Лекция план Экология и другие области научного знания, историческое развитие экологии; структура экологии и общей экологии

При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и относительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов.

Ещё более внимательный анализ показывает, что биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем, или биогеоценозов.

Понятие «биогеоценоз» введено в науку советским ботаником Академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов, обитающее в определённых природных условиях.

Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами органике, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов.

В зависимости особенностей субстрата, климата, исторических факторов формирования жизни биогеоценозы могут весьма существенно различаться. Известный американский эколог Е. Одум (1968), говоря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озёра и пруды, пресноводные болота, пустыни тундры, травянистые ландшафты, леса.

Каждая из перечисленных Одумом крупных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь распадается на экосистемы, или биогеоценозы различных лесов - хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых отличается своими особями чертами и прежде всего характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы коралловых островов, весьма богатых жизнью.

Один из основателей экологии как самостоятельной науки, известный английский учёный Ч. Элтон (1960), обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего Севера, пустынь, особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Величина первичной продукции органического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, превосходит продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз!

Живая часть биогеоценоза – биоценоз – слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Макфельден, 1965).

Изучение частоты встречаемости представителей разных видов позволяет обнаружить другую более важную закономерность: Наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса (1952), изучившего видовую структуру растительности высокотравной Оклахомы, 84 % травостоя было занято 9 видами, в то время как на долю остальных 20 видов приходилось 16 %.

В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой – виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды.

Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоёме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например комары. Большую роль играют отношения типа паразит – хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей – передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, по-видимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока ещё не достаточно ясно.

Анализ структуры биосферы не заканчивается на биогеоценозах. Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов, т.е. из качественно своеобразных форм организации живой материи, каждая из которых ведёт своё начало от общего предка. В биогеоценозе, таким образом, существуют популяции видов с разной историей; основа биогеоценоза полифилетчина.

В организации биосферы как системы биогеоценозов снова находит своё выражение общий принцип формирования сложного из относительно простого:

1. 
   Имеется масса специфических компонентов – популяции отдельных видов.
   
2. 
   Различные виды организмов не только способны образовывать связи друг с другом, они уже не могут существовать без этих связей.
   
3. 
   Связи между организмами обеспечиваются в основном одним источником энергии – солнечным излучением. Каждый биогеоценоз – своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов.
   
4. 
   Принцип разделения труда, достаточно хорошо выраженный в биогеоценозах, придаёт им черты целостности, относительной независимости существования и, как следствие этого, большей устойчивости.
   
5. 
   Относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за местообитание, вещество и энергию создаёт оптимальные условия для эволюций всей биосферы.
   

В законах Б. Коммонера обращается внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе: любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды.

Эволюционные переходы в биосфере занимают относительно небольшое время. Правила усиления интеграции биологических систем И. И. Шмалъгаузена гласят, что в процессе эволюции биологические системы становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. Н. Ф. Реймерс в работе «Системные основы природопользования» указывал на то, что разрушение более трех уровней иерархии экосистем абсолютно необратимо и катастрофично. Для поддержания надежности биосферы обязательна множественность конкурентно взаимодействующих экосистем. Таким путем шла эволюция биосферы. Антропогенные же воздействия нарушают этот ход. Правило множественности экосистем вытекает и из правила экологического дублирования, и вообще из теории надежности. Здесь интеграция оказывается «скользящей» по иерархической лестнице экосистем.

В.И. Вернадский кладет в основу своей теории монолита жизни принцип вечности жизни (все живое из живого) и говорит о невозможности самозарождения. В.И. Вернадский провел глубокий анализ проблемы происхождения жизни. Его теоретические положения основываются на бесспорных непротиворечивых тезисах — эмпирических обобщениях, которые вытекают из многократно доказанных фактов, не подлежащих сомнению, и могут быть сведены к следующему.

• 
  Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку вечен космос, и всегда передавалась путем биогенеза.
  
• 
  Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Земле, ее зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.
  
• 
  Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты — это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (планетарно) вечна. Возраст планеты неопределим.
  
• 
  Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду и всегда живое вещество существовало в образе биосферы.
  
• 
  Древнейшие формы жизни — дробянки — способны выполнять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.
  
• 
  Живое вещество не могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры.
  

Теоретические положения В.И. Вернадского основываются на шести эмпирических обобщениях, с которых начинается его «Биосфера»:

• 
  никогда не наблюдалось в условиях Земли зарождение живого от неживого;
  
• 
  в геологической истории нет эпох, в которые отсутствовала бы жизнь;
  
• 
  современное живое вещество генетически родственно всем прошлым организмам;
  
• 
  в современную эпоху живое вещество так же влияет на химический состав земной коры, как и в прошлые эпохи;
  
• 
  существует константное количество атомов, захваченных в данный момент живым веществом;
  
• 
  энергия живого вещества есть преобразованная, аккумулированная энергия Солнца.
  

Теоретический тезис В.И. Вернадского о всегдашней «оживленности» поверхности планеты напоминает Лаелевский принцип актуализма: Земля была «оживлена» всегда и всегда жизнь существовала в форме биосферы. Древнейшие живые организмы — дробянки, несмотря на примитивное строение, способны выполнять все функции живого вещества. Они настолько вездесущи, что «встроены» почти в каждую химическую реакцию, происходящую на поверхности (в почве и коре выветривания), в недрах, в горячих источниках, в воде, в вулканических выбросах. А поскольку скорость деления прокариот огромна, то и плоды их биохимической работы ошеломляющи (например, запасы руд Курской магнитной аномалии). Значит, в принципе возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. И вполне возможно, что такова она и была в прошлом. Прокариоты символизируют собой некий особый путь эволюции, где организм нельзя рассматривать отдельно от среды, так как они изменяют ее своей жизнедеятельностью.

Идея о «всегдашней оживленности планеты» связана с идеей о «всюдности жизни». Жизнь не могла возникнуть только в каких-то отдельных оазисах (вулканических областях, морских лагунах, в океанических глубинах). Это противоречит расчетам, сделанным В.И. Вернадским о скорости захвата организмами пространства: для бактерий она сравнима со скоростью звука в воздушной среде. Известно, что они способны нарастить массу, равную по весу земному шару, за несколько суток.

Таким образом Вернадский оспаривает лишь версию самозарождения жизни на Земле из неорганических веществ и линейный уровень развития живых организмов.

1. Биосфера - централизованная система. Центральным звеном ее выступают живые организмы (живое вещество) - биоцентризм. 2. Биосфера - открытая система. Ее существование немыслимо без поступления энергии извне. Она испытывает воздействие космических сил, прежде всего солнечной активности.

3. Биосфера - упорядоченная система. Упорядоченность, или организованность, системы означает внутреннюю устойчивую взаимосвязь и взаимозависимость ее элементов, слагающих целое (например, организм, популяцию и др.). В качестве критерия упорядоченности структуры и функционирования системы рассматривается результат деятельности системы, оказывающий влияние на систему по принципу обратной связи, обусловливающей взаимодействие элементов системы.

4. Биосфера - иерархичная система. Иерархичность системы выражается в том, что каждый ее элемент можно рассматривать как некоторую систему (целое), а ее в свою очередь как элемент системы высшего уровня, т.е. подсистему. Существует много схем структурных уровней биологической организации. Функциональное (или экологическое) подразделение живых систем приведено на рисунке 1: ген – клетка – орган – организм – популяция – сообщество.

5. Биосфера - целостная система. Целостность выражается в несводимости свойств системы к сумме свойств составляющих ее элементов, необходимости определения тех системообразующих связей, на основе которых элементы могут объединяться в единое целое. Закон целостности биосферы: «»

6. Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями, рассмотренными выше. Биосфера за свою историю пережила ряд таких возмущений, многие из которых были значительными по масштабам, и справлялась с ними (извержения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения, горообразование и т. п.) благодаря действию гомеостатических механизмов и, в частности, принципа, который в настоящее время носит название Ле Шателье-Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, пос­леднее смещается в том направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется.

Опасность современной экологической ситуации связана прежде всего с тем, что нарушаются многие механизмы гомеостаза и принцип Ле Шателье-Брауна, если не в планетарном, то в крупных региональных планах. Их следствие - региональные кризисы. В стадию глобального кризиса биосфера, к счастью, еще, по-видимому, не вступила. Но отдельные крупные возмущения она уже гасить не в силах.

На это указывает правило 1%: «Изменение энергетики природной системы в среднем на 1% выводит последнюю из состояния гомеостаза (равновесия)»

Результатом этого является либо распад экосистем (например, расширяющиеся площади опустыненных земель), либо появление неустойчивых, практически лишенных свойств гомеостаза систем типа агроценозов или урбанизированных (городских) комплексов. Человечеству, к сожалению, отпущен крайне малый промежуток" времени для того, чтобы не произошел глобальный кризис и следующие за ним катастрофы и коллапс (полный и необратимый распад системы).

7. Биосфера - система, характеризующаяся большим разнообразием. Разнообразие - важнейшее свойство всех экосистем. Биосфера как глобальная экосистема характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. В настоящее время описано около 2 млн. видов (примерно 1,5 млн. животных и 0,5 млн. растений). Полагают, однако, что число видов на Земле в 2-3 раза больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических лесах, Считается, что к настоящему времени арену биосферы оставили более 95% видов.

Разнообразие биосферы за счет элементарных экосистем по вертикали обусловливается ярусностью или экогоризонтами растительного покрова и связанных с ними животных организмов, а в горизонтальном направлении неравномерностью распределения организмов и их группировок и связанных с ними факторов (увлажнение, микрорельеф, обеспеченность элементами питания и т. п.).

Для любой природной системы разнообразие - одно из важнейших ее свойств. С ним связана возможность дублирования, под­страховки, замены одних звеньев другими (например, на видовом или популяционном уровнях), степень сложности и прочности пищевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом. Это свойство настолько универсально, что сформулировано в качестве закона (автор его У. Р. Эшби).

Приняв за исходное биогеохимическую основу биосферы, установленную академиком В. И. Вернадским, французский философ Э. Леруа (1927) предложил понятие ноосферы (от греч. noos — ум, разум; sphaira — шар), назвав так современную ему стадию развития биосферы. Э. Леруа и его последователи дали трактовку ноосферы как «мыслящего пласта», зародившегося в конце неогена (около 1 млн лет назад) и с тех пор разворачивающегося над миром растений и животных вне биосферы и над ней. В свою очередь В. И. Вернадский принял и в последующие 15—20 лет развил понятие «ноосферы» как сферы разума — высшей стадии развития биосферы, связанной с возникновением и становлением в ней цивилизованного человека, с периодом, когда разумная человеческая деятельность становится главным, определяющим фактором развития на Земле. Окончательно сформулировавшиеся к 1943 г. и опубликованные в 1945 г. идеи В. И. Вернадского о неотделимости человечества от биосферы указывают на главную цель в построении ноосферы. Она заключается в неизменности того типа биосферы, в которой возник и может существовать человек как вид, сохраняя свое здоровье, образ жизни.

На современном этапе отношения «человек—природа» носят сложный характер. Преобразующая деятельность человека в биосфере неизбежна, так как с ней связано благосостояние населения. Незнание или нежелание учитывать свойственные природе законы поставило на грань сомнения если не существование всей биосферы, то как минимум возможность достойного развития в ней «Человека разумного».

Мозг человека представляет собой «устройство» с низкими количественными и высокими качественными энергетическими характеристиками, а также с огромными способностями к управлению. Однако нельзя не признать, что человек пока не обладает достаточной прозорливостью, чтобы понимать последствия своих действий. Говорить о сегодняшнем состоянии биосферы, как о ноосфере, еще рано. В современном понимании ноосфера — это гипотетическая стадия развития биосферы, когда в будущем разумная деятельность людей станет главным определяющим фактором ее устойчивого развития.

В трудах В. И. Вернадского указан ряд конкретных условий, необходимых для становления и существования ноосферы. Перечислим эти условия.

1. Заселение человеком всей планеты.

1. 
   Резкое преобразование средств связи и обмена между странами.
   
2. 
   Усиление связей, в том числе политических, между всеми странами земли.
   
3. 
   Начало преобладания геологической роли человека над другими геологическими процессами, протекающими в биосфере.
   
4. 
   Расширение границ биосферы и выход в космос.
   
5. 
   Открытие новых источников энергии.
   
6. 
   Равенство людей всех рас и религий.
   
7. 
   Увеличение роли народных масс в решении вопросов внешней и внутренней политики.
   
8. 
   Свобода научной мысли и научного искания от давления религиозных, философских, политических настроений и создание в государственном строе условий, благоприятных для свободной научной мысли.
   
9. 
   Продуманная система народного образования и подъем благосостояния трудящихся. Создание реальной возможности не допустить недоедания и голода, нищеты и ослабить болезни.
   
10. 
    Разумное преобразование первичной природы Земли с целью сделать ее способной удовлетворять все материальные, эстетические и духовные потребности численно возрастающего населения.
    
11. 
    Исключение войн из жизни общества.
    

Таким образом, мы видим, что налицо все те конкретные признаки, все или почти все условия, на которые указывал В.И. Вернадский для того, чтобы отличить ноосферу от существовавших ранее состояний биосферы. Процесс ее образования постепенный, и, вероятно, никогда нельзя будет точно указать год или даже десятилетие, с которого переход биосферы в ноосферу можно будет считать завершенным. Но, конечно, мнения по этому вопросу могут быть разные.

Сам В. И. Вернадский, замечая нежелательные, разрушительные последствия хозяйствования человека на Земле, считал их некоторыми издержками. Он верил в человеческий разум, гуманизм научной деятельности, торжество добра и красоты. Что-то он гениально предвидел, в чем-то, возможно, ошибался. Ноосферу следует принимать как символ веры, как идеал разумного человеческого вмешательства в биосферные процессы под влиянием научных достижений.

По мнению современных ученых гармония антропогенной деятельности человека и природы возможна только при:

• 
  • осуществлении контроля численности человечества;
  
• 
  • ограничении чрезмерных потребностей людей;
  
• 
  • рационализации использования природных ресурсов;
  
• 
  • использовании только экологически целесообразных промышленных технологий с максимальной переработкой и применением вторичных материальных и энергетических ресурсов;
  
• 
  • осуществлении глобального мониторинга за состоянием окружающей природной среды и др.
  

Основным понятием и основной таксономической единицей в эко­логии является «экосистема». Этот термин, как упоминалось выше, введен в употребление А. Тенсли в 1935 г., т. е. более полувека спу­стя после выделения экологии как отрасли научных знаний (1866).

Под экосистемой понимается любая система, состоящая из живых существ и среды их обитания, объединенных в еди­ное функциональное целое. Основные свойства экосистем:

• 
  способность осуществлять круговорот веществ,
  
• 
  противосто­ять внешним воздействиям,
  
• 
  производить биологическую продукцию.
  

Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз», введенный в литературу академиком В. Н. Сукаче­вым несколько позднее, чем «экосистема» - в 1942 г.

По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Пер­вый из них состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название «биоценоз» (термин введен немецким зоологом К. Мебиусом в 1877 г.), второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют «биотоп» или «экотоп».

В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена расти­тельного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким при­мером являются системы, формирующиеся на базе разлагающих­ся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов жи­вотных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круго­ворот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временно­му фактору (продолжительности существования). Любой биогео­ценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без раститель­ного звена заканчивают свое существование одновременно с выс­вобождением в процессе разложения субстрата всей содержащей­ся в нем энергии, т.е стремятся к катоценозу (распаду).

Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли и биогеоценоза В. Н. Сукачева была выдвинута точка зрения, а точнее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. Такой подход с точки зрения общей теории систем вполне логичен. Однако многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценотических образований вплоть до экосистемы биосферы.

Структурную организацию экосистемы можно рассмотреть с трофической и биологической точек зрения.

С точки зрения трофической структуры (пищевой) экосистему можно раз­делить на два яруса — автотрофный и гетеротрофный.

1. Верхний автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включаю­щий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических со­единений и накопление сложных органических соединений.

2. Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно вы­делить следующие компоненты:

1. 
   Неорганические вещества (СО₂, Н₂О, N₂, О₂, минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты.
   

Таким образом, как правило, в функциональной структуре любой экосистемы можно выделить три функциональные группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. В каждую группу входит множество попу­ляций, населяющих экосистему.

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты → консументы → редуценты.

Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания.

Различают два типа пищевых цепей.

Например: