Лекция 2 Физиология водообмена в растениях
Осмотическое поглощение воды
жүктеу/скачать 260.15 Kb.
|
Осмотическое поглощение водыПри уменьшении в организме содержания воды возникает чувство жажды, утоление которой восстанавливает водно-солевое равновесие и осмотическое давление крови. От осмотического давления зависит так называемая сосущая сила клетки, достигая у семян при 6%-ной окружающей влажности величины 4,05 10 Па (400 атм), что обеспечивает необходимое для прорастания поглощение воды даже из сравнительно сухой почвы. [c.360] Еще более подвижна капиллярно всосанная, а также осмотически поглощенная вода, которую можно условно отнести к категории свободной, несвязанной воды. Итак, при набухании вода связывается гидратационно и осмотически, и, следовательно, набух а ние является сложным процессом фи зико-х и мического связывания и физического поглощения воды. [c.307] Вода обычно поступает в концентрированный клеточный сок путем осмоса, через избирательно проницаемый тонопласт. В результате в клетке развивается тургорное давление и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглощение воды играет важную роль при растяжении клеток во время роста, а также в общем водном режиме растения. [c.207] Поглощение воды растениями за счет осмоса создает внутри клеток осмотическое давление, которое делает растительные ткани упругими (тургор). При каких условиях эта упругость начинает снижаться и растение вянет Что восстанавливает тургор [c.195] Скорость поглощения воды живыми клетками при осмотических изменениях неодинакова для различных типов клеток, но вообще она чрезвычайно велика окончание процесса часто требует всего нескольких минут. Осмотическое давление внешней среды можно контролировать прибавлением электролита или разбавлением, причем осмотическая реакция клетки находится в согласии с уравнением (10). Это показывает, что скорость проникновения воды через клеточные мембраны значительно превышает скорость проникновения электролитов. [c.372] Рассмотрим зерно сухой сульфополистирольной смолы в Н -форме, которое помещено в воду. Вода проникает в смолу, гидратируя ионы водорода и сульфат-ионы. Можно принять, что эти ионы растворяются в гидратной воде, образуя очень концентрированный водный раствор внутри зерна смолы. Содержание воды в смоле увеличивается за счет осмотического давления. При набухании зерен смолы валентные связи между атомами углерода углеводородных цепей и поперечные связи растягиваются, стремясь вместить поступающую воду. За счет упругости валентных связей возникает давление, противодействующее поглощению воды. Количество воды, поглощенной при равновесии, зависит от степени сшитости смолы и обмениваемого иона (табл. 5). Максимальная гигроскопическая влажность значительно меньше максимальной влажности тела, которую оно может приобрести при поглощении воды (намокаемость тела). Например, для желатина максимальное гигроскопическое влагосодержание равно 50%, а влагосодержание намокания — порядка 1 ООО—2 000% в зависимости от температуры. Такая разница между гигротермическим и гидротермическим поглощениями влаги объясняется видом связи ее с коллоидным телом. В коллоидном теле влага в основном связана физико-химически (адсорбционное и осмотическое поглощение), причем здесь она преимущественно поглощается адсорбционно. Например, для желатина гидратационное влагосодержание (связанная влага) и максимальное гигроскопическое влагосодержание совпадают и равны 50%. [c.44] Согласно теории С. М. Липатова для осмотического поглощения необходима разность осмотических давлений раствора фракции низкого молекулярного веса вне и внутри клетки. В процессе сорбции на поверхности клетки образуется сольватный слой воды, достаточно прочно связанный адсорбционными силами со стенкой клетки. Растворимость фракции желатина низкого молекулярного веса в таком слое мала. Поэтому разность концентраций растворимой фракции желатина внутри и на внешней поверхности клетки незначительна, что и приводит к ничтожно малому осмотическому поглощению. От концентрации воднорастворимых солей в почве зависит осмотическое давление почвенного раствора, что, в свою очередь, влияет на поглощение воды из него корнями. Осмотическое давление почвенного раствора составляет около 3 атмосфер, в то время как осмотическое давление клеточного сока заметно превышает эту величину, в противном случае корни вместо поглощения воды из почвы отдавали бы ее из растения. На засоленных почвах пустынных областей, с высоким осмотическим давлением их растворов, культурные растения гибнут даже при достаточном количестве влаги. Здесь обитают солянки — дикие растения с необычайно высоким осмотическим давлением клеточного сока (десятки и даже сотни атмосфер). При поглощении воды лакокрасочные пленки набухают и размягчаются, вследствие чего снижаются силы межмолекуляр-ного сцепления и адгезия к подложке. Вода поглощается пленками и проникает через них путем растворения в пленке с последующей диффузией или путем диффузии через мицеллы или между ними. При этом поглощение воды лакокрасочным покрытием является процессом, зависящим от разности между осмотическим давлением раствора, образованным в покрытии путем растворения водорастворимых веществ, и осмотическим давлением жидкости, в которую погружена пленка [13. с. 493]. Таким образом, интенсивное поглощение воды гидрофобными полимерами на этой стадии набухания обусловлено образованием в объеме материала осмотических ячеек, постепенно заполняемых раствором полярных примесей в воде. Можно полагать, что механизм поглощения воды на стадии набухания, когда в полимерной матрице начинаются процессы термоокислительной деструкции, осложняется появлением дополнительных полярных групп и фрагментов макромолекул, способных к трансляционному движению по объему материала. Очевидно, что на этой стадии сорбционная емкость образца возрастает пропорционально увеличению количества полярных центров и увеличению объема и количества осмотических ячеек. С рассматриваемой точки зрения поглощение воды ионообменными сорбентами, обусловленное осмотическим процессом, ограничивается гибкостью каркаса смолы количественно величина набухания может быть рассчитана из приведенных выше уравнений в предположении о равенстве конечного осмотического давления давлению набухания ионита. Однако более интересно остановиться на той стороне осмотической теории Грегора, которая связана непосредственно с термодинамикой обмена ионов и избирательностью поглощения. Интересно отметить, что поглощение воды целлюлозным материалом при его смачивании значительно выше величины, получаемой экстраполяцией кривой сорбции паров на р ро — 1- Это явление объясняется неравновесным характером целлюлозного материала, который может поглощать воду за счет релаксационных процессов в структуре (типа упругой губки, с которой снимается нагрузка после ее погружения в воду), а также за счет осмотических процессов. При набухании в воде количество удерживаемой жидкости достигает 0,75—1,5-кратного значения от массы целлюлозы. [c.55] От концентрации раствора зависит его осмотическое давление. Оно должно быть значительно ниже осмотического давления клеточного сока, в противном случае может прекратиться поглощение воды, а также минеральных веществ растениями или может происходить даже обратная отдача воды корнями во внешнюю среду. При снижении осмотического давления раствора до оптимального уровня (в почвенном растворе обычно около 3 атм.) обеспечивается более интенсивное поглощение питательных ионов и воды корневой системой растений. В США для теплиц обычно рекомендуют растворы с осмотическим давлением 1—2 атм. [c.279] Роль набухания видна также из того, что после образования точки роста и возникновения возможности использовать осмотические факторы общая активность процесса поглощения воды прорастающими семенами неуклонно падает. [c.73] Все вышеизложенное свидетельствует о том, что поглощение воды осуществляется за счет участия как сил осмотического давления, так и сил набухания биоколлоидов. С изменением содержания воды в клетке состояние каждого из этих факторов сдвигается в одном и том же направлении. На основании изложенных выше литературных и экспериментальных данных можно предложить следующую гипотетическую схему биохимических процессов, возникающих в простейшем случае лод действием ауксина в растительной клетке, находящейся в фазе растяжения. Молекула ИУК, являющаяся донором электрона, образует лабильный комплекс с гипотетическим рибонуклеопротеидом-переносчиком поверхностной мембраны. Образование такого комплекса приводит к увеличению количества фосфатных групп, освобождающихся от связи с белком. Активированный таким образом переносчик связывает кальций пектатов клеточных стенок свободными фосфатными группами и транспортирует его на внутреннюю сторону мембран. Эта реакция идет с использованием энергии АТФ, в результате чего усиливается окислительное фосфорилирование и дыхание. В реакции переноса кальция принимают участие сократительные белки, содержащие сульфгидрильные группы. Перемещение кальция сопровождается изменением мембранного потенциала и активности ферментов, локализованных в мембранах и клеточных стенках (аскорбатоксидазы, метилпектинэстеразы). Изменяется также поглощение и выделение ряда катионов и анионов, в частности, увеличивается поглощение калия. В результате удаления части кальция клеточная стенка становится более пластичной, вследствие чего возрастают сосущая сила и поступление воды в вакуоль. Начинается растяжение клеточной оболочки. Переносчик под действием РНК-азы распадается на внутренней стороне мембраны и затем ресинтезируется для переноса новых ионов кальция. Растяжение клеточной стенки индуцирует системы синтеза пектинов, целлюлозы и других компонентов оболочки. Эти процессы также сопровождаются затратой энергии и усилением интенсивности дыхания. Растяжение и увеличение гидратации цитоплазмы приводит к уменьшению ее вязкости и активизации гидролитических ферментов. Вслед за поглощением воды в вакуоль поступают осмотически активные вещества, поддерживающие сосущую силу клетки. [c.42] Особенности засоленных почв в сильной степени зависят также и от аниона, с которым по преимуществу связан натрий. С этой точки зрения различают засоление хлоридное, сульфатное и карбонатное, а также засоление смешанного типа, например хлоридно-сульфатное. Вредное действие высокой концентрации солей в почве обусловлено вызываемым этим избытком повышением осмотического давления почвенного раствора и связанными с ним затруднениями в поглощении воды (осмотическое влияние засоления). Существенно изменяются на засоленных почвах анатомо-морфологические признаки растения (утолщение листа и уменьшение размеров листовой пластинки, увеличение числа устьиц и др.). Характер этих изменений также различен на почвах с различным типом засоления. Наряду с этим необходимо учитывать и непосредственное токсическое действие на протоплазму избыточного количества ионов Ыа и других (например, Mg, А1), которое обусловлено вызываемыми ими изменениями в физико-химическом состоянии биоколлоидов (рис. 150). [c.500] Второй тип данных, по-видимому, также можно интерпретировать иначе. Вообще говоря, было показано, что ауксин существенно стимулирует поглощение воды и что этот эффект подавляется ингибиторами дыхания. Некоторые из ранних исследователей связывали влияние ауксина с усиленным накоплением в вакуоли осмотически активных веществ [152, 603, 604], но последующие работы этого не подтвердили [92, 289, 521, 524]. Первичное действие ауксина состоит, по-видимому, в том, что он увеличивает проницаемость и пластичность клеточной стенки это способствует снижению тургорного давления Р, а также водного потенциала F и таким образом вызывает поступление воды в клетку и расширение последней. [c.211] Охлаждение раствора желатины вызывает застудневание. При этом растворимая фракция переходит в нерастворимую, и силы, которые растягиваяи агрегат, уменьшаются или даже вовсе исчезают происходит сжатие и выделение осмотически поглощенной воды. Осмотическое давление жидкой фазы и эластические усилия в агрегатах, т. е. силы, которые стремятся изменить объем студня желатины, действуют против эластического сопротивления студня в целом. Таким образом, набухание или синерезис зависят от трех сил, и при равновесии мы имеем [c.357] По состоянию воду принято делить на свободную и связанную. Это деление условно, так как наличие свободных молекул уникального растворителя в биологической среде, содержащей огромное количество гидрофильных соединений, вряд ли возможно. Речь должна идти лишь о фракциях воды, частицы которой связаны с различными соединениями, и для извлечения которых необходимы факторы различной водоотнимающей силы (Н. А. Гусев). С этой точки зрения различают воду, удерживаемую низкополимерными соединениями путем хемогидратации последних. Это так называемая осмотически связанная или осмотически поглощенная вода, составляющая подвижную часть запасов воды в клетке. [c.317] Легкая регенерируемость ионитов обусловливает сохранение ими активных свойств в течение длительного времен тать без смены несколько лет. Для этого с механической прочностью и химической (а в ря ческой) устойчивостью при контакте с обрабатываемыми растворами. Они также должны иметь осмотическую устойчивость, т. е. не разрушаться в результате набухания в водных pa i выражают в миллиграммах поглощенной воды ионита или разностью удельных объемов набухшего и сухого ионита (абсолютная набухаемость), или их отношен набухаемость, коэффициент набу хае мости). [c.302] Прорастание неизбежно должно начинаться с поглощения воды. В дополнение к уже упомянутым приспособлениям, предупреждающим впитывание воды, можно еще отметить, что у А triplex dimorphostegia за счет высокого содержания соли в прицветниках, окружающих односемянный плод, создается такое высокое осмотическое давление, что поглощение воды семенем становится невозможным. О других возможных способах регуляции поглощения воды можно судить на основании анализа трех фаз набухания изолированных зародышей. В случае зародышей люпина [23] в первой фазе происходит чисто физический процесс поглощения воды эта фаза завершается через 45 мин. Во второй фазе, которая длится 7— [c.474] Однако связывание огромных количеств растворителя, наблюдающееся при набухании, трудно и даже невозможно объяснить только явлением электростатической гидратации. По исследованиям Путиловой (1935 г.), определявшей как общее связывание воды, так и теплоту набухания, желатина гидратационно связывает всего 18% воды, в то время как при разбухании общее связывание воды достигает 3000—4000%. Следовательно, при набухании вода связывается двумя путями. Пе рвые порции воды, несомненно, связываются электростатически (собственно, гидратация), причем это наиболее прочно связанная вода . Ее труднее всего удалить. Большинство воды, однако, связано иным путем. Анализ давления набухания в зависимости от поглощения растворителя показал, что давление набухания аналогично осмотическому давлению. Отсюда был сделан вывод об осмотическом поглощении растворителя при набухании. [c.307] Влияние осмотического давления. При исследовании красок а качестве барьера для проникновения влаги Элм рассмотрел лроцесс поглощения воды пленками и установил, что вода, проникающая в гидрофобные маслянолакс зые покрытия, преодолевает некоторые силы отталкивания. Чтобы исключить влияние корро-3j j] подложки на водопоглощение, Элм наносил покрытия на стеклянные пластинки и выяснил, что с повышением осмотического давления растворов солей общее водопоглощение пленок, а также образование на них пузырей уменьшаются, В дистиллированной воде равновесного состояния достигнуть не удалось вода рс-должает поглощаться погруженной в нее пленкой даже по истечении 800 ч с момента погружения, в то время как водопоглощение такой же пленки в растворе соли при осмотическом давлении 6,1 сгг триближается к насыщению. [c.493] Однако поддержание постоянного осмотического давления — не самое главное. Солевая среда должна иметь определенный состав или точнее между концентрациями ионов, содержащихся в жидкости организма, должны существовать определенные постоянные соотношения, иначе процессы жизнедеятельности не смогут протекать нормально. Так, например, богатая калием растительная пища увеличивает необходимость в ионах натрия. Известно, что травоядные животные нуждаются в соли значительно больше, чем хищники. Между ионами калия и натрия существует антагонизм-, действие первых сводит на нет действие вторых. С другой стороны, ионы кальция находятся в аналогичном антагонизме по отношению к ионам одновалентных элементов. Так, сердце лягушки может длительное время функционировать, если вместо крови его питать раствором КС1 и СаС1г, взятых в определенном соотношении. При увеличении концентрации ионов или Са + биение сердца становится нерегулярным и затем прекращается. Однако механизм действия в обоих случаях различен (в первом случае сердце останавливается в систоле, во втором — в диастоле). Для нормальной деятельности сердца (и других органов) действие различных ионов с антагонистическим действием должно уравновешиваться в организме. Натрий увеличивает поглощение воды коллоидами клеток, в то время как кальций ослабляет это свойство. Однако найти удовлетворительное объяснение специфическому действию различных ионов не удалось. Весьма Строго говоря, галофитами называются растения, произрастающие на сильно засоленных почвах, например в эстуариях рек и в соленых маршах около морей, где соленость постоянно меняется и может превышать соленость морской воды. Стебли этих растений не всегда находятся в условиях высокой солености, но их корневая система вынуждена переносить повышенную соленость песка и ила, которая создается во время отлива в жаркие ветреные дни. Считалось, что эти растения должны выдерживать периоды физиологической засухи , когда вода бывает недоступна для тканей из-за гипертоничности среды, окружающей корни. Однако дело, по-видимому, обстоит не так, поскольку большая скорость транспирации и высокое осмотическое давление в клетках корневой системы, обеспечивают поглощение воды из почвы. В эстуариях рек и соленых маршах растет галофит спартина ВОДА. Первоначальное поглощение воды семенем происходит путем всасьшания. Вода всасывается через микропиле (крошечное отверстие в тесте, или семенной кожуре) и семенные оболочки в результате чисто физического процесса адсорбции воды содержащимися в семени коллоидами. К ним относятся белки, крахмал и вещества, входящие в состав клеточных стенок, такие как гемицеллюлозы и пектины. Набухание этих веществ создает большую силу, достаточную для разрыва семенной кожуры или околоплодника, окружающих семя. В дальнейшем вода движется от клетки к клетке под действием осмотических сил. Она необходима дая активизации биохимических процессов, связанных с прорастанием, поскольку эти процессы протекают в водном растворе. На этой стадии вода участвует также в гидролизе (переваривании) запасных питательных веществ. Более быструю потерю воды у мутанта можно расценить как приспособительную реакцию, направленную на ликвидацию дефи цита воды, возникающего в листе, так как более б ыстрое под-вядание способствует закрыванию устьиц, повышению осмотического давления на целом растении и в конечном счете приводит к усилению поглощения воды через корни. Подобную реакцию наблюдали ранее у более устойчивой тетраилоидной гречихи в сравнении с диплоидной [36]. [c.169] Концентрация клеточного сока, его осмотическое давление, несомненно, имеют важное значение для поглощения воды клеткой. Это обстоятельство не дает, однако, оснований рассматривать процесс поглощения воды как чисто осмотический и тем самым исключать участие в нем живой протоплазмы. Известно, что основная часть биоколлоидов клетки принадлежит к гидрофильным соединениям, способным к обратимым изменениям степени своей оводненности. Поглощая воду, коллоидная мицелла набухает, при отдаче же воды коллоидной мицеллой происходит ее так называемое отбухание. Развиваемые в ходе этих процессов силы весьма значительны и нередко достигают сотен атмосфер. Сила, которую нужно приложить к коллоидной системе, чтобы предотвратить поглощение ею воды, называется давлением набухания. [c.73] Характерной особенностью второй фазы роста является увеличение размеров клетки, которое достигается за счет роста и утолщения клеточной оболочки, а также за счет активного поступления в клетку воды. Известны два типа растяжения клеточной оболочки эластичное, при котором раздвинувшиеся мицеллы целлюлозы с прекращением действия силы натяжения возвращаются в исходное положение, и пластическое, когда увеличившееся расстояние между мицеллами, вследствие преодоления предела упругости оболочки, с прекращением силы натяжения, не уменьшается. Активное поглощение воды в фазу растяжения происходит вследствие увеличения содержания в клетке тургорогенных, осмотически активных веществ. [c.510] Доказательства неосмотического поглощения воды корневыми системами основываются главным образом на опытах с плачем растений. В этих опытах иногда наблюдалось, что осмотическая концентрация наружного раствора (л,° ), необходимая для того, чтобы воспрепятствовать плачу растений, превосходила концентрацию раствора, вытекавшего из перерезанного пенька плачущего растения (я ") [113, 523]. Наличие внутренних ритмов плача растений [281, 292] и усиление плача под действием ауксинов [446, 6771 также, как полагают, свидетельствуют в пользу концепции неосмотического поглощения. [c.225] Поглощение клеткой растворенного вещества приводит к снижению активности воды внутри клетки и последующему притоку воды извне, в результате чего клетка набухает. Биологические мембраны хорошо пропускают воду, и набухание происходит чрезвычайно быстро. Например, Мэтте и Ноулз [30] методом остановленной струи установили, что осмотический выход воды из [c.459] Важную роль в стимуляции роста клеток играет ростовой гормон ауксин, или индолил-З-уксусная кислота (ИУК). Рост многих незрелых тканей (как в интактном растении, так и в культуре) усиливается при добавлении ИУК в 6 и даже в 8 раз. Механизм, посредством которого ИУК стимулирует растяжение клеток, долгое время оставался загадкой, и лишь недавно внимание было обращено на то обстоятельство, что эффект ИУК можно частично воспроизвести, инкубируя ткань при низком pH. Отсюда напрашивалось предположение, что ИУК активирует какой-то механизм подкисления, например ионный насос в плазмалемме, перекачивающий ионы Н+. Перемещая ионы Н+ из внутренней области клетки к тому или иному участку клеточной стенки, такой насос мог бы вызывать локальное понижение pH, что в свою очередь могло бы стимулировать активность ферментов, вызывающих разрыхление клеточной стенки в результате разрыва связей между входящими в ее состав молекулами. Для того чтобы происходило растяжение клеток под действием осмотических сил, за этим должно последовать усиленное поглощение воды, сопровождающееся усилением таких процессов, как цитоплазматический синтез материала-клеточной стенки, перенос этого материала через плазмалемму и включение его в клеточную стенку. Таким образом, и повышение клеточного тургора, и биохимические изменения в клеточных стенках в равной мере необходимы для того, чтобы растяжение и рост клеток происходили непрерывно (см. гл. 9). жүктеу/скачать 260.15 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|