Лекция 16. Онтогенез



жүктеу 102.34 Kb.
Дата22.06.2016
өлшемі102.34 Kb.
Лекция 16. Онтогенез
Онтогенез – индивидуальное развитие организма, начинается с момента образования зиготы и заканчивается смертью организма. У многоклеточных животных, размножающихся половым способом, онтогенез подразделяется на эмбриогенез (от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек) и постэмбриональное развитие (от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма).

Эмбриогенез. Эмбриональный период состоит из ряда стадий дробление (бластуляция), гаструляция, нейруляция и органогенез

Дробление (бластуляция) – ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера. Зародыш, состоящий из группы клеток и напоминающий тутовую ягоду, называется морулой. Клетки, которые образуются в результате дробления, называют бластомерами.

Отличительной особенностью дробления от обычного деления является то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это становится возможным вследствие выпадения пресинтетического периода интерфазы. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митоза. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется. Цитоплазма клеток при дроблении делится путем возникновения впячиваний оболочки клетки (борозды дробления).





Дробление яйцеклетки амфибий (лягушка):

1 – двуклеточная стадия; 2 – четырехклеточная стадия; 3 – восьмиклеточная стадия; 4 – переход от восьми- к шестнадцатиклеточной стадии (клетки анимального полюса уже поделились, а клетки вегетативного только начинают дробиться; 5 – более поздняя стадия дробления; 6 – бластула; 7 – бластула в разрезе.


Благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.

Деление бластомеров бывает синхронным (одновременным) и несинхронным. У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений. Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся; дробящиеся частично. Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть: равномерным, при котором все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным, при котором образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка; мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные – в области вегетативного полюса зародыша).

Частичное дробление – тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы);

Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры – бластулы.

Бластула – однослойный зародыш. Она состоит из одного или нескольких слоев клеток – бластодермы, ограничивающих полость – бластоцель. Бластула формируется начиная с ранних этапов дробления, благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления, различают целобластулы, амфибластулы, дискобластулы, бластоцисты.



Целобластула (типичная бластула) образуе

Рис. . Типы бластул:

1 – целобластула; 2 – амфибластула; 3 – дискобластула; 4 – бластоциста; 5 – эмбриобласт; 6 – трофобласт.


тся при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (ланцетник).

Амфибластула образуется при дроблении телолецитальных яиц. Бластодерма построена из бластомеров разного размера – мелких на анимальном и крупных на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (земноводные).

Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (птицы).

Бластоциста представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают группу клеток, из которых развивается зародыш – эмбриобласт и трофобл

Гаструла:

1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластопор; 4 – гастроцель.


аст, обеспечивающий питание зародыша (млекопитающие).

Гаструла. После того как сформировалась бластула, начинается следующий этап эмбриогенеза – гаструляция (образование зародышевых листков). Для гаструляции характерны интенсивные перемещения отдельных клеток и клеточных масс. Деление клеток при гаструляции отсутствует или выражено очень слабо. В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) – гаструла. Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок – мезодерма.

Зародышевые листки – отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.



Инвагинация. При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя – первичной энтодермой, выстилающей полость первичной кишки, или гастроцель. Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом. У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).

Иммиграция – «выселение» части клеток бластодермы в полость бластоцеля (высшие позвоночные). Из этих клеток образуется энтодерма.

Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (птицы). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение – наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.

Эпиболия происходит, когда более м

Рис. 1. Типы гаструл:

1 – инвагинационная; 2 – эпиболическая; 3 – иммиграционная; 4 – деламинационная; а – эктодерма; б – энтодерма; в – гастроцель


елкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (земноводные). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку – энтодерме.

Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий, или деламинация с



Рис. . Развитие зародыша:

1 – бластоцель; 2 – бластодерма; 3 – бластопор; 4 – эктодерма; 5 – энтодерма; 6 – гастроцель; 7 – мезодерма; 8 – нервная трубка; 9 - хорда; 10 – мезодермальные карманы; 11 – первичная кишка


иммиграцией у иглокожих).

Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом. В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция – и построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).

Сначала на спинной стороне зародыша в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки. Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок, разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – невроцелем. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки – спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку, или нервный гребень – скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются: эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Практически одновременно с образованием нервной трубки происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале из боковых участков крыши первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы, превращаясь в хорду. Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом).



Из мезодермы развиваются: все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.

Из материала энтодермы развиваются: эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка – экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка – производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками. Он располагается над зачатком хорды. Взаимодействие этих зачатков является одним из наиболее важных во всем развитии.



Эмбриональная индукция – взаимодействие между частями эмбриона, в процессе которого одна его часть – индуктор, контактируя с другой частью – реагирующей системой, определяет направление развития последней.

Я



Рис. . Эмбриональная индукция:

1 – зачаток хордомезодермы; 2 – полость бластулы; 3 – индуцирорванная нервная трубка; 4 – индуцированная хорда; 5 – первичная нервная трубка; 6 – первичная хорда; 7 – формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.


вление индукции было открыто Х. Шпеманом в 1901 году при изучении образования хрусталика глаза из эктодермального эпителия у эмбрионов земноводных. В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, считающихся классическим доказательством существования эмбриональной индукции. На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.

Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий. При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы.


П

Рис. . Развитие лягушки
остэмбриональный период развития
начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя: рост организма; установление окончательных пропорций тела; переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).

Различают два основных типа постэмбрионального развития: прямое и с превращением. При прямом развитии из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы); внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

При развитии с превращением (метаморфозом) из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, часто ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, клещи, амфибии).

Например, у бесхвостых земноводных из яйцевых оболочек выходит личинка – головастик Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.


Ключевые термины и понятия
1. Онтогенез. 2. Эмбриогенез. 3. Постэмбриональное развитие. 4. Бластуляция. 5. Бластомеры. 6. Морула. 7. Бластула. 8. Бластодерма, бластоцель. 9. Гаструляция, гаструла. 10. Бластопор. 11. Гастроцель. 12. Нейруляция, нейрула. 13. Эмбриональная индукция.
Основные вопросы для повторения


  1. Дробление (образование бластулы), типы бластул.

  2. Гаструляция, способы гаструляции.

  3. Образование нейрулы.

  4. Производные эктодермы, энтодермы, мезодермы.

  5. Опыты Шпемана и Мангольда.

  6. Характеристика постэмбрионального развития.


©dereksiz.org 2016
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет