При добавлении расчетной концентрации загрязняющих почву веществ происходит изменение их двигательной реакции, которую можно наблюдать визуально. Отличным объектом также являются аквариумные и речные рыбы и моллюски. Для млекопитающих разработано достаточно большое количество поведенческих лабораторных методик, позволяющих наблюдать за изменениями в их поведении при воздействии раздражающих факторов.

Вторая, наиболее чувствительная группа тестов – эмбриотропные тесты, с помощью которых возможно оценить степень влияния токсикантов на эмбриональное развитие – самый чувствительный период индивидуального развития организма. Для растений – всхожесть семян, для беспозвоночных – личиночные стадии онтогенеза, для рыб и амфибий – развитие икры, рептилии и птицы – период до выклевывания из яйца, млекопитающие – период беременности. При этом учитывается количество появившихся потомков по отношению к числу зародышей, типы аномалий развития и число особей, доживших до половозрелого возраста, пол, вес и размеры.

В связи с тем, что современные техногенные факторы в последние 40 лет приобрели хронический характер, необходимо проводить специальные исследования по хроническому влиянию загрязнителей в течении 70-80% периода онтогенеза живых организмов. Начиная с рождения, подобные биообъекты должны в экспериментальных условиях и при наличии параллельного контроля подвергаться постоянному хроническому влиянию исследуемого фактора, или совокупности доминирующих загрязнителей до старения, либо до гибели 50% подопытных объектов.

Только при хроническом влиянии факторов возможно получение достаточно полной информации с учетом критических периодов постнатального онтогенеза, в которых устойчивость организма может снижаться в несколько раз.В качестве тест-реакций необходимо использовать основные биохимические и физиологические показатели, видоспецифичные для каждой группы биосистем.Последующий этап включает в себя изучение изучение отрицательного влияния антропогенных факторов в ряду поколений животных. При хроническом действии факторов скрещиваются потомства в течении 10-20 поколений. Отмечают отход животных в разных возрастных группах, уродства, типы патологий и проводят генетический контроль в соматических и половых клетках животных.Как показали исследования по влиянию слабых доз радиации, наиболее выраженные отрицательные последствия в популяции лабораторных мышей наблюдались в первом, третьем, седьмом и двенадцатом поколении животных.Следует также отметить, что, наряду с лабораторными экспериментальными исследованиями,достаточно часто используются эксперименты в естественных условиях.Индикаторные биообъекты помещают в загрязненные природные условия с известными количественными характеристиками воздействующих факторов и с определенной периодичностью фиксируют необходимый комплекс реакций, который сравнивается с показателями контрольной группы.После анализа всей совокупности экспериментальных данных и наблюдений в природе выбирается группа биоиндикаторов, которая рекомендуется для использования в системе того или иного типа мониторинга.Таким образом, научно обоснованный экологический мониторинг позволяет в динамике прослеживать степень антропогенного влияния на природную среду. Динамические ряды наблюдения по опробированной системе биотестов позволяют прогнозировать состояние исследуемых экосистем, разрабатывать оптимальные природоохранные мероприятия и обосновывать необходимые экологические санкции.При отборе видов следует учитывать их пространственное распределение, т.к. те виды, которые имеют небольшую плотность, менее удобны для мониторинга. Идеальными для моделирования на популяционном уровне являются чувствительные, ключевые виды. Подвижность ключевого вида должны быть невысокой, чтобы иммиграция и эммиграция не влияли на конечный результат. Предпочтительны виды, ведущие оседлый образ жизни.

У высших животных, включая человека, при всем разнообразии индивидуальных адаптаций развитие её характеризуется общими закономерностями. Выделяются 2 этапа:

1. Первоначальная – несовершенная адаптация.

2. Долговременная совершенная адаптация.

Для обеспечения дополнительных энергетических затрат организма в процессе эволюции сформировался специальный физиологический механизм, названный общим адаптационным синдромом (ОАС).Независимо от типа влияния естественного или антропогенного фактора при условии превышения его физиологического уровня в организме, развивается ОАС.

Например: появление и развитие злокачественных заболеваний используется моделирование в качестве биотеста, указывающего на полное несоответствие окружающей среды адаптационным возможностям организма. В качестве примера рассмотрим ситуацию с судаком, запущенным в 1963 – 1964 гг в качестве промысловой рыбы в озеро Балхаш, на берегу которого находился один из крупнейших в бывшем СССР горно–металлургических комбинатов, сливавший все свои неочищенные отходы в озеро. Выпущенный судак интенсивно размножился. Являясь хищником, активно стал накапливать канцерогенные вещества. В 1969 году наблюдалось массовое поражение рыбы злокачественными образованиями. В дальнейшем наблюдалась массовая гибель рыбы.Различные органы по-разному накапливают радионуклиды, тяжелые металлы и токсические соединения: стронций и цезий активно накапливаются в костях животных, в печени и в почках содержание радионуклидов превышает их содержание в мышцах в 1000 раз. Метил -ртутные соединения вызывают нейротоксические эффекты.

Комбинацией разных фито- и эооиндикаторов на двух системных уровнях можно оценить постепенные и очень мелкие изменения в состоянии экосистем. И при четком наборе характерных для изучаемой территории ключевых участков можно оценить и более крупные географические единицы и составить карту состояния окружающей среды. На основе карты и оценочных шкал можно в будущем очень быстро оценить состояние любой экосистемы соответствующего типа данного региона или при наличии фоновых экосистем и других регионов и дать рекомендации обоптимальной хозяйственной деятельности на данной территории.
Контрольные вопросы

1. Отбор показательых видов на популяционном уровне биоиндикации

2. Показатели популяционного уровня биоиндикации.

3. Воздействие антропогенных стрессоров на динамику растительных популяций

4. Воздействие антропогенных стрессоров на характер распространения растений

5. Показательные признаки экосистемного уровня

6. Метод комплексной биоиндикации, его этапы и преимущества

7. Экологические индексы, используемые в методе комплексной индикации (индекс Шеннона, идекс домиантности, индекс сходства)