Литература Общая Жизнь растений. В 6 т. Том Грибы. Том Водоросли. Лишайники. М.: Просвещение, 1976, 1977

Плазмодий, псевдоплазмодий. Некоторые слизевики характеризуются наличием большого количества извести. У большинства слизевиков в плазмодии присутствуют пигменты, придающие им различную окраску. Основная масса слизевиков – сапрофиты, обитающие внутри и на поверхности влажной разлагающейся древесины и других органических субстратов, а также в почве. Осмотрофия, фаготрофия плазмодия. организмом. Плазмодий активно перемещается в направлении источников пищи, более влажных мест и навстречу току воды.

Часть слизевиков – внутриклеточные паразиты растений (Plasmodiophora brassicae, Spongospora subterranea). Вегетативное тело их представлено плазмодием. который превращается в споры. Специальных спороношений они не образуют, вместилищем для спор служит оболочка клетки растения хозяина.

Размножение свободноживущих и паразитических слизевиков.

В воде, так и на суше, в морях и в пресных водоемах. Сапротрофы и паразиты. Таллом варьирует от одноклеточного до хорошо развитого мицелиального. Мицелий несептированный. В клеточной стенке преобладают целюлоза и глюканы, и редко хитин. Запасное питательное вещество – миколаминарин. Бесполое размножение осуществляется двухжгутиковыми зооспорами. Характеристика хгутиков. Половое размножение оогамное, основная жизненная стадия протекает в диплоидном состоянии. Мейоз происходит в гаметангиях, гаплоидны только яйцеклетки и содержимое мужского гаметангия. Эта группа более близка желто-зеленым, бурым, диатомовым, золотистым водорослям, чем к грибам.

Порядок сапролегниевые – Saprolegniales.

Жизнь сапролегниевых грибов проходит в водной среде. Из них большинство относится к пресноводным видам, но есть и обитатели морей. (прозрачка).

Характеристика морфологии, образа жизни и жизненного цикла Saprolegnia.

Некоторые представители этого порядка паразитируют на коловратках (специфичная группа круглых червей). Их гифы проглатывают коловратки или тело животного прокалывают атакующие гифы, которые начинают в нем разрастаться.

Представители рода Aphanomyces развиваются в почве, вызывают заболевание, которое называют «корнеед», т.к. гриб развивается в основном в области корневой шейки.

Порядок питиевые – Pythiales

Различные виды питиевых распространены очень широко по Земному шару. Обитают они в морской и пресной воде, в почвах и на растениях. Питаются они сапротрофно или являются паразитами, большинство – паразиты высших растений.

Характеристика морфологии, образа жизни и жизненного цикла Phytophthora infestans. Порядок пероноспоровые – Peronosporales.

Это паразиты высших растений. Наиболее высокоорганизованные виды этого порядка вызывают у растений заболевание «ложная мучнистая роса». Они часто поражают культурные растения. Мицелий гриба сосредоточен в межклетниках растений, питаются они при помощи гаусторий. Ооспоры образуются в конце вегетационного периода непосредственно в тканях растения-хозяина, где и перезимовывают. В следующий вегетационный период ооспора прорастает гифой или зооспорами. При бесполом размножении сквозь устьица растения наружу прорастают ветвящиеся спорангиеносцы, или конидиеносцы. Зооспорангии прорастают зооспорами, а у некоторых – непосредственно гифой. Наиболее обширный род – Peronospora.

В отличие от других пероноспоровых спорангиеносцы Albugo candida развиваются под кутикулой растения. Мицелий этого гриба расположен в межклетниках растения и от него в клетки вдаются гаустории, всасывающие питательные вещества. На спорангиеносцах развиваются цепочки округлых клеток. Когда они развиваются в больших количествах, кутикула прорывается и эти клетки разносятся ветром. При наличии капельно-жидкой воды они прорастают зооспорами, которые заражают новые растения.

В отдел входят около 500-600 видов. Обитают в пресных водах или во влажной почве. Некоторые – морские обитатели. Большинство хитридиевых – паразиты водорослей, растений, грибов, низших животных, но некоторые ведут сапротрофный образ жизни. Клеточные стенки формируют хитин и глюканы.

Бесполое размножение одножгутиковыми спорами. При этом у некоторых грибов в спорангий превращается все тело (такие формы называют холокарпическими), у других зооспорангием становится только часть тела (эти формы называют эукарпическими). Эукарпические грибы способны формировать сразу несколько спорангиев. Половой процесс – изо, гетеро- и оогамия, а также соматогамия. Мейоз зиготический. Соттношение диплоидной и гаплоидной фаз.

Большинство наиболее просто устроенных грибов класса хитридиомицетов является внутриклеточными паразитами водных организмов, ряд видов паразитирует на высших наземных растениях, растущих в условиях повышенной увлажненности.

В порядке хитридиевых наблюдаются формы с различной степенью морфологического развития. Наиболее примитивные виды имеют тело в виде голого плазмодия, впитывающего пищу всей поверхностью (Olpidium, Synchytrium). У более эволюционно продвинутых форм образуется ризомицелий в виде безъядерных нитей, отходящих от основной клетки (Chytridium). Предполагают, что простая организация вегетативного тела этих грибов отражает организацию предковых форм, а не возникла в результате упрощения из-за паразитического образа жизни. Дальнейшим этапом эволюции талломов в направлении морфо-функциональной дифференциации являются представители хитридиевых обладающие хорошо развитым макроскопическим неклеточным мицелием. Он дифференцирован на осевую часть, ризоиды и боковые ветви, которые обычно несут репродуктивные органы (зооспорангии, гаметангии). Это водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. Их мицелий обрастает мелкие веточки, нахлдящиеся в водоеме, трупы насекомых. Отдельные представители являются паразитами водных беспозвоночных, водорослей, водных грибов.

Характеристика морфологии, образа жизни, жизненного цикла Olpidium brassicae, Synchytrium endobioticum, Chytridium.

Это первая группа грибов не обладающая подвижными стадиями. Грибы этого отдела имеют хорошо развитый многоядерный неклеточный мицелий, который у некоторых грибов в зрелом состоянии может становиться клеточным. Клеточные стенки содержат хитин и хитозан. Запасное вещество – гликоген. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, которые формируются в спорангии или конидиями, формирующимися на конидиеносцах.

Половой процесс зигомицетов – зигогамия, состоящий в слиянии содержимого недифференцированных на гаметы клеток. Мейоз зиготический. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз.

Почти все зигомицеты – наземные организмы: в основном почвенные сапротрофы, в меньшей степени паразиты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений. Некоторые образуют микоризу, некоторые поселяются в кишечниках членистоногих.

Филогенетически порядок близок к мукоровым и представляет собой ветвь эволюции, связанной со специализированным паразитизмом. Многие энтомофторовые – специализированные паразиты насекомых. Но есть виды, способные заражать большое число видов насекомых и других животных. Характеристика образа жизни, жизненного цикла Entomophthora.

Хищные грибы. Питаются они амебами, нематодами, личинками насекомых и другими мелкими почвенными животными. Кроме того паразитируют на других грибах. Поверхность гиф обычно клейкая, что помогает захватывать жертву. Когда животное прилипает к мицелию, гриб запускает внутрь него гифы или гаустории. Бесполое размножение конидиями.

Образуют микоризу с травянистями растениями, характерно образование арбускул.

Тело аскомицетов в простейшем случае представлено одиночными почкующимися клетками. У большинства септированный мицелий. Септы, тельца Воронина, транспорт веществ и органелл. У многих видов гифы могут тесно переплетаться (особенно при формировании плодовых тел) и образовывать ложные ткани.

Подвижных стадий в цикле развития нет. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями. Коремия, спородохия, ложа, пикнида.

При половом процессе образуются сумки. Половой процесс аскомицетов – гаметангиогамия, иногда соматогамия. Антеридий, аскогон, трихогина, плазмогамия, аскогенные гифы, процесс образования сумок, механизмы освобождения спор, аскокарп или аскома. Гаплоидная, дикариотическая, диплоидная стадии цикла развития.
Половое размножение высших аскомикота
3


1 – антеридий, аскогон и трихогина;2 - развитие сумок и аскоспор;3 – сумки с 8 спорами.
Аскомицеты обычны не только в различных местообитаниях на суше, но встречаются и в морских и в пресных водах. Некоторые являются сапротрофами, другие некротрофные или биотрофные паразиты растений и животных, в том числе человека. Многие аскомицеты растут как эндофиты в бессимптомных ассоциациях с растениями. Некоторые формируют лишайники. Это около 40% описанных видов аскомикота. Есть также микоризообразователи.

Отдел аскомикота подразделяется на 5 классов.

Эта группа была выделена в результате филогенетического анализа ДНК. Это наиболее древняя линия развития аскомикота. Это очень разнообразная группа по морфологии и образу жизни. Она включает представителей с дрожжеподобной и мицелиальной организацией вегетативного тела. В том числе сюда относится интересный представитель, вызывающий пневмонию (воспаление легких) у людей со сниженным иммунитетом (Pneumocystis). Плодовые тела не образуют.

Порядок тафриновые – Taphrinales. Все тафриновые – паразиты. На высших растениях они вызывают деформацию листьев, стеблей, плодов, образование галлов и различные уродства. Механизм возникновения ведьминых метел, гипертрофированного неравномерного роста участков листьев.Представитель – род Taphrina.
Класс голосумчатые или гемиаскомицеты – Hemiascomycetes.

Плодовые тела не образуются, сумки развиваются непосредственно на мицелии. У многих настоящий мицелий отсутствует, они представлены одиночными клетками, которые размножаются почкованием или делением.

Порядок Saccharomycetales ( устаревшее название – Endomycetales)

Большинство сахаромицетовых – сапротрофы, живущие на плодах, нектарниках цветов, в местах вытекания сока деревьев, а также в почве. Отдельные немногие представители паразитируют на растениях, грибах, животных.

На протяжении всего или большей части жизненного цикла дрожжи существуют в виде отдельных клеток. «Дрожжи» - это физиолого-морфологическая категория. Дрожжевые грибы имеются не только у аскомикота, но и у базидиомикота. Предполагают, что дрожжи являются вторично упрощенными формами грибов, жизненной формой, приспособленной к существованию в жидкой среде. Почкование, псевдомицелий, половой процесс. Представители - Saccharomyces cerevisiae, Candida albicans.
Класс плектомицеты – Plectomycetes

Аски образуются в клейстотециях. Это преимущественно почвенные сапротрофы. Многие вызывают деградацию сложных биополимеров, например крахмала и целлюлозы, некоторые способны разрушать кератин.

Эта группа содержит представителей, анаморфы которых описаны как представители родов Aspergillus, Penicillium. Большинство из них сапротрофы, живущие в почве на растительных остатках. Некоторые развиваются на пищевых продуктах и разных промышленных материалах. Основной тип размножения для многих эвроциевых - образование конидий. У некоторых половое размножение не обнаружено и известны лишь конидиальные стадии– такие грибы вынесены в отдел несовершенных грибов - Deutheromycota.

Сумки образуются в гимении или гимениальном слое в аскокарпе или аскоме. Образование аскокарпов происходит после плазмогамии. При этом гаплоидные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя покровную ткань плодового тела. Клейстотеции, перитеции, апотеции. Морфология, способ освобождения спор.

К мучнисторосяным относится свыше 400 грибов-паразитов высших растений. Они вызывают у растений заболевание, которое называют «мучнистая роса». Большинство грибов порядка обитает на поверхности растения. К хозяину гифы крепятся при помощи апрессориев. Питаются эти грибы за счет гаусториев, которые они запускают в клетки эпидермиса, а иногда и мезофилла. Большую часть вегетационного сезона мучнисторосяные грибы существуют в конидиальной стадии. Во второй половине вегетационного периода гриб входит в сумчатую стадию и формируют клейстотеции. Представители - Erysiphe, Sphaerotheca.

Порядок гипокрейные – Hypocreales.

Более 850 видов, которые живут как сапротрофы или паразиты растений, грибов и членистоногих. Плодовые тела – перитеции. Строма.

Характеристика образа жизни, жизненного цикла спорыньи пурпурной (Claviceps purpurea) и представителей рода Cordyceps.

Порядки Леотиевые и Пецициевые – Leotiales и Pezizales.

Плодовые тела грибов – апотеции. Они мясистой или кожистой консистенции, диаметром 1от 1 мм до 10 см. Аскоспоры освобождаются активно. Исключение - трюфели. У первого порядка сумки открываются порой или трещиной, у второго – крышечкой. Некоторые образуют склероции. Сапротрофы, которые принимают активное участие в разложении растительных остатков, а также паразиты и микоризообразователи.

Сумки развиваются внутри сплетений гиф (аскостром), которые образуются раньше чем происходит половой процесс. Представитель – возбудитель парши яблони Venturia inaequalis.

Класс объединяет грибы с одноклеточными базидиями. Базидии могут формироваться непосредственно на мицелии, быть собраны в гимениальном слое на поверхности плодовых тел, или развиваться внутри плодовых тел.

Это почти половина всех известных базидиомицетов. Базидии развиваются на плодовых телах в гимениальном слое. Плодовые тела могут иметь самую разнообразную форму: у одних они представлены распростертыми по субстрату корочками с гимением на верхней стороне. У других плодовые тела могут быть коралловидными, копытовидными, воронковидными, в виде шляпки на ножке и т.д. Гименофор – гладкий, зубчатый, пластинчатый или трубчатый.

В пределах группы порядков гименомицетов прослеживается эволюция типов плодовых тел и способов размещения на них гименофора. Наиболее примитивными можно считать плоские корковидные плодовые тела с гименофором на верхней поверхности, далее идут плодовые тела с развитой трехмерной структурой и гладким гименофором, покрывающим всю его поверхность, и наконец, наиболее прогрессивны плодовые тела, у которых гименофор поднят над субстратом, находится снизу шляпки и защищен ею, имеет выросты и обеспечивает максимальную продукцию базидиоспор.

Большая часть гименомицетов – сапротрофы. Они играют большую роль в разложении органических остатков. Поселяются они как в почве и на растительном опаде, так и на мертвой древесине. Ряд видов – паразиты растений. Эволюция многих групп высших растений проходила в симбиозе с грибами-микоризообразователями, многие из которых являются базидиомицетами; без микоризы многие растения не способны нормально развиваться. Поскольку во времена освоения растениями суши почвы были не развиты, то есть мнение, что микоризные грибы помогли растениям освоить растениям неводные пространства, снабжая их питательными веществами.

Плодовые тела бывают разнообразны по форме, гименофор также различного строения, но обычно не пластинчатый. Плодовые тела чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и строению (кортициоидные, клавариоидные, стереоидные, редко агарикоидные). Эта группа является искуственной. Большинство афиллофороидных гименомицетов – сапротрофы. Имеются паразитические виды и микоризообразователи. Характеристика рогатиковых и трутовых грибов. Представители: род рамария – Ramaria flava, настоящий трутовик - Fomes fomentarius, домовой гриб – Serpula lacrymans, род лисичка – Cantharellus.

Агарикоидные гименомицеты

Плодовые тела агарикоидные или иначе шляпочные, мягкие, мясистые, однолетние, в большинстве случаев состоят из шляпки и ножки. Гименофор пластинчатый или трубчатый. Покрывало частное, общее. Агарикоидныме гименомицеты - микоризообразователи, гумусовые и подстилочные сапротрофы, паразиты, копротрофы. У большинства видов многолетний мицелий в течение ряда лет при благопроятных условиях образует плодовые тела. Радиальный рост мицелия наблюдается в естественных условиях, например, в почве. С таким характером его роста связано интересное явление, получившее название «ведьмины кольца» или «ведьмины круги». Представители – роды Шампиньон – Agaricus, мухомор – Amanita, навозник – Coprinus, сыроежка – Russula, при груздь – Lactarius.

Сейчас некоторые микологи выделяют эту группу из примерно 1100 видов грибов и 14 порядков в самостоятельный класс Gasteromycetes. Основная особенность гастеромицетов состоит в том, что их плодовые тела замкнуты до полного созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Высвобождение спор из плодового тела происходит уже после отделения спор от базидий. Гастерокарп, перидий, глеба. Большинство – почвенные сапротрофы, некоторые образуют микоризу с древесными породами. Некоторые виды живут на мертвой древесине. В лесах эти виды принимают участие в разложении валежника.

Базидии разделены перегородками на части, т.е. являются гетеробазидими или фрагмобазидиями. Плодовые тела большинства гетеробазидиомицетов проше устроены чем у гомобазидиомицетов. Гимений обычно не защищен. Однако эти плодовые тела способны переживать высыхание и восстанавливаются при увлажнении, причем при каждом случае увлажения после высыхания они формируют споры. Многие грибы являются сапротрофами, живущими на гниющей древесине и других разлагающихся растительных остатках, есть также микопаразиты сапротрофных грибов. Некоторые виды играют играют две роли – некротрофных патогенов различных растений и микоризообразователей орхидей.

Представители - Rhizoctonia, Auricularia, Tremella.
Следующие два группы, которые мы рассмотрим – головневые и ржавчинные – объединяют паразитов высших растений. Эти классы очень своеобразны. Основная особенность грибов этих порядков состоит в том, что плодовые тела ими утрачены, а базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры.

КЛАСС USTILAGINOMYCETES

Септы простые.

В порядок входит около 1500 паразитических видов, поражающих листья, стебли, редко корни свыше 4000 видов цветковых растений. На пораженных органах появляются темные полосы, вздутия, иногда растение или часть его деформируется. Места поражения превращаются в черную, пылящую или мажущую массу, состоящую из телиоспор (иногда их называют устоспорами). Жизненный цикл Ustilago tritici.

Это огромный порядок, объединяющий около 5-6000 грибов – паразитов высших растений. Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам растений, а в клетки внедряет гаустории, при помощи которых гриб питается. Мицелий грибов этого порядка характеризуется большим содержанием капель масла, в которых растворен оранжевый пигмент, определяющий окраску мицелия и спор. Жизненный цикл ржавчинных грибов на примере Puccinia graminis – линейная ржавчина злаков. Телеоспоры, спермогонии, спермации, эции или эцидии, эциоспоры или эцидиоспоры, урединии, урединиоспоры или уредоспоры.

Эти грибы широко распространены в природе. Они развиваются в почве, в воде, на древесине. Это паразиты растений, грибов, насекомых., а также хищные грибы. К это группе относится большое число фитопатогенных видов, вызывающих болезни многих сельскохозяйственных культур. Многие вызывают порчу кормов и продуктов питания.