Литература Общая Жизнь растений. В 6 т. Том Грибы. Том Водоросли. Лишайники. М.: Просвещение, 1976, 1977
жүктеу/скачать 12.61 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Способы питания и экология.
- Рассмотрим некоторых представителей
- Рисунок 5 Лекция 3. Общая характеристика водорослей
- Общая характеристика водорослей
- (слайд) : Цианобактерии или сине-зеленые водоросли – Cyanobacteria seu Cyanophyta иногда также Cyanoprokaryota; Наиболее крупные отделы водорослей
- Монадная
- 1 – одиночная клетка Chlamydomonas; 2 – ценобий Pyrobotrys, образованный срастанием клеток; 3 – ценобий Eudorina, образованный слизью.
- 1 – одиночные клетки Chrysamoeba; 2 – колония Chrysidiastrum; 3 – колония Rhizochrysis. Коккоидная
- 1 – одиночная клетка Chlorococcum; 2 – одиночная клетка Characium; 3 – колония Sphaerocystis, образованная слизью;
- 1 – пальмеллоидная структура у золотистой водоросли Hydrurus (часть таллома); 2 – пальмеллевидное состояние у зеленой водоросли Chlamydomonas. О нитчатой
- 1 – нить с диффузным ростом у Oscillatoria; 2 – нить с дифференцированным основанием у Endonema;
- Разнонитчатая (или Гетеротрихальная)
- Пластинчатая (или тканевая)
- Пластинчатая структура у зеленой водоросли Prasiola: Однорядная нить, разрастающаяся в однослойную пластинку Харофитная
- Сифонокладальная
Строение нитей. Немногие сине-зеленые водоросли растут в виде отдельных клеток, большинству свойственно образование колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоятельность, или иметь гормогониальное строение, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влагалищем, получил название нити. Нитчатые формы могут быть простые и разветвленные. Ветвление у сине-зеленых водорослей бывает двояким - настоящим и ложным. Настоящим называют такое ветвление, когда боковая ветвь возникает в результате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Ложным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиночном, во втором -о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характерное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление - результат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противоположных направлениях по отношению к длинной оси нити. У очень многих нитчатых сине-зеленых водорослей имеются своеобразные клетки, получившие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое всегда без ассимиляционных пигментов (бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разных местах трихома, в зависимости от систематического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах трихома - базалыю и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) или сбоку трихома - латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2 -10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возникают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стороны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками. 
Рисунок 3. Гетероцисты Гетероцисты называют ботанической загадкой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, но иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прорастали, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей трихомы чаще всего разрываются возле гетероцист, как будто ими ограничивается рост трихомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У некоторых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток - спор: они располагаются рядом с гетероцистой по одну (у Anabaenopsis raciborskii, СуImdrospermum, Gloeotrichia) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). He исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных веществ или энзимов. Все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероцисты. Размножение. Самым обычным типом размножения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях в нитях он приводит к росту нити или колонии. Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного расположения возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной плоскости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis). Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деление с образованием в материнской клетке множества мелких клеток - нанноцитов. Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами - образованием спор (покоящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормогониев, гормоспор, гонидиев, кокков и планококков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фрагменты трихома, на которые последний распадается. Гормогонии обособляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно выполняет функции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий. У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы гон и дням и, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к актив-ному движению.Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) далеко еще не выяснены. Они скользят вдоль продольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихо-мов по направлению продольной оси, сокращения внешней волнистой мембраны, а также электрокинетические явления. Распространенными органами размножения являются споры, особенно у водорослей из порядка Nostocales. Они одноклеточные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. У представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слияния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исключено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет. Споры покрыты толстой, двухслойной оболочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный - экзоспорием. Оболочки гладкие или усеяны сосочками, бесцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пигментов, иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях п при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). В благоприятных условиях спора прорастает, ее содержимое делится на клетки -- образуются спорогормогонип, оболочка ослизняется, разрывается или открывается крышкой и гормогоний выходит. Эндо- и экзоспоры встречаются главным образом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуются в увеличенных материнских клетках в большом количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременного распадения материнской клетки на многие мелкие клетки). Экзоспоры по мере своего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (например, у некоторых видов Chamaesiphon). Половое размножение у сине-зеленых водорослей полностью отсутствует. Способы питания и экология. Большинство сине-зеленых водорослей способно синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические процессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в других хлорофиллсодержащих организмах. Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водоросли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в среде органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энергии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть активными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.В условиях плохой освещенности (в пещерах, в глубинных горизонтах водоемов) в клетках сине-зеленых водорослей изменяется пигментный состав. Это явление, получившее название хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят в случае недостатка в среде некоторых компонентов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания. Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способны фиксировать атмосферный азот, и это свойство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, эта способность свойственна только водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем. Большинство сине-зеленых водорослей азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Их относительная пищевая независимость как фиксаторов атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, скалы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизистые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате извержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызывающие «цветение» воды (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flosaguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata). Максимальной температурой для существования живой и ассимилирующей клетки считают +65°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру термофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоянию протоплазмы, которая при высокой температуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха (-190°С). В природе такой температуры нет, но в Антарктиде при температуре - 83°С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки). В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низкой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиационного излучения сине-зеленые водоросли в ходе эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хорошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действующей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности света в слизи отлагается больше или меньше пигмента, и она окрашивается по всей толще или по слоям. Способность слизи быстро поглощать и длительно удерживать воду позволяет сине-зеленым водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает максимальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превращаются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной жизни им достаточно парообразной воды. Сине-зеленые водоросли встречаются в почве и в напочвенных сообществах, встречаются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водорослях). Они водоросли встречаются также в криофильных сообществах - на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен только в том случае, когда клетки окружены прослойкой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда. Солнечная радиация на ледниках и снежниках очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспособления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, по все же в целом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой. Сине-зеленые водоросли преобладают в планктоне эвтрофных (богатых питательными веществами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному образу жизни этих водорослей способствуют газовые вакуоли в клетках. Прижизненные выделения и продукты посмертного разложения у некоторых из этих сине-зеленых водорослей ядовиты. Массовое развитие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой температуре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большинства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около ЗО°С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в массовом количестве в глубинных слоях озер. Некоторые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря человеческой деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умеренного пояса, а несколько лет назад развились уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (органическое загрязнение) позволили этому организму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели. «Цветение» воды вообще, а вызванное сине-зелеными водорослями особенно считается стихийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загрязнение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса- до 200 г/м3, максимальная - до 450-500 г/ж3), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организмами в пищу. Отношения между сине-зелеными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые сине-зеленые водоросли живут в других организмах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папоротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia - Nostoc punctiforme. Сине-зеленые водоросли встречаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях - в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду. Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космополиты, но это далеко не так. Выше уже говорилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями доказано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. Некоторые роды (например, Nostochopsis, Camptyloncmopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliformo - к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon - к холодным и чисто-водным рекам и ручьям горных стран. Отдел сине-зеленых водорослей считают древнейшей группой автотрофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий - все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бактериями, а некоторые их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей. Говоря о хозяйственном значении сине-зеленых, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это отрицательная роль. Положительное значение их заключается, прежде всего, в способности усваивать свободный азот. В восточных странах сине-зеленые водоросли используют даже в пищу, а в последние годы некоторые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества. Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная простота морфологии, относительно малое количество ценных с точки зрения систематики признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что почти все имеющиеся системы в той или иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обоснованного разграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500-2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса, несколько порядков и много семейств. Рассмотрим некоторых представителей: Род хроококк. Клетки довольно крупные, шаровидные, одиночные, или в малоклеточных неправильной формы колониях. Распространены преимущественно на почве и в пресных водоемах. Род носток характеризуется слизистыми или студенистыми колониями разных размеров и формы: от микроскопических мелких до крупных, достигающих величины сливы. Слизь содержит массу известных нитей беспорядочных или радиально расходящихся из центра колонии. Размножение - посредством гормогониев. Ностоки способны фиксировать атмосферный азот. В водоемах северных и умеренных широт распространен самый крупный носток - сливовидный (Nostoc pruniforme). 
Рисунок 4. Носток Род анабена (Anabaena) представлен обычно одиночными или собранными в неправильные скопления нитями. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточные гетероцистами. Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе (придонные), так и в планктоне. Род осциллятория (Oscillatoria). Его виды часто образуют сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осциллатории сложены из цилиндрических клеток, совершенно одинаковых, за исключением верхушечных, которые по форме могут несколько отличаться от остальных. Нити обнаруживают своеобразное колебательное движение, сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. 
Рисунок 5 Лекция 3. Общая характеристика водорослей Общим признаком водорослей является отсутствие вегетативных органов (корней, стеблей, листьев), проводящей сосудистой системы, типичных для высших растений. (У подавляющего большинства многоклеточных водорослей, кроме того нет тканей). То есть их тело не расчленено на вегетативные органы, его называют таллом или слоевище. Кроме того, репродуктивные органы без защитного слоя стерильных клеток женские половые органы (если они есть) почти всегда одноклеточные, в отличие от многоклеточных половых органов высших растений. Водоросли – это низшие преимущественно водные оксигенные фотоавтотрофные, т.е. фотосинтезирующие и образующие при этом процессе кислород, организмы, не имеющие истинных тканей и листостебельной организации. Это искусственная гетерогенная группа живых организмов, включающая много эволюционных линий. Сюда также относят большое количество гетеротрофных представителей, близкородственных организмам с фотосинтетическими пигментами. Общая характеристика водорослей Существует много различных классификационных систем водорослей. В нашем курсе мы рассмотрим следующие группы низших оксигенных фотосинтезирующих организмов (слайд): Цианобактерии или сине-зеленые водоросли – Cyanobacteria seu Cyanophyta иногда также Cyanoprokaryota; Наиболее крупные отделы водорослей
9) зеленые водоросли – Chlorophyta. Как видите, названия разных отделов водорослей связаны прежде всего с их цветом. Цвет в значительной степени обусловлен особенностями химического состава, а именно, различным составом и соотношением пигментов. Считают, что разные отделы водорослей произошли от различно окрашенных жгутиковых форм. В ходе эволюции этих отделов можно наблюдать параллелизм в образовании аналогичных типов морфологической организации талломов. Отделы водорослей существенно различаются по химическому составу, в первую очередь составу фотосинтетических пигментов, запасных веществ, веществ, формирующих клеточную стенку. Значительны также различия по ультраструктурной организации клетки, особенно строению клеточных покровов, хроматофоров, жгутиков. Можно различить несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры таллома водорослей. Это главные ступени морфологической дифференциации таллома водорослей при эволюции. Эти ступени повторяются в разных отделах водорослей, что отражает параллелизм эволюции этих групп. До широкого использования данных об ультраструктуре клетки, данных молекулярной биологии разные уровни организации талломов одного отдела служили основным признаком их классов. Рассмотрим следующие типы морфологической структуры талломов (слайд):
9. Сифонокладальная.
Монадная структура свойственна одноклеточным организмам. Она характеризуется подвижностью с помощью жгутиков (слайд). Эту организацию имеют низшие эволюционные звенья многих отделов водорослей. У вышеорганизованных водорослей монадную форму имеют лишь специализированные клетки, служащие для размножения. Монадная структура свойственна представителям криптофитовых, динофитовых, золотистых, желто-зеленых, эвгленовых и зеленых водорослей. Причем, у эвгленовых, золотистых, криптофитовых и динофитовых она преобладающая. 
1 – одиночная клетка Chlamydomonas; 2 – ценобий Pyrobotrys, образованный срастанием клеток; 3 – ценобий Eudorina, образованный слизью. Ризоподиальная (или амебоидная) структура свойственна одноклеточным организмам (слайд) характеризуется отсутствием твердых оболочек и развитием выростов – псевдоподиев, при помощи которых клетки способны передвигаться. Часто псевдоподии бывают очень длинными и тонкими. Тогда их называют ризоподиями (отсюда и название этого типа организации). Иногда клетки подобного типа соединяются своими ризоподиями, либо формируют плазмодии. Плазмодий – крупное многоядерное вегетативное тело. Амебоидная структура присуща ряду представителей динофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей. 
1 – одиночные клетки Chrysamoeba; 2 – колония Chrysidiastrum; 3 – колония Rhizochrysis. Коккоидная организация представлена неподвижными, окруженными оболочками клетками (слайд 7). Клетки бывают одиночные, либо они объединены в колонии и ценобии (см. ниже). Коккоидная форма – одна из наиболее распространенных, свойственна всем отделам, а у диатомовых она является единственной. 
1 – одиночная клетка Chlorococcum; 2 – одиночная клетка Characium; 3 – колония Sphaerocystis, образованная слизью; 4 – ценобий Coelastrum, образованный срастанием клеток. Пальмеллоидная – Этот тип организации представлен неподвижными клетками, погруженными в общую слизь (слайд). О пальмеллоидной структуре говорят тогда, когда водоросль большую часть жизненного цикла имеет такую форму. Если же водоросли временно образуют подобные слизистые тела, то говорят о пальмеллевидном состоянии. Пальмеллоидный тип структуры таллома распространен у зеленых, желто-зеленых, золотистых водорослей. Это четыре типа одноклеточных форм водорослей. На основе монадного, амебоидного и коккоидного типов формируются разнообразные колонии, в том числе пальмеллоидный тип морфологической структуры. Клетки в колониях объединены только механически и прямой связи цитоплазмы между отдельными клетками нет. Если количество клеток колонии определяется на ранних стадиях развития и является постоянным до следующей репродуктивной фазы их называют ценобиями. Ценобий – колония, в которой количество клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы.
Рост нитчатых талломов может происходить по-разному. Различают диффузный рост (делятся все клетки), апикальный (делятся преимущественно конечные клетки), интеркалярный (зона роста расположена в средней части нити, обычно ближе к вершине) и базальный рост (делятся клетки в основании нити). Возникновение нитчатого типа структуры было качественно новым этапом в развитии растительного мира. Он послужил отправным пунктом для развития других, более сложных типов структуры.
У некоторых водорослей вертикальные нити дифференцированы на междоузлия и узлы, от которых отходят мутовки боковых ветвей. Этот тип структуры таллома распространен у зеленых, бурых и красных водорослей. 
Пластинчатая (или тканевая) структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок (слайд). Состоят они из одного или нескольких слоев клеток. Такие талломы могут иметь сложную форму. Образуются такие пластинки из нити в результате продольного деления клеток. Если клетки делятся только в одной плоскости, получается однослойное слоевище, если в двух – 2-многослойное. Разновидность пластинчатой структуры – трубчатое слоевище. Образуется оно из двухслойных талломов в результате расхождения слоев в середине при сохранении связи по краям. При этом внутри образуется полость, окруженная однослойными стенками. Пластинчатый тип слоевища может ветвиться. Он растет либо распростертый по субстрату, или прикрепленный краем пластинки. Пластинчатые слоевища хорошо представлены в отделах зеленых, бурых и красных водорослей.
Сифональная структура у морской зеленой водоросли Caulerpa (часть таллома) Перечисленные ступени организации талломов в разных отделах представлены неодинаково. Наиболее полным спектром форм характеризуются зеленые, золотистые, желтозеленые и динофитовые водоросли. Крайне интересно, что цианобактерии, которые являются прокариотами, также демонстрируют разные типы морфологической структуры таллома. Следует отметить, что у многоклеточных форм, гаметы и споры имеют монадный и коккоидный тип структуры. У высокоорганизованных форм разные стадии развития могут иметь разный тип структуры таллома. Если расположить некоторые роды водорослей в таблицу, в которой вертикальные ряды отличаются по окраске талломов, а горизонтальные – по их морфологии, то получим сеть наподобие периодической системы элементов Д.И. Менделеева. Этот морфологический параллелизм отражает близкие пути эволюции отдельных групп водорослей. Это фактически классификация водорослей, сложившаяся в 19 - первой половине 20 века. В качестве основных признаков использовали как морфологию (выделяли классы и отделы по горизонтальным рядам), так и пигментацию, проводя разделение по вертикальным столбцам. 
Главная причина этого параллелизма – сходство образа жизни и способов питания. Сходный образ жизни обуславливает сходные каналы эволюции. Значительную роль в формировании разнообразия живых организмов сыграл также первичный и вторичный эндосимбиоз, который привел к возникновению качественно иных организмов. жүктеу/скачать 12.61 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|
