Лекция 4 Морфология листа.
Это боковой орган ограниченного роста, нарастающий основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные); у деревьев и кустарников это временный орган.
Основные функции - фотосинтез, газообмен, транспирация. В листьях могут откладываться запасные продукты, в отдельных случаях листья могут служить для вегетативного размножения.
У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна продолжительности жизни стебля, у многолетних - значительно короче. У большинства растений лист живет не более 1 -1,5 года, но чаще меньше. У вечнозеленых растений лист функционирует 1 - 5 лет, а у некоторых - до 10 - 15 лет (ель, араукария). Исключение составляет растение африканских пустынь - вельвичия, у которой лист - постоянный орган и живет 90 - 100 лет.
Листопад - это биологическая защита растений от испарения при физической (летом) или физиологической (зимой) засухе. Вместе с листьями растение освобождается от накопившихся экскреторных веществ. У однодольных и травянистых двудольных растений лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле. У древесных двудольных растений у основания черешка формируется отделительный слой, клетки претерпевают естественную мацерацию, и достаточно небольшого механического воздействия (ветер, дождь), чтобы лист упал. След, оставшийся от листа на стебле, покрывается пробкой, его называют листовым рубцом. У вечнозеленых растений листья опадают неодновременно.
Макроскопическое строение.
Размер листьев сильно варьирует, нередко даже в пределах одного растения. В нашей флоре некоторые виды имеют очень мелкие листья - длиной до 1 - 1,5 мм. У растений тропической и субтропической зон листья достигают 20 - 22 м длины (пальмы).
Формации листьев, гетерофиллия. Обычно на одном побеге образуются листья, неодинаковые по величине, форме, окраске.
Различают три формации листьев: низовую, срединную и верхушечную. Листья низовой формации обычно недоразвитые или видоизмененные в связи с выполнением специализированной функции (защитной, запасающей) - семядольные листья, почечные чешуйки, редуцированные листья корневищ, а иногда и надземных побегов. Листья срединной формации составляют основную массу листьев растения. Это типичные для данного вида листья и в отличие от предыдущих хлорофиллоносные. Листья верхушечной формации расположены на цветоносных побегах (в соцветиях). Это прицветники, обвертки и т. д. Все они, как правило, недоразвиты, не имеют черешков, окрашены или бесцветны.
Когда говорят о листьях растения, то подразумевают срединную формацию листьев. Иногда срединные листья одного побега заметно различаются по форме, как, например,
подводные, плавающие и надводные листья некоторых водяных растений. Такое явление получило название гетерофиллии.
Части листа. У большинства растений лист состоит из более или менее широкой пластинки, прикрепленной к стеблю при помощи черешка (черешковый лист). Пластинка выполняет основные функции листа. Черешок ориентирует пластинку по отношению к источнику света. Если черешок отсутствует, лист называют сидячим. Если пластинка сидячего листа прирастает к стеблю на некотором протяжении, образуется нисбегающий лист.
Часто у основания черешка образуются парные боковые выросты - прилистники, зеленые или пленчатые. Обычно они меньше пластинки, но у некоторых растений превосходят ее по величине и функционируют как пластинка (бобовые). Если прилистники срастаются, то образуется раструб (гречишные). Иногда основание черешка расширяется во влагалище, охватывающее стебель (зонтичные). У злаков лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки. У основания пластинки имеется пленчатый придаток - язычок, а иногда еще два выроста по бокам - ушки.
Жилкование. Различают следующие типы:
простое - листовую пластинку пронизывает от основания до верхушки только одна жилка (проводящий пучок); встречается у высших споровых (моховидных, плауновидных), многих голосеменных (хвойных) и некоторых покрытосеменных (элодея);
дихотомическое - жилки ветвятся вильчато (дихотомически); из семенных растений известно у гинкго (один из немногих представителей широколиственных голосеменных); сетчатое - одна или несколько крупных жилок дают боковые ответвления, образующие густую сеть; наиболее широко распространенный тип жилкования; различают перистое и пальчатое;
параллельное и дуговое - листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся одинаковых жилок; в одних случаях они расположены строго параллельно (злаки, осоки), в других - дугообразно (ландыш).
Разнообразие листьев. Различают листья простые и сложные. Простые листья имеют одну пластинку, цельную или выемчатую. У древесных растений они опадают осенью, а у травянистых чаще всего отмирают вместе со стеблем. Сложные листья состоят обычно из нескольких (двух или более) листочков, прикрепленных (у тройчатых и пальчатых листьев) к общему черешку или (у перистых листьев) к общей оси - рахису - короткими черешочками, образующими сочленения. Благодаря этому сложный лист опадает по частям - сначала листочки, а затем черешок (или черешок с рахисом).
Простые листья свойственны почти всем травянистым растениям и подавляющему большинству деревьев и кустарников. Их классифицируют по целому ряду признаков. Вот выжнейшие из них.
Листья с цельной пластинкой:
по форме пластинки - яйцевидные, округлые, ланцетные, эллиптические, продолговатые, линейные и др.;
по форме верхушки пластинки - тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые; по форме основания пластинки - сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные;
по форме края пластинки - цельнокрайние, пильчатые, двоякопильчатые, зубчатые, городчатые, выемчатые.
Листья с выемчатой пластинкой:
по глубине выемки - лопастные (выемки достигают не более четверти ширины половины пластинки), раздельные (выемки достигают одной трети ширины половины пластинки и более), рассеченные (выемки достигают главной жилки листа), по расположению выемок - тройчато-, пальчато-, перисто-.
Если у перисторассеченного листа крупные доли чередуются с мелкими, то его называют прерывистоперисторассеченным (картофель). Иногда пластинка бывает рассечена дважды или многократно (тысячелистник, укроп).
Сложные листья классифицируют по расположению листочков: пальчатосложные - листочки располагаются на верхушке черешка в одной плоскости и расходятся более или менее радиально; перистосложные - листочки располагаются по длине рахиса, причем на верхушке его может располагаться один листочек (непарноперистосложные) или два листочка (парноперистосложные); тройчатые - лист имеет только три листочка. Перистосложные листья иногда бывают более сложной конструкции— дважды- и многократноперистосложные.
Наиболее примитивным типом листа у одних групп растений (многоплодниковые, букоцветные и другие, а также голосеменные) считают простой лист, цельный или лопастной; у других (бобовоцветные, розоцветные, рутовые и др.) - сложный лист.
Прилистники также рассматривают как признак низкой организации. Наиболее примитивным типом жилкования следует считать простое и дихотомическое.
Достарыңызбен бөлісу: |