Лекция 12. полиплоидия



жүктеу 105.42 Kb.
Дата13.06.2016
өлшемі105.42 Kb.

Лекция 12. полиплоидия

1. Полиплоидия и пути ее возникновения.

2. Полиплоидные ряды.

3. Автополиплоидия.

4. Аллополиплоидия.

5. Гетероплоидия

6. Гаплоидия

7. Полиплоидия у животных


1. Полиплоидия и пути ее возникновения

Полиплоидией называется явление изменения числа хромосом в клетке.

Изменения числа хромосом может происходить за счет увеличения или уменьшения числа целых гаплоидных наборов или отдельных хромосом.

Организмы, у которых произошло умножение целых гаплоидных наборов называют собственно полиплоидами. Полиплоиды, у которых число хромосом не является кратным гаплоидному, называют гетероплоидами или анеуплоидами.

Полиплоиды возникают 2-мя путями:

1) при нарушении митоза клеток соматической ткани в процессе развития организма (митотическая полиплоидия);

2) при нарушении мейоза, приводящего к неправильному расхождению хромосом и образованию диплоидных нередуцированных гамет, слияние таких гамет в процессе оплодотворения дает начало организму с умноженным набором хромосом (мейотическая полиплоидия).


2. Полиплоидные ряды


Кратное изменение числа хромосом является важным источником изменчивости в эволюции и селекции, особенно у растений.

Первые экспериментально полученные полиплоиды томатов и паслена были описаны Г. Винклером в 1916г. В настоящее время известно, что более 1/3 всех видов покрытосеменных растений являются полиплоидами.

Обратимся к анализу числа хромосом различных видов пшениц.

Род пшеница (Tritirum) состоит из нескольких видов, которые разделяются на три группы, как по числу хромосом, так и по свойствам и признакам растений.

К первой группе относятся однозернянки и другие, имеющие в соматических клетках 2n=14. Ко второй группе относятся твердая пшеница, имеющая 28 хромосом. Третью группу составляют мягкие пшеницы, которые имеют 42 хромосомы.

Такой же ряд полиплоидов известен внутри рода овса (Avena), вики (Vicea) и многих других растений.

Группа родственных видов, у которых наборы хромосом составляют ряд возрастающего кратного увеличения основного числа хромосом, называется полиплоидным рядом.

Существуют роды растений с таким полиплоидным рядом видов, когда кратное увеличение наборов хромосом соответствует одному основному числу. Например, род роза (Rosa) Состоит из ряда видов, имеющих соответственно 14, 21, 28, 35, 42 и 56 хромосом. Основным числом этого ряда является 7 хромосом. Следует иметь в виду, что удвоение числа хромосом в одном случае может происходить за счет хромосом одного и того же генома, а в другом - за счет хромосом разных геномов.


3. Автополиплоидия


Полиплоиды возникшие на основе умножения идентичных наборов хромосом, т.е. наборов хромосом одного вида, называют автополиплоидами.

Автополиплоиды в естественных условиях возникают у растений с любым способом размножения. Однако они легче сохраняются у самоопыляющихся растений и при бесполом вегетативном размножении. Автополиплоиды широко используются в селекции для получения новых форм со значительной константностью генотипов. Особенно ценны автополиплоиды у форм, размножающихся бесполым и вегетативным путем, так как они могут сохраняться и размножаться в относительно неизменном виде длительное время. При половом размножении автополиплоиды дают также наследственно однообразные формы как по числу хромосом, так и по генам, если исходная форма была гомозиготной.



Мейоз у автополиплоидов

У полиплоидов в профазе мейоза образуются не только биваленты, но и триваленты и поливаленты. В редукционном делении автотетраплоида ААаа, гетерозиготного по гену А, расхождение гомологичных хромосом к полюсам возможно в следующих отношениях 2:2; 3:1; 1:3; 4:0; 0:4.

Автотетраплоид ААаа (2:2) образует три типа гамет в отношении 1АА:4Аа:аа. В F2 расщепление по фенотипу окажется 35:1.

При моногибридном расщеплении вероятность появления гомозиготных рецессивных форм у автотетраплоида во много раз меньше, чем у диплоида. Поэтому полиплоидия поддерживает гетерозиготность лучше, чем диплоидный уровень, способствуя тем самым сохранению гетерозиса.

Кроме правильного расхождения хромосом в мейозе у автотетраплоида возможно также расхождение хромосом к полюсам в отношениях 3:1 и 4:0. При этом возникнут гаметы другого сорта, а именно ААа и а, Ааа и А, а также ААаа и о. Часть таких гамет часто нежизнеспособна. Сочетание таких неполноценных гамет в случае их жизнеспособности может приводить к образованию нежизнеспособных зигот.

Указанное нарушение гаметогенеза является одной из главных причин того, что автополиплоиды имеют пониженную фертильность. Их плодовитость удается повысить лишь после дополнительной селекции.



4. Аллополиплоидия


Полиплоиды, возникшие на основе умножения разных геномов, называются аллополиплоидами или амфидиплоидами. Аллополиплоиды образуются на основе скрещиваний различных видов и объединяют различные геномы. Например, если у межвидового гибрида совмещаются геномы А и В, то полученный от него амфигаплоид будет АВ. Гибрид с удвоенными геномами ААВВ будет амфидиплоидным.

Мейоз у аллополиплоидов

Часто гибрид F1 от скрещивания двух разных видов оказывается бесплодным. Рассмотрим причины этого явления.

Допустим, совмещаются геномы пшеницы А и ржи В, тогда ржано-пшеничный гибрид будет нести два разных генома АВ. Рожь привносит в зиготу гибрида свой геном, состоящий из 7 хромосом, пшеница – геном А, также представленный семью хромосомами. Такой отдаленный гибрид в F1 имеет в соматических клетках общее число хромосом 14. В процессе нормального развития половых клеток в профазе мейоза должна происходить попарная конъюгация гомологичных хромосом. Но так как в наборе хромосом пшеницы нет гомологов для хромосом ржи, то каждая из хромосом ведет себя в мейозе самостоятельно, как унивалент. В клетках указанного гибрида в мейозе можно насчитать 14 унивалентов. В анафазе редукционного деления они будут беспорядочно распределяться к полюсам, и в силу этого образуются гаметы с различным числом хромосом от 0 до 14. У такого гибрида не происходит нормального развития гамет, и поэтому он оказывается стерильным, а при частичной гомологии хромосом – с пониженной плодовитостью.

У этого гибрида некоторая часть гамет будет нести 14 хромосом: 7А+7В, эти гаметы называются нередуцированными. При объединении в процессе оплодотворения нередуцированных гамет образуется зигота с удвоенным набором хромосом обоих видов - амфидиплоид (аллелотетраплоид). Аллелотетраплоид имеет два набора хромосом ржи 7В+7В и два набора пшеницы: 7А+7А, т.е. всего 2n=28. Он оказывается фертильным, так как в мейозе каждая хромосома имеет партнера, с которым и конъюгирует. При этом образуется 7 бивалентов ржи и 7 бивалентов пшеницы. В анафазе редукционного деления хромосомы бивалентов нормально расходятся к полюсам, и образуются гаметы с числом хромосом 7А+7В. Эти диплоидные гаметы, содержащие разные наборы хромосом, оказываются вполне нормальными и поэтому при оплодотворении вновь воспроизводят гибридный организм с двумя диплоидными наборами хромосом от разных видов.

Если диплоидная гамета одного вида, например 7А+7А, соединятся при оплодотворении с нормальной - гаплоидной гаметой другого вида , то образуется аллотриплоид 7А+7А+7В. Такой гибрид оказывается стерильным. Стерильность вызывается тем, что двойной набор хромосом вида А образует в мейозе биваленты, а одинарные хромосомы вида В останутся унивалентными, которые неправильно распределяются к полюсам, вследствие чего образуются неполноценные несбалансированные гаметы.

Получение плодовитых аллополиплоидов

Получение плодовитых амфидиплоидов открыло возможности синтеза новых константных форм путем гибридизации и удвоения у гибридов числа хромосом. Большой вклад в эту область исследований внесли советские генетики Г.Д. Карпеченко, М.С. Навашин и Б.Л. Астауров.

Классическим примером синтеза новой формы является создание межродового плодовитого гибрида от скрещивания редьки (Raphanus sativus) с капустой (Brassica oleracea), полученного Г.Д. Карпеченко в начале 20-х годов. Оба эти вида, относящиеся к разным родам, имеют диплоидное число хромосом, равное 18. При скрещивании редьки с капустой было получено мощное гибридное растение. Клетки его имели диплоидное число хромосом так же 18, из них у хромосом редьки 9 (R) и 9 капусты (В). Гибрид обильно цвел, но не завязывал семян, так как редукционное деление у него протекало ненормально. Гаметы, образующиеся у этого гибрида оказывались с нарушенным числом хромосом (от 0 до 18) и нежизнеспособными. Но в отдельных как женских, так и мужских половых клетках гибрида встречались наборы хромосом обоих видов: 9R+9В. От слияния таких диплоидных гамет образовалось семя, из которого выросло растение межродового плодовитого аллотетраплоида (18R+18В). Такой гибрид совмещал некоторые признаки редьки и капусты и был плодовит и константен в поколениях. В его соматических клетках имелось 36 хромосом, из которых 18 редечных и 18 капустных.

Аллополиплоиды могут быть получены от скрещивания двух, трех и более видов. Так, например, от скрещивания двух видов А и В получается стерильный гибрид. Амфидиплоид этого гибрида будет плодовитым. Теперь его можно скрещивать с третьим видом - С. Тройной гибрид оказывается стерильным, так как хромосомы всех видов (А, В и С) не имеют гомологов и остаются в мейозе унивалентными. Но если удвоить набор хромосом у тройного гибрида, то он восстанавливает плодовитость.


5. Гетероплоидия


Изменение числа хромосом, некратное гаплоидному числу, называют гетероплоидией, анеуплоидией или полисомией.

Впервые это явление было обнаружено К. Бриджесом при изучении у дрозофилы наследования признаков, сцепленных с полом. При оплодотворении яйцеклеток ХХ и О спермиями, несущими Х или Y хромосому, образуются самки ХХХ или ХХУ, и самки с нормальным диплоидным набором аутосом. Возникновение клеток с измененным числом отдельных хромосом объясняется тем, что в мейозе происходят нарушения в расхождении некоторых пар хромосом.

Эти нарушения возможны в соматических и в половых клетках. Поэтому Гетероплоидия может быть как митотической, так и мейотической. Однако наиболее вероятно не расхождение гомологичных хромосом в мейозе, когда происходит конъюгация хромосом и образование бивалентов. Бивалент целиком может отойти в одну клетку, и тогда в другой клетке этой пары гомологичных хромосом не будет.

Если гамета, имевшая дополнительную хромосому, сочетается с нормальной, гаплоидной, то зигота оказывается с одной лишней хромосомой; число хромосом в диплоидном наборе будет равно 2n+1.

При сочетании гаметы, утратившей одну хромосому, с нормальной, т.е. гаплоидной гаметой образуется зигота с неполным диплоидным числом, с нехваткой одной хромосомы 2n-1.

Организм с набором хромосом 2n+1 называется трисомиком, а 2n-1 моносомиком.

В отдельных случаях можно получить формы с потерей одной пары гомологичных хромосом (2n-2). Такие формы называют нуллисомиками.

6. Гаплоидия


Гаплоидом называют организм, имеющий в соматических клетках гаплоидный набор негомологичных хромосом. Гаплоидия может быть естественной и вызванной искусственно. Естественная гаплоидия встречается в жизненном цикле некоторых грибов, бактерий и одноклеточных водорослей.

Впервые гаплоид у высших растений был обнаружен у дурмана в 1921г. Затем гаплоиды были найдены у пшеницы, кукурузы и других растений. У животных гаплоидия встречается редко.

Фенотип у гаплоидов имеет характерные особенности:

1)У гаплоидов проявляются рецессивные гены, так как их не прикрывают доминантные аллели.

2) Гаплоиды по внешнему виду сходны с соответствующими диплоидными организмами, но мельче их.

3) Клетки гаплоидов имеют меньший размер, чем клетки соответствующего диплоида, что может быть объяснено уменьшением количества генов.

4) Гаплоиды почти бесплодны, так как у них в мейозе не образуется полноценных гамет.

Последнее объясняется тем, что в мейозе хромосомы не имеют гомологов, в силу чего они не конъюгируют и расходятся случайно, образуя несбалансированные гаметы. Только в редких случаях весь набор хромосом отходит к одному полюсу, и тогда из таких клеток образуются гаметы с нередуцированным гаплоидным числом хромосом.

При встрече таких гамет в процессе самоопыления образуется диплоид, гомозиготный по всем генам, так как он имеет удвоенный набор одних и тех же аллелей.

Существует несколько методов получения гаплоидов: отдаленная гибридизация, опыление убитой пыльцой, воздействие необычной температурой и близнецовый метод.

Путем отдаленной гибридизации М.Ф. Терновский и его сотрудниками были получены гаплоидные растения у табака.

Методом рентгенизации убивается или ослабляется пыльца, однако стимуляция развития зародышевого мешка при этом сохраняется, но он развивается партеногенетически. Этим методом были получены гаплоиды у пшеницы, дурмана, кукурузы и др. растений.

Близнецовый метод заключается в поисках спонтанно возникающих близнецов. Это имеет место в тех редких случаях, когда из одного семени развиваются два растения, из которых одно диплоидно, а другое может быть гаплоидным, одно - рослое, а другое низкое и слабое.

Гаплоиды могут возникать и спонтанно. Например, у хлопчатника это явление наблюдается с частотой 1 на 3 000 - 4 000 растений, у пшеницы - 4 на 1 000 растений, у кукурузы - 1 на 2 000 растений.


7. Полиплоидия у животных


У раздельнополых животных полиплоидия встречается редко. Среди животных, у которых половое размножение заменено партеногенезом, полиплоидия может осуществляться почти так же, как у растений.

Так, исследованиями С. Мюльдаля установлено, что в семействе земляных червей (Lumbricidae) имеются полиплоидные ряды с разными основными числами: 11, 16, 17, 18 и 19 хромосом. Все эти полиплоиды размножаются обычно партеногенетически. Полиплоидные земляные черви оказываются более крупными, чем ближайшие родственные или диплоидные виды.

В настоящее время получены автополиплоидные особи у тутового шелкопряда, тритона, и даже у млекопитающих (мышь, кролик).

Явление партеногенетического развития неоплодотворенных яиц довольно часто встречается у птиц. У индеек найдены некоторые линии, у которых яйца развиваются партеногенетически даже еще до инкубации. В таких линиях около 80% зародышевых дисков не оплодотворены. Большинство из них является диплоидными, но встречаются также и гаплоиды.

Причины образования триплоидии у животных:

1) Полиандрия, когда два сперматозоида сливаются с гаплоидным ядром яйцеклетки.

2) Полигиния. когда один сперматозоид сливается с двумя гаплоидными ядрами в яйцеклетке.

3) Анеугамия, когда один сперматозоид сливается с диплоидной (не созревшей) яйцеклеткой.

У кур был обнаружен случай спонтанной триплоидии по аутосомам с хромосомной формулой 3А+ХХ. Такая курица имела нормальную жизнеспособность, но ее правая гонада была рудиментарной, а левая – мозаичной (частью мужской частью женской).

У млекопитающих так же возникают триплоидные зиготы благодаря полиандрии и полигинии. Например, полиандрия у крыс встречается с частотой 1,2 - 3,2% от числа оплодотворенных яйцеклеток. Однако триплоидные эмбрионы у мышей доживают только до половины беременности.

Полиплоидия у животных является довольно редким событием. причинами этого являются:

1) изменение нормального соотношения половых хромосом и аутосом в зиготе, что ведет к нарушению полового генного баланса и возникновению стерильных особей.



2) практически полное бесплодие одного из полов при полиплоидии, вследствие образования поливалентных комплексов.



©dereksiz.org 2016
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет