Тема: «Международная программа по биоиндикации»

1. 
   Международная программа по биоиндикации
   

Биологические системы, применение которых возможно для выявления вредных антропогенных веществ, весьма разнообразны. Программа МСБН "Биоиндикаторы" подразделяет их на шесть подгрупп в соответствии с шестою биологическими- дисциплинами.

Микробиология. Микроорганизмы быстро реагируют на загрязнение воды и почвы. Некоторые микроорганизмы особо чувствительны к определенным веществам, другие принимают участие в распаде загрязнителей. Указанием на изменение окружающей среды может быть элиминация или увеличение разнообразия видов. Перемены в сообществе микроорганизмов, обеднение видового состава могут быть вызваны присутствием в среде специфических токсических агентов.

Ботаника.

Для обнаружения специфических загрязнений воздушного бассейна и для прослеживания его динамики возможно применение чувствительных видов. К их числу относятся низшие растения, лишайники, грибы, многие высшие растения. Соответствующий подбор организмов позволяет обнаружить как длительные, так и кратковременные воздействия загрязнения.

Толерантные или индикаторные виды используются для определения границ распространения конкретных почвенных условий. Они указывают на рН почвы, ее плодородие, концентрацию тяжелых металлов и могут быть использованы для картирования почв. Индикационными свойствами обладают также фитоценотические характеристики растительных сообществ в целом, степень изменения которых свидетельствует о глубине протекающих в нем процессов под влиянием загрязнения воздуха и почв.

Зоология.

Изучение отдельных видов, а также целых сообществ может стать источником разнообразных сведений, касающихся накопления химических веществ в теле животных. Исследования дают возможность более эффективного выбора подходящего индикаторного вида, который может быть использован для определения степени токсичности вещества в продуктах питания людей.

Превосходными биоиндикаторами являются клеточные и субклеточные (включая, хромосомы) компоненты организма, адаптированные к определенным условиям природной среды. Уже имеются и, возможно, еще появятся многочисленные тест-системы in vitro и in vivo для кратковременного и долгосрочного слежения за изменениями природной среды.

Многие животные, при появлении новых агентов в окружающей среде, изменяют свое поведение. Загрязнитель, попав на покровы тела или в органы дыхания может быть удален рефлекторным путем. Некоторые загрязнители так изменяют поверхность соприкосновения, что нарушается протекание жизненно важных обменных процессов. Загрязнение в пище либо выводится пищеварительным трактом, либо проникает в организм через его различные отделы. Такие химические вещества проникнув в организм, могут влиять на функционирование эндокринной, нервной, мышечной, сердечно-сосудистой и выделительной систем, функциональные изменения могут быть исследованы на морфологическом, биохимическом и физиологическом уровнях и могут указывать на присутствие в окружающей среде опасных веществ.

Зоны распределения или спектр видов, чувствительных к качеству воды, отражают состояние водного бассейна. Необходимо только подобрать соответствующий вид-индикатор для конкретных токсикантов-таких, как тяжелые металлы, пестициды или другие синтетические химические вещества, кислоты. В последние годы в связи с быстрым развитием атомной энергетики возникла необходимость выбора видов-индикаторов для оценки теплового загрязнения.

В соответствии с подпунктом 18 статьи 8 Закона Республики Казахстан от 9 июля 2004 года "Об охране, воспроизводстве и использовании животного мира" Правительство Республики Казахстан утвердило Правила ведения государственного учета, кадастра и мониторинга животного мира в Республике Казахстан. На основании этого определило ответственными за ведение государственного учета, кадастра и мониторинга животного мира следующие государственные органы Республики Казахстан:

1) по животным, отнесенным к объектам охоты и используемым в иных хозяйственных целях, по насекомым - вредителям леса и насекомым, полезным для леса, по животным, занесенным в Красную книгу Республики Казахстан - Комитет лесного и охотничьего хозяйства Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан;

2) по рыбам и другим водным животным, отнесенным к объектам рыболовства и используемым в иных хозяйственных целях - Комитет рыбного хозяйства Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан;

3) по насекомым - вредителям растений (кроме насекомых вредителей леса) и насекомым, полезным для сельскохозяйственных культур - Министерство сельского хозяйства Республики Казахстан.

Государственные учет, кадастр и мониторинг животного мира в Республике Казахстан ведутся для целей государственного управления охраной, воспроизводством и устойчивым использованием животного мира, а также сохранения биологического разнообразия и среды обитания животных. Учет, кадастр и мониторинг включают совокупность сведений о состоянии и географическом распространении животного мира, среде обитания, численности, результатах регулярных наблюдений, информацию об их хозяйственном использовании и т.д. на всей территории Республики Казахстан. Учет, кадастр и мониторинг животного мира ведутся по единой для республики системе, методике и показателям по группам животных: млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, в том числе насекомые.    

Кадастр животного мира Республики Казахстан содержит систему необходимых сведений и документов о распространении, биологическом состоянии, численности, характере и интенсивности хозяйственного использования видов (групп видов) диких животных, постоянно или временно обитающих на территории республики в условиях естественной свободы, в неволе или полувольных условиях, а также основные данные об условиях существования (среде обитания) этих животных, проводимых биотехнических, охранных, восстановительных и иных мероприятий.

Составляющими кадастра животного мира Республики Казахстан являются:

2) кадастровые книги видов животных, являющихся объектами охоты и видов животных, используемых в иных хозяйственных целях - ведутся уполномоченным органом в области охраны, воспроизводства и использования животного мира, за исключением рыбных ресурсов и других водных животных, и уполномоченным государственным органом, осуществляющим руководство в области науки и научно-технической деятельности, по данным, представляемым его территориальными органами, учреждениями по охране животного мира, особо охраняемыми природными территориями;

3) кадастровые книги рыб и других водных животных, отнесенных к объектам рыболовства и рыб и других водных животных, используемым в иных хозяйственных целях - ведутся уполномоченным органом в области охраны, воспроизводства и использования рыбных ресурсов и других водных животных и уполномоченным государственным органом, осуществляющим руководство в области науки и научно-технической деятельности, по данным, представляемым его территориальными органами, особо охраняемыми природными территориями;

4) сельскохозяйственная кадастровая книга беспозвоночных животных - ведется уполномоченным органом в области защиты растений и уполномоченным государственным органом, осуществляющим руководство в области науки и научно-технической деятельности, по данным, представляемым его территориальными органами о насекомых - вредителях растений и полезных для сельского хозяйства;

5) лесная кадастровая книга беспозвоночных животных - ведется уполномоченным органом в области лесного хозяйства и уполномоченным государственным органом, осуществляющим руководство в области науки и научно-технической деятельности, по данным, представляемым его территориальными органами, особо охраняемыми природными территориями, включающим сведения о насекомых - вредителях леса и полезных для лесного хозяйства;
      6) кадастровая книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных - ведутся соответствующими уполномоченными органами и уполномоченным государственным органом, осуществляющим руководство в области науки и научно-технической деятельности, на основании данных о видах животных, занесенных в Красную книгу Республики Казахстан, представляемых их территориальными органами, особо охраняемыми природными территориями;

7) годовые отчеты пользователей животным миром;

8) материалы учетов численности животных.

Нельзя забывать о том, что кадастр животного мира ведется на основе цифровых геоинформационных систем и является составной частью Единой системы государственных кадастров природных объектов Республики Казахстан. Результаты учета и регистрации объектов животного мира, полученные в рамках кадастров, передаются в Единую систему государственных кадастров природных объектов Республики Казахстан безвозмездно. Мониторинг животного мира представляет собой систему регулярных наблюдений за распространением, численностью, физическим состоянием объектов животного мира, структурой, качеством и площадью среды их обитания. Он проводится в целях выявления и оценки происходящих изменений, предупреждения и устранения последствий негативных процессов и явлений для сохранения экологических систем и биологического разнообразия, обеспечения сбалансированного и устойчивого использования животного мира. Данные мониторинга животного мира используются для ведения кадастров животного мира. Государственный контроль за ведением учета, кадастра и мониторинга осуществляются соответствующими уполномоченными органами, центральным исполнительным органом в области охраны окружающей среды и их территориальными органами.

1.Кто проводит гос.учет животных, растений, рыб и насекомых в РК?

2. Как проводится мониторинг животного мира?

3. Что такое кадастр и цель его создания?

4. С какой целью был создан Кадастр животного мира в РК?

5. Какие направления работы Кадастра вы знаете?

Характерной чертой современной науки является создание новых методов на стыках различных смежных областей науки. Примером служит развитие биологических методов анализа, базирующихся на достижениях таких областей биологии, как микробиология, зоология, ботаника, а также аналитической химии.

Биологические методы основаны на том, что для жизнедеятельности - роста, размножения и функционирования живых существ необходима среда строго определенного химического состава. При изменении этого состава, например при исключении из питательной среды какого-либо компонента или введении дополнительного (определяемого) соединения, организм через какое-то время, иногда практически сразу подает соответствующий ответный сигнал. Установление связи характера или интенсивности ответного сигнала организма (называемого индикаторным) с количеством введенного в среду или исключенного из среды компонента служит для его обнаружения или определения. Аналитическими индикаторами в биологических методах являются различные живые организмы, их органы и ткани, физиологические функции, биохимические реакции и т.д. Для биологических методов характерны своя методика эксперимента, аппаратура и способ регистрации ответного сигнала индикаторного организма.

Все вещества по отношению к живым организмам можно условно разделить на:

1) жизненно необходимые,

2) токсичные,

3) физиологически неактивные.

Очевидно, только в двух первых случаях можно ожидать сравнительно быструю ответную реакцию организма (аналитический сигнал). Физиологически неактивные вещества могут дать отдаленный результат, или их можно перевести в активное состояние в результате реакций взаимодействия с ингибиторами либо стимуляторами процессов жизнедеятельности организмов.

От характера определяемого вещества зависит выбор того или иного индикаторного организма. Его ответный сигнал на изменение химического состава твердой, жидкой или воздушной сред может быть самым разнообразным: изменение характера поведения (поведенческие реакции); стимуляция или подавление роста, накопления биомассы; изменение пигментации, состава крови, биоэлектрической активности органов и тканей; нарушение функций органов пищеварения, дыхания, размножения; патолого-анатомические изменения организма. Обобщенным показателем эффективности действия определяемого соединения на индикаторный организм является либо выживаемость, либо летальный исход. Все перечисленные или какие-либо другие изменения индикаторного организма в отдельности или в совокупности могут быть использованы в качестве аналитического сигнала, который можно измерить физико-химическим методом или оценить визуально.

Механизм взаимодействия определяемого химического соединения и индикаторного организма чрезвычайно сложен, это взаимодействие схематично можно представить следующей схемой:

Выбор способа регистрации ответного сигнала на заключительной стадии выполнения анализа зависит как от целей анализа, так и от механизма и степени взаимодействия определяемого вещества и индикаторного организма. Чем сложнее организм, тем большее число его жизненных функций можно использовать в качестве аналитических индикаторов, тем выше информативность биологических методов анализа. Ответный сигнал индикаторного организма на одно и то же вещество зависит от концентрации последнего: малые концентрации обычно стимулируют процессы жизнедеятельности организма, высокие угнетают. Существенное повышение концентрации биологически активного вещества приводит к летальному исходу.

Диапазон определяемых содержаний, предел обнаружения соединений зависят от физико-химических и биологических факторов: направленности и продолжительности воздействия химического соединения на организм; температуры, рН среды; уровня организации индикаторного организма, его индивидуальных, возрастных, половых особенностей.

В роли индикаторного организма могут выступать микроорганизмы, беспозвоночные, позвоночные. Применение этих индикаторных организмов в анализе мы и рассмотрим в статье. При этом следует отметить, что в последние годы все большее внимание ученых привлекают растительные индикаторы. Так, например, по скорости роста, увеличению массы, разветвленности корней растений можно оценить содержание в почве тяжелых металлов (свинца, кадмия).

Наиболее часто в качестве индикаторных организмов используют микроорганизмы: бактерии (рода Bacilus, Pseudomonas, Escherichia, стафилококки), актиномицеты, плесневые грибы, дрожжи, водоросли. Микроорганизмы широко распространены в природе - они присутствуют в почве, водоемах, илах, воздухе; обладают высокой чувствительностью к действию биологически активных веществ; просты в культивировании и хранении; длительное время сохраняют свои свойства в виде лиофилизированных препаратов.

Методы определения веществ с использованием микроорганизмов предполагают культивирование чистых индикаторных культур на плотных или жидких питательных средах при постоянных условиях (температуре, рН, воздухообмене, влажности), а также учет фаз их роста, зависящих от физиологического состояния клетки.

Изменение химического состава питательной среды приводит к подавлению или стимуляции роста как отдельной клетки микроорганизма, так и популяции в целом, и сопоставление наблюдаемого отклика организма с контрольным опытом, проводимым в постоянной по составу питательной среде, является основой биологического метода анализа.

На плотных питательных средах регистрируют изменения внешнего вида колоний, их размеров и формы, характерной для каждого вида микроорганизмов. Методы определения биологически активных веществ при этом основаны на диффузии их в агаризованную среду с образованием зон угнетения или стимуляции роста. Диаметр этих зон является линейной функцией концентрации определяемых веществ в некотором ее интервале. При постоянном составе среды, оптимальных для данного организма рН и температуре величина зон зависит от толщины питательного слоя: чем толще слой, тем меньше зона. Для анализа микробиологических систем возможно использование явления дифракции света на микроорганизмах.

Характер роста культуры в жидких питательных средах, содержащих все необходимые компоненты, более однообразен, чем на поверхности твердых питательных сред. В зависимости от количества определяемого компонента, введенного в прозрачную питательную среду, изменяется помутнение культурального раствора по сравнению с контрольным раствором: при подавлении роста культуры интенсивность помутнения нарастает медленно, при стимулирующем действии определяемого вещества либо иона анализируемый раствор мутнеет значительно быстрее контрольного. По данным нефелометрических (фотометрических) измерений строят градуировочный график зависимости интенсивности изменения оптической плотности исследуемого раствора от концентрации определяемого вещества, с помощью которого и получают результаты анализа. Продолжительность анализа с использованием быстро растущих культур составляет не менее 3,5-4 ч. В зависимости от характера среды интенсивность роста (размножения, угнетения) популяций оценивают оптическими, диффузионными или электрохимическими методами.

При выборе индикаторной культуры для решения конкретной аналитической задачи следует принимать во внимание пищевые потребности организмов. Так, например, автотрофные микроорганизмы питаются в основном неорганическими солями и не нуждаются в органических соединениях. Для питания гетеротрофных бактерий, дрожжевых культур, плесневых грибов необходимы органические вещества.

К широко используемым в неорганическом анализе микроорганизмам относятся плесневые грибы рода Aspergillus. Наибольшим токсическим действием на эти культуры обладают нитраты ртути (II), кадмия, таллия, что объясняется блокированием ими SH-групп молекул белка микроорганизмов. Из анионов наиболее токсичными для исследованных грибов являются и в концентрациях 1,0 и 0,1 мМ соответственно.

Грибы как аналитические индикаторы широко используют при анализе почв на содержание (на уровне 1 пг/мл - 10 нг/мл) биогенных элементов минерального питания высших растений, например цинка, меди, марганца, железа, молибдена. Возможно также определять в почвах усвояемые формы калия, фосфора, углерода, азота, серы. При этом учитывают то, что эффективности физиологического воздействия различных элементов на растения и микроорганизмы принципиально не различаются. Микробиологические методы анализа в данном случае часто оказываются более информативными, чем химические, так как позволяют определять не валовое содержание элементов, а их физиологически активные формы, влияющие на жизнедеятельность растений. Это позволяет наиболее полно характеризовать плодородие почв.

Ростовые реакции микроорганизмов, изменяющиеся под действием различных химических соединений, применяют в анализе природных и сточных вод. С использованием бактерий и дрожжей разработан диффузионный метод обнаружения в сточных водах фенолов, нефтепродуктов, фосфор- и элементоорганических соединений. Иллюстрацией возможностей применения микроорганизмов в аналитических целях является схема 1.

Чрезвычайно высокой чувствительностью определения некоторых биологически активных соединений отличается биолюминесцентный метод, основанный на реакции окисления кислородом воздуха субстрата люциферина, катализируемой ферментами люциферазами, выделенными из различных видов морских светящихся бактерий Photobacterium, Beneckea или жуков-светляков. Наряду с люциферином и люциферазой для протекания указанной реакции необходима аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), которая участвует в многочисленных метаболических реакциях в организме, являясь аккумулятором энергии и ее источником для самых разных процессов, протекающих в живой клетке. Содержание АТФ в тканях, растительных и живых клетках свидетельствует об энергетическом состоянии клеток. При угнетающем или стимулирующем действии каких-либо веществ на рост микроорганизмов содержание АТФ в них соответственно понижается или повышается. Специфичность действия люциферазы светляков по отношению к АТФ, высокий квантовый выход реакции позволили создать на этой основе высокочувствительные (с пределами обнаружения 10-17-10-15 М) и селективные методы определения АТФ, а также различных метаболитов, в процессе превращения которых образуется АТФ. Биолюминесцентный метод определения содержания АТФ в живых (растущих или гибнущих) клетках используют для экспресс-определения антибиотиков в крови, микробных бактерий в моче, для изучения повреждения клеточных мембран и других биохимических анализах и исследованиях.

Микроорганизмы широко применяют при изучении антибиотической активности веществ, их биологической роли, контроле технологических процессов промышленного производства антибиотиков, витаминов и аминокислот. Следует отметить еще один важный аспект применения микроорганизмов в химическом анализе - концентрирование и выделение микроэлементов из разбавленных растворов. Потребляя и усваивая микроэлементы в процессе жизнедеятельности, микроорганизмы могут селективно накапливать некоторые из них в своих клетках, очищая при этом питательные растворы от примесей. Например, плесневые грибы применяют для избирательного осаждения золота из хлоридных растворов, очистки растворов от ионов меди, цинка, железа.

Ответным сигналом простейших на изменение химического состава среды является раздражение, приводящее к каким-либо изменениям других биохимических и физиологических функций организма.

Наиболее изученными с точки зрения использования в аналитических целях являются инфузории Paramecium caudatum. C их помощью возможно определение ионов тяжелых металлов, однако они непригодны для обнаружения и определения анионов. Скорость движения инфузорий повышается при введении в среду их обитания микроколичеств этанола, сахарозы, фурфурола, альдегидов, уксусной кислоты, хлоридов кальция и аммония; добавление хлорида бария замедляет движение клеток. Элементоорганические соединения при определенных концентрациях могут действовать как стимуляторы их размножения. Поведенческие реакции, скорость размножения инфузорий используют для определения указанных выше веществ (табл. 1).

Водных беспозвоночных - ракообразных (чаще всего ветвистоусых рачков, дафний) широко применяют для оценки санитарно-гигиенического состояния вод [5]. В качестве аналитического сигнала в этом случае используют некоторые физиологические показатели: выживаемость, поведенческие реакции, частоту движения ножек, период сокращения сердца (у дафний), окраску тел погибших организмов. Патологические процессы в организмах в зависимости от концентрации определяемого химического соединения могут протекать быстро: сначала наблюдается общее возбуждение, переходящее в депрессию, а затем в результате нарушения деятельности органов движения, дыхания, кровеносной и нервной систем наступают потеря подвижности и летальный исход.

Наиболее исследованными и используемыми в качестве индикаторных организмов являются дафнии, отличающиеся простотой круглогодичного культивирования в лабораторных условиях, высокой чувствительностью и избирательностью к действию различных токсичных органических соединений (см. табл. 1). К важным факторам относится также возможность автоматической регистрации ответного сигнала дафний на загрязнение окружающей среды. Изменение частоты движения грудных ножек Daphnia magna, так же как и изменение периода сокращения ее сердца, фиксируемое с помощью специальной аппаратуры, является критерием оценки чистоты вод. Регистрацию изменения скорости и траектории движения, фототаксического поведения насекомых (личинок комаров, жука долгоносика, дрозофилы), выживаемости этих организмов используют для определения остаточных количеств пестицидов в воде, экстрактах из почв, растительных и животных тканях.

Наблюдения под микроскопом формы и скорости движения червей, например нематод, пиявок и коловраток, фиксирование продолжительности их жизни позволяют определять микроколичества ионов металлов. В зависимости от концентрации металла в растворе нематоды ведут себя по-разному: в разбавленных растворах они быстро изгибаются то в одну, то в другую сторону, совершая как бы S-образные движения; с повышением концентрации движения становятся вялыми, замедляются. При достижении определенной критической концентрации металла организмы могут погибнуть, о чем свидетельствует выпрямление их тел. Методами последовательного разбавления анализируемого раствора до отрицательной реакции нематод на введение ионов, а также фиксирования продолжительности их жизни в зависимости от концентрации ионов металлов возможно определение микрограммовых количеств серебра, кадмия, цинка и меди.

Классическими индикаторными организмами, широко используемыми для решения многих медико-биологических проблем, являются амфибии. На изолированных органах и тканях лягушки Rana ridibunda либо на всем организме проверяется физиологическая активность многих фармацевтических препаратов. Биопотенциал нервной ткани можно использовать в качестве индикатора для определения концентрации кислот и щелочей, некоторых тяжелых металлов. По усилению либо угнетению биоэлектрической активности седалищного нерва лягушки можно оценить содержание хлорида марганца на уровне 1 нМ либо 1 мкМ соответственно. В биологических методах анализа возможно использование вазомоторных реакций организма млекопитающих. Известны несколько путей, по которым реализуется действие химических соединений на тонус сосудов: мембрану гладкомышечных тканей, метаболизм сосудов, специфические клеточные рецепторы сосудов и т.д. Высокой чувствительностью к микроэлементам обладают мозговые сосуды, что позволяет определять следовые количества кадмия, ртути, свинца, марганца, кобальта, никеля, меди; при этом предел обнаружения, например, меди(II) составляет 0,6 нг.

Таким образом, биологические методы анализа, основанные на использовании в качестве аналитического сигнала специфических отклонений индикаторных организмов от нормы, позволяют с достаточно высокой чувствительностью определять широкий круг неорганических и органических физиологически активных соединений в различных объектах, прежде всего объектах окружающей среды, лекарственных препаратах. По чувствительности они превосходят химические методы, сопоставимы, как правило, с традиционными физическими методами анализа, уступая таким современным спектроскопическим методам, как атомная абсорбция с термической атомизацией, атомная эмиссия с возбуждением в высокочастотной плазме, методу инверсионной вольтамперометрии и некоторым другим. Важным преимуществом биологических методов является их простота, отсутствие дорогостоящего и сложного оборудования, необходимого для указанных выше методов. Избирательность этих методов, которая не всегда достаточно высока, может быть повышена обычными способами: разделением, маскированием, изменением параметров среды (рН, температуры). Биологические методы часто не являются экспрессными, но их достоинства заключаются в том, что они не требуют специальной пробоподготовки и выделения определяемого соединения; позволяют проводить анализ вод, почв в экспедиционных условиях непосредственно на месте отбора проб. С их помощью возможно значительно упростить анализ самых разных, в частности природных, объектов, оценивая на первой его стадии степень общего загрязнения и общей токсичности объекта для живого организма и целесообразность его дальнейшего детального анализа другими более сложными и дорогостоящими методами.

Лекция № 12

Тема лекции: «Биоиндикационные наблюдения за состоянием ОС»

План лекции:

1. 
   Проведение оценки нарушенности фитоценоза.
   
2. 
   Применение фитоиндикации
   
3. 
   Засоленность почв
   

Для растительного покрова выделяют 2 составные, каждая из которых система:

1. Флора – как материальная система географических популяций видов, она организована связями между популяциями, которые ощущаются через обмен генетической информации. Это можно проследить на уровне распределения жизненного пространства и материально-энергетических ресурсов.

2.Растительность – система фитоценозов, которая организована связью между собственно фитоценозами, связь осуществляется в особых типах материально-энергетического обмена внутри биоценоза.

Границы фитоценозных критериев:

1.Генетикоморфологические – элементарные ландшафтные ячейки (луг, равнина, низменности), которые объединены в местности или ландшафты больших территорий.

2.Позиционно-динамический – объединение по сходству позиций, относительно каркасных линий рельефа (горы, реки, низины).

3.Цитрирование – объединение по направлению ландшафто-генеза.

4.Гидрофункционирование, т.е. объединение или интегрирование в ландшафтные системы высшего ранга (материки, континенты).

Для оценки нарушенности растительности обширного региона необходимо выделить фитоценозы одного вида иерархии по одному виду критерия.

Сравнивая особенности фитоценоза можно судить о степени нарушенности территории большего размера, т.е. изучение особенностей фитоценоза сводится к изучению его структуры.

Структура фитоценоза включает:

1.Структура как синоним состава – это элементная структура (растительность и др.). Оценка нарушенности по данному элементу проводится по основе сравнения ботаникогеографических характеристик фитоценоза, выявления коренного сообщества, определения первоначальной степени разнообразия, определения количества нарушенных сообществ с учетом ботанической родословной, определение степени трансформированности и экологического своеобразия, т.е. характерность антропогенной сукцессии.

2.Структура как синоним строения – морфологическая или пространственная структура. Моделью этого элемента является карта, на которой каждый элемент представлен в пространстве. Оценка нарушенности по данному элементу проводится путем определения доли, занимаемой сообществом в пространстве, а также определение формы и определение участков по частоте встречаемости.

3.Структура как совокупность связей – функциональная структура. Критерием является фитомасса всех слагающих ее элементов. При этом очень важно учитывать:

а) суммарный и фракционарный запас фитомассы в сыром и абсолютно сухом состоянии;

б) суммарный и фракционарный прирост фитомассы за несколько лет;

в) элементарный химический состав фитомассы;

г) состав основных групп органических веществ, входящих в состав фитомассы и ее фракции;

д) запасы энергии в фитомассе в ккал.

Запас энергии складывается из синтропии (энергетический обмен между авто и гетерофрофами). Оценка нарушенности по данному элементу идет путем сравнения указанных величин, что позволяет судить о характере антропогенной сукцессии.

Особенностью антропогенной сукцессии является замена главных видов на сорные виды (например, путем замены сосны на березу).

В целом с учетом системного подхода оценка нарушенности растительных территорий, включая растительные фитоценозы, сводится к процедуре сравнения структур фитоценозов, и в результате выявляется та часть территории, где при наибольшем разнообразии нарушенности сообществ, наиболее велики изменения продукции органического вещества, и результаты структуры закладываются в многофакторные или многомерные модели, т.е. системный подход и является обязательным, но не единственным приемом.

В моделировании используется принцип оптимальности в экологии.

Принцип оптимальности – оптимальное строение вида в отношении экономического материала и расхода энергии, необходимых для жизнедеятельности вида.

2 вопрос лекции

Фитоиндикация как учение о растительных индикаторах, развилась на основе теоретических представ­лений, высказанных еще в конце прошлого века В. В. Докучае­вым, Е. Вармингом и другими учеными, о всеобщей взаимосвязи и взаимообусловленности элементов природы, а следовательно, _и о возможности судить об изменениях одних элементов по измене­нию других. Индикационное значение растительного покрова осо­бенно велико, поскольку среди элементов природы он легко до­ступен наблюдениям, более чуток и пластичен. По выражению автора первой сводки о растительных индикаторах Клементса Ф. (Сктегйз Р., 1920), растение или растительное сообщество пред­ставляет лучшую меру условий, в которых оно произрастает; это своеобразный «прибор», отражающий особенности среды. Прак­тические потребности, способствовавшие развитию фитоиндикации,— необходимость быстрой оценки пригодности земель для сельскохозяйственного и прочего использования, в том числе для определения важнейших свойств почвы (плодородия, засоления, увлажнения и т. д.) по характеру растительного покрова. Прак­тические возможности фитоиндикации значительно расширились в последнее время в связи с появлением дистанционных методов исследования растительности (аэрофотосъемки и др.).

Фитоиндикация охватывает широкий круг явлений, связанных с распознаванием тех или иных особенностей среды или ее измене-' ний. Например, она может включать определение солености во­доемов по характеру водной растительности; определение загряз­нения воздуха в городах по составу и состоянию растений и т. д. Но особенно широко используется фитоиндикация для определе­ния почвенно-грунтовых условий.

Что может служить в этой области объектом фитоиндикации, на какие признаки могут указывать растения и растительные со­общества?

Это:

1) свойства почв (химический состав, плодородие, степень засоления, кислотность, режим увлажнения);

3) антропогенные изменения в почвенной среде как совре­менные (всякого рода загрязнения), -гак и прошлые (следы окультуривания и различных нарушений).

В качестве индикаторов особенно пригодны виды с узкой эко­логической амплитудой, приуроченные к определенному сочета­нию условий. Так, ольха черная — более надежный индикатор почвенных условий, чем сосна обыкновенная, поскольку распро­странение первого вида ограничено эутрофными местообитаниями с избыточным (но не застойным) увлажнением, а сосна встреча­ется и на сухих песках, и на сильно обводненных болотных мае сивах, и на меловых обнажениях.

Различают индикаторы положительные и отрицательные. Пер­вые указывают на ту или иную особенность среды (например' обилие гигрофитов означает избыточное увлажнение почвы), вторые исключают определенные условия в данном местообитании, поскольку не переносят или избегают их (так, произрастание растений-гликофитов исключает высокую концентрацию солей в поч­венном растворе).

Индикаторными признаками, указывающими на оп­ределенные условия, могут служить различные признаки целых растительных сообществ (флористический состав, наличие или от­сутствие видов-индикаторов или экологических групп, их обилие) и отдельных растений (внешний вид, морфологические и анатоми­ческие особенности — форма роста, ветвления, необычная окраска или форма цветков, листьев и т. д.; химический состав, интенсив­ность отдельных физиологических процессов, например уровень транспирации при разном водном режиме почвы).

Для отдельных районов и типов растительности разработаны специальные индикационные шкалы, таблицы и справочники, поз­воляющие по растительности оценить степень плодородия почв. Индикация кислотности почв проводится по наличию и соотно­шению в растительном покрове ацидофилов, базифилов, нейтрофилов.

Почти четвертая часть почв земного шара засолена в той или иной степени. Незасоленными считаются почвы, содержащие < 0,25% солей, засоленными - содержащие > 0,25% солей;

слабосолончаковатые содержат более 0,25% солей в нижних горизонтах (80-150 см), солончаковатые - на глубине 30-80 см, солончаковые – на глубине 5-30 см. По составу солей различают сульфатно-содовое, хлоридно-сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридное засоления.

Засоленные почвы характеризуются особенными физико-химическими свойствами и являются токсичными для большинства живых организмов. В процессе развития выделились группы организмов, способные переносить избыточное содержание легкорастворимых солей в подстилающем субстрате. На засоленных землях формируются характерные экосистемы с развитием солеустойчивых видов. В биоиндикации широко развит раздел галоиндикации, изучающий возможности оценки интенсивности, качественного солевого состава, характера и других особенностей засоленных почв.

Приоритетными видами-галоиндикаторами являются растения. П. А. Генкель (1954) выделил следующие экологические группы растений по отношению к засолению:

Галофиты (галофилы) - растения засоленных местообитаний, легко приспосабливающиеся в процессе своего индивидуального развития к высокому содержанию солей в почве благодаря наличию ряда анатомо-морфологических особенностей. Среди них выделяются эугалофиты и криногалофиты.

Эугалофиты - типичные солянки, соленакапливающие растения. К ним относятся виды родов Salicornia, Suae-da, Petrossimonia, Salsola. Они могут содержать до 10% и более солей, что вызывает увеличение осмотического давления клеточного сока.

Криногалофиты - солевыделяющие растения: виды родов Tamarix, Prankenia, Limonium.

Среди них выделяют растения кумуляционного типа - возможно накопление солей при нарушении солевыделения, и регуляторного типа - увеличение концентрации солей в тканях существенно не возрастает даже при отсутствии их выделения (связывание солей происходит органическими веществами протопласта).

Группа галофитов неоднородна по устойчивости к составу и концентрации легкорастворимых солей в почвах. По степени солеустойчивости выделяются: олигогалофиты, растущие при малых содержаниях солей в почве; мезогалофиты довольствуются средним содержанием солей;

Кроме того, выделяют факультативные и облигатные галофиты, эвригалинные и стеногалинные виды, способные произрастать в условиях широкой или узкой амплитуды концентрации солей и переносить различное по составу засоление или приуроченные к конкретному виду засоления.

Большинство галофитов принадлежит к очень ограниченному перечню семейств. Все они практически относятся к маревым Chenopodiaceae, свинчатковым Plumbogin-асеае, франкениевым Frankeniaceae, тамариксовым Татаггхасеае. Анатомо-морфологические и физиологические приспособления, выработанные для снижения токсичного воздействия легкорастворимых солей, привели к образованию особого облика этих растений. Он получил название «галоморфное строение». Оно включает:

1) суккулентность, отличную от ксерофитов;

2) увеличение размера клеток;

3) высокое осмотическое давление клеточного сока;

4) связывание солей в составе органических соединений, безвредных организму;

5) быстрый рост, способствующий увеличению солеемкости.

В биоиндикационных исследованиях используются различные виды эугалофитов, криногалофитов и гликогалофитов. По степени связи индикатора с объектом индикации выделяют: постоянные, переменные и отрицательные индикаторы.

Постоянные индикаторы - облигатные галофиты.

Евгалофиты (эугалофиты) - солепроникающие растения: Salicornea europaea, виды рода Climacoptera, Suaeda, Petrosimonia.

Солевыделяющие галофиты - криногалофиты: кермек Гмелина Limonium gmelinii, кермек кустарниковый L. suffroticosum.

Таблица 28. Постоянные индикаторы грунтовых вод (Виноградов, 1964)

Переменные индикаторы - виды, преимущественно, произрастающие на засоленных почвах. Они могут встречаться на почвах с достаточно широким диапазоном засоления как на сильно-, так и на слабоминерализованных субстратах. К ним относятся саксаул черный Haloxylon aphyllum, древовидные солянки Salsola arbus-cula, S. richteri и др.

Отрицательные индикаторы - виды, встречающиеся только на незасоленных почвах. К ним относятся типичные гликофиты (гликогалофиты): Carex physodes и др.

В природных условиях существует приуроченность видов к почвам с определенным качественным составом засоления.

Сульфатное - соотношение ионов Cl-1 :SO₄ -2 = 0,2 - 2. Индикаторные виды - грудница татарская Galatella tatarica, грудница мохнатая G. villosa.

Антропогенное загрязнение легкорастворимыми солями довольно широко распространено. Оно возникает в областях с аридным и семиаридным климатом при избыточном орошении земель, когда капиллярная кайма в почвах смыкается с засоленными грунтовыми водами, расположенными на значительной глубине. В этом случае происходит подтягивание ионов легкорастворимых соединений к поверхности земли и наблюдается вторичное засоление почв. Кроме того, проблема воздействия засоления хорошо известна в крупных городах, где в зимний период улицы посыпают солью. Источниками поступления легкорастворимых солей в окружающую среду являются также предприятия по производству минеральных (калийных) удобрений и т.д.

Биоиндикация антропогенного загрязнения и изменения солевого режима почв осуществляется по изменению химического состава живых организмов и видовому составу сообществ. При вторичном засолении почв основными индикаторами негативных изменений в экосистемах выступают галофиты, изменение обилия и видовое разнообразие которых указывает на интенсивность и качественный состав засоления.

Накопление легкорастворимых солей в зеленых насаждениях является хорошим показателям стрессовых воздействий в урбоэкосистемах. Высокие концентрации токсикантов в организме приводят к появлению хлороза и некроза листьев растений. Широко используются шкалы хлорозов и некрозов для оценки интенсивности воздействия, хотя всегда следует учитывать, что преждевременное пожелтение или отмирание листвы растений не является специфическим признаком на воздействие определенного загрязняющего вещества. Реакция организма обусловлена в данном случае воздействием всего комплекса негативных факторов урбоэкосистемы: загрязнением воздуха выхлопными газами, ТМ, легкорастворимыми солями, уплотнением почвы и другими факторами, приводящими к изменению воздушного, водного и минерального питания живых организмов.

Индикация засоления почвы возможна по появлению в расти­тельном покрове растений-галофитов и степени их обилия, по пре­обладанию и количественному соотношению видов, принадлежа­щих к разным типам галофитов. В ряде случаев харак­тер растительности дает возможность установить не только степень засоления, но и состав солей в почвенном растворе.

Гидроиндикация особенно важна для засушливых районов. Она включает определение по растительному покрову свойств грунто­вых вод; глубина и характер залегания, степень мине­рализации и ее сезонный режим и т. д. Так, тамарикс ветвистый в полупустынях и пустынях произрастает при глубине грунтовых вод от 1 до 7 м, а оптимум развития имеет при глубине от 1,8 до 2,4 м. Индикаторами пресных грунтовых ^вод в дельтах пустынных рек служат некоторые кустарники: со­лянка кустарниковая, галостахис и др. Есть и специальная группа индикаторов, указывающих на не связанные с грунтовыми водами линзы верховодки (воды поверхностного стока в западинах, просочившиеся до вод₀. упорного горизонта). В лесостепи и степи Северного Казахстана индикаторами таких пресноводных линз служат березняки с тр_а. вяным покровом, в котором преобладают гигромезофиты и мезо­фиты (костяника — Rubus saxatilis, таволга — Filipendula ulmaria, вейник наземный и др.). Ясно, что индикаторами грунтовых вод мо­гут быть лишь виды с достаточно глубокой корневой системой из групп фреатофитов — расте­ний, корни которых достигают грунтовых вод, и отчасти трихо-гидрофитов, использующих влагу капиллярной каймы. Растения- омбриофи­ты с неглубокой корневой систе­мой, живущие, лишь за счет атмо­сферных осадков, в этом случае в качестве индикато­ров непригодны.

Другая область гидроиндика­ции — определение по раститель­ности условий увлажнения в верх­них корнеобитаемых слоях почвы. В этом случае большую индикаторную роль играют присутствие и степень обилия в растительном покрове видов разных экологиче­ских типов по отношению к воде: гигрофитов, мезофитов, ксерофи­тов, а также групп, переходных между ними. Существуют под­робно разработанные шкалы растений-индикаторов влажности по Раменскому Л. Г. и др., 1956.

Некоторые виды могут указывать не только на степень, но и на сезонный режим увлажнения. Так, в долго Ахтубинской пойме пырей ползучий — Agropyron repens свидетельствует о местообитаниях с переменным и непродолжи­тельным увлажнением, а бекмания обыкновенная — Beckmannia gruciformis, напротив, о длительном и устойчивом затоплении.

Индикация некоторых свойств торфяных залежей — мощности, химического состава, возраста, режима увлажнения и т. д.— также может быть проведена с использованием свойств раститель­ности.

Следует отметить, что некоторые растительные индикаторы приурочены не к какой-то одной особенности почвы, а к определенному сочетанию почвенных факторов, что делает возможным индикацию почвенных условий одновременно по двум или несколь­ким признакам. На этом принципе построены некоторые индика­ционные шкалы, например Л. Г. Раменского (1938), дающие воз­можность по составу луговой растительности определить и богат­ство почвы, и условия увлажнения.

Известны соответствующие «флоры»:

«галмейная» (Viola calaminaria и др.), указывающая на обогащение почвы цин­ком;

«серпентинитовая (или серпентинная)» на серпентинитах, со­держащих много магния;

«доломитовая»,

«медная» (в том числе «медные» мхи);

растения — индикаторы селена, кобальта и др.

Виды, приуроченные исключительно к металлоносным участкам, в целом получили название металлофитов.

В геологической фитоиндикации индикаторным признаком мо­жет быть также изменение внешнего облика растений (например, у чабреца горного — Salureia montana, приуроченного к серпенти­нитам Балкан, приземистый рост, суккулентность листьев) и осо­бенно окраски цветков. Так, белый миндаль под влиянием магния становится розовым, оранжевая эшольция в присутствии меди— сизой; белые цветки чабреца на серпентинитах — ярко-фиолетовы­ми. Недаром формы некоторые видов на серпентинитах иногда опи­сывают как особые морфологические расы.

Наконец, геологическая фитоиндикация может основываться и на изменении химического состава растений (биогеохимический метод поиска полезных ископаемых). Известно, что многие расте­ния способны концентрировать определенные элементы. Иног­да такая концентрация проис­ходит в любых условиях, даже при незначительном содержа­нии элементов в окружающей среде, и тогда не имеет индика­торного значения. Например, береза накапливает железо и Марганец независимо от место­обитания, морские водорос­ли — иод, плаун сплюснутый — Lycopodium complanatum — алюминий, орех водяной — Trapa natans — марганец и т. д. Список таких «ложных инди­каторов» хорошо известен в геологии. В других случаях концентрация того или иного элемента в теле растения повышается только в пределах местообитаний (гео­химических полей) с его высоким содержанием, что служит надеж­ным индикационным, признаком. Поиск считается перс­пективным, если содержание элемента в растениях в 5 и более раз превышает обычные для данного района величины («биогеохими­ческая аномалия»). Например, в некоторых районах поиски никеля возможны по концентрации его в таких обычных видах, как степ­ные ковыли, овсяница овечья — Festuca ovina, овсец пустынный — Helictotrichon desertorum; поиск вольфрама ведут по накопле­нию его в ковыле, полыни холодной — Artemisia frigida и других видах.

Применение фитоиндикации в археологии. Изменения, вноси­мые в почвенную среду деятельностью человека при окультурива­нии территории (строительство поселений, дорог, гидротехничес­ких сооружений), сохраняются чрезвычайно долго даже после разрушения и исчезновения наземных следов этих сооружений; а значит, они так или иначе должны отразиться на растительности, четко реагирующей на особенности почвы. Вот почему индикатор­ные свойства растительности успешно используются для поисков заброшенных и погребенных построек, горных выработок, дорог, оборонительных и ирригационных систем. Особенно помогает в этом аэрофотосъемка, фиксирующая необычные черты раститель­ного покрова с «птичьего полета». Как правило, участки раститель­ности на местах бывших сооружений отличаются по цвету. Эти аномалии окраски имеют более или менее правильные геометричес­кие очертания в виде прямых линий, квадратов, кругов и т. д. Так были открыты древние кельтские могильники в Южной Англии, раз­валины этрусских крепостей в Италии, обнаружено пограничное сооружение древних римлян в Сирии — Троянский вал, прослежен­ный на протяжении многих километров по густой полосе сооб­ществ эфемеров, резко выделяющихся на фоне ксерофильной рас­тительности пустыни. В Средней Азии по растительности обнару­жены древние системы арыков и колодцев. Даже в тундре можно открыть места древних оленеводческих стоянок по скоплению зла­ков, сопутствующих человеку.

6. Биоиндикация типов почв

Один из важных разделов биоиндикации - выявление показателей, характеризующих тип и подтип почв. Установлено, что тип почв характеризуется рангом растительности на уровне формации (сообщества одновидовых эдификаторов). Подтип, род, вид, разновидность почв индицируются более мелкими таксономическими единицами - классом или группой ассоциаций, а также собственно индикаторными ассоциациями. В лесной зоне установлена следующая взаимосвязь почвенных разностей и растительности: группы и классы ассоциаций ельников указывают на распространение подзолистых и торфяно-болотных почв. Степень оподзоливания, оглеения и торфонакопления позволяют установить доминанты и содоминанты травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов.

Важным аспектом практической деятельности является диагностика физико-химических свойств черноземов, представляющих основной агропотенциал страны. Смена доминантов и эдификаторов фитоценоза, обилие и проективное покрытие индикаторных видов позволяют определить мощность, механический состав, плодородие почв, формирующихся под тем или иным степным сообществом.

1. Основные последствия действия пыли и золы на ПТК

2. Изменение кислотности почв, растения-индикаторы кислотности и богатства почв

3. Механический состав почв, литоиндикаторы

4. Показатели и индикаторы почвенного плодородия

5. Индикация засоленности почв – постоянные, переменные, отрицательные индикаторы

6. Индикация типов почв

Практическая работа № 1.

Тема работы «Индикационные методы определения загрязнения ОС»

Цель занятия: Изучить механизм действия ТМ как стрессоров на живой организм.
Соли тяжелых металлов в водной среде распадаются на ионы. Все ионы металлов могут быть разделены на две группы: биоген­ные (Сu, Zn, Co, Mn, Fe и др.) и небиогенные (Pb, Hg, Sn, Ni, Al, Cd, Sr, Cs и др.). Среди последней группы ионы стронция и цезия действуют как биогенные при замене в органических веществах кальция на стронций и калия на цезий. Биогенные ионы входят в состав ферментных систем, которые обеспечивают регуляцию всех процессов в клетке и организме. Поэтому их ПДК значительно выше, чем у небиогенных. При поступлении в растения воздуш­ным (через устьица) или капельным (роса, туман, слабые осадки) путями определенная доза биогенных тяжелых металлов включа­ется в состав ферментных систем, что стимулирует метаболичес­кие процессы. Так, медь входит в состав ферментов, участвующих в процессах темновых реакций фотосинтеза, способствует погло­щению других элементов; цинк входит в состав ферментов, рас­щепляющих белки, увеличивает устойчивость растений к жаре, засухе, болезням. Лишь при более высоких концентрациях они действуют как токсиканты. На рис. 5 показано биологическое дей­ствие биогенной (Сu) и небиогенной (Сd) солей на живые тест-системы. В малых концентрациях Сu оказывает отрицательное влияние (недостаток микроэлементов). С повышением концент­рации появляется стимулирующий эффект, который усиливает­ся, достигая своего оптимума, а затем снижается и, переходя точку ПДК (стрелка), оказывает отрицательное действие. Cd ведет себя иначе. В очень малых концентрациях он оказывает нейтральный эффект, затем его токсическое действие усиливается, достигая точ­ки ПДК (пунктирная стрелка), наступает перелом с усилением токсического эффекта.


Оборудование, реактивы, материалы

1) микроскоп; 2) предметные и покровные стекла; 3) препаро­вальная игла; 4) бритвы; 5) пипетка на 1-3 мм; 6) стаканы с дистил­лированной водой; 7) кусочки фильтровальной бумаги; 8) 5%-ный растворы солей CuSO₄, Pb(NO₃)₂, HgNO₃ и др.; 9) луковица синего лука или фиолетовые листья традесканции.

С поверхности сильноокрашенной синей луковицы сделать не­сколько срезов эпидермиса, состоящего из 1-2 слоев окрашенных клеток, содержащих антоциан. Поместить срезы по отдельности в капли воды на предметные стекла, закрыть покровными стеклами и рассмотреть в микроскоп. Клетки с окрашенным клеточным соком зарисовать; найти и рассмотреть устьица.

А. Определить начало и характер плазмолиза клетки под действи­ем одинаковых концентраций биогенных и небиогенных солей. Для этого: заменить воду в препаратах 5%-ным раствором CuSO₄ на одном предметном стекле и таким же раствором Pb(NO₃)₂ на другом. Эта замена производится способом 4-5-кратного накалывания раство­ра соли с одной стороны покровного стекла и отсасывания кусочком фильтровальной бумаги с другой до полной замены воды раство­ром соли. Оставить клетки в растворе солей на 15 мин, когда плаз­молиз будет хорошо заметен, рассмотреть в микроскоп. Зарисовать и сделать выводы относительно действия солей биогенных и небио­генных тяжелых металлов на характер плазмолиза клетки.

Б. Выявить комплексное действие повышенной температуры и одной из наиболее токсичных солей. Для этого препараты, в кото­рых вода заменена на раствор соли, выдерживают 10 мин на водяной бане при температуре 40°С, а потом рассматривают в микроскоп и за­рисовывают. При этом часто наблюдается усиление плазмолиза и по­чернение содержимого некоторых клеток. Очевидно, соли свинца при реакции с сероводородными группами белков дают этот черный цвет.

1. Назовите основные этапы развития биоиндикации.

2. Дайте понятие биоиндикации, ее основным направлениям.

3. Дайте понятие «стрессор», его действие на организм.

4. Виды стрессоров, виды ответной реакции на их действие.

5. Объясните механизм действия ТМ как загрязнителей ОС.

1. 
   Ответить на вопросы.
   
2. 
   Сформулировать выводы по пройденным темам.
   

Изучить раздаточный материал, изучить вопросы для текущей проверки знаний. В конце занятия сформулировать вывод по пройденным темам.

Цель занятия: Закрепить полученные знания путем выполнения работы.

Литература:

1. Экологические факторы и их классификация в биоиндикации.

2. Что такое предел выносливости? Схематическое представление «закона минимума» Либиха.

Либиха, «закона толерантности» Шелфорда, «закона оптимума».

3. Какие виды называют эври- и стенобионтными? Какие из них являются лучшими биоиндикаторами?

4. Чем определяется индикаторная ценность вида?

6.Назовите преимущества метода биоиндикации над инструментальными методами оценки

7.Объясните сущность биоиндикации. Основные методы биоиндикации.

8.Формы биоиндикации.

9.Сформулировать основные принципы биоиндикации.

10.Какие показатели можно использовать как абсолютные стандарты в биоиндикации?

11.Какие показатели можно использовать как относительные стандарты в биоиндикации?

12.Возможные варианты изменения выходых параметров биологческих систем на антропогенное воздействие.

13.Специфическая и неспецифическая индикация.

14.Уровни биоиндикации, их характеристика – объекты, показатели.

15. Критерии при выборе биоиндикационных показателей.

16.Возможности и практическое значение биоиндикации.

17.Биоиндикация и шесть основных групп биологических дисциплин.

18.Понятие «биоиндикатор», классификация биоиндикаторов.

19.Прямая и косвенная биоиндикация. Примеры.

20.Положительные и отрицательные биоиндикаторы. Примеры.

21. Типы чувствительности биоиндикаторов. Ранняя и аккумулятивная биоиндикация.

22.Достоверность биоиндикации. Группы индикаторов по степени достоверности результатов, примеры.

23.Требования к биоиндикаторам, критерии отбора биоиндикаторов. Примеры.

24.Критерии к выбору биоиндикаторов при фитоиндикационных исследованиях.