Литература Общая Жизнь растений. В 6 т. Том Грибы. Том Водоросли. Лишайники. М.: Просвещение, 1976, 1977

Теория эндосимбиоза описывает происхождение клеточных органелл от различных групп прокариот, в частности, пластид от подобных цианобактериям прокариот, живущих в эукариотных клетках. Эндосимбионты в значительной степени редуцированы, но морфологические, биохимические данные, данные молекулярной биологии во многом указывают на прокариотов как на предков пластид. Первичный эндосимбиоз дал начало пластидам с двумя ограничивающими мембранами. Это хлоропласты зеленых водорослей, высших растений, красных водорослей.

В следующем витке эндосимбиоза принимали участие только эукариоты. Красные или зеленые водоросли были проглочены и сохранены другими эукариотами. Таким образом был приобретена возможность фотосинтеза у других эволюционных групп. Это вторичный эндосимбиоз, в результате которого получились пластиды, имеющие три или четыре ограничивающие мембраны. В результате у зеленых и красных водорослей двухслойная оболочка хлоропласта, у динофитовых и эвгленовых – 3-х слойная, у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых и бурых – четырехмембранная. При вторичном эндосимбиозе захваченная клетка значительно редуцировалась до хроматофора и окружающих мембран, которые возникли как результат захвата. Для динофитовых есть основания предполагать третичный эндосимбиоз. Получается, что клетки некоторых организмов, подобно матрешкам, содержат вставленные друг в друга мелкие клетки.

Вегетативное, бесполое и половое размножение водорослей и их формы вы изучите самостоятельно. Эти вопросы хорошо рассмотрены в «Жизни растений» и «Курсе низших растений».

Типы мейоза:

1. гаметический – гаплоидные гаметы формируются на диплоидном талломе (Fucus и некоторые другие бурые водоросли, диатомовые); характерна для животных. Вся вегетативная фаза диплоидна

2.спорический – гаплоидные споры бесполого размножения формируются на диплоидном талломе (бурая водоросль Laminaria);

3. зиготический – при прорастании зиготы (зеленые водоросли: вольвоксовые, хлорококковые);

4. соматический – гаплоидные вегетативные клетки формируются на диплоидном талломе; впоследствии из них образуются гаметы (зеленая водоросль Prasiola).

1. Бесполый. Половой процесс отсутствует. Размножение осуществляется гаплоидными спорами Таллом гаплоидный, диплоидной стадии нет (зеленые водоросли: хлорококковые, эвгленовые, криптофитовые и др.)

2. Гаплоидный. На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. После слияния гамет образуются покоящиеся зиготы. Вегетативное тело гаплоидно, диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический. (многие зеленые водоросли).

3. Диплоидный. На диплоидном вегетативном талломе после мейоза формируются гаметы (т.е. это гаметический мейоз). Зигота прорастает в новый диплоидный таллом без периода покоя. Гаплоидны только гаметы (диатомовые водоросли, некоторые бурые водоросли).

4. Гаплоидно-диплоидный. Чередование гаплоидных и диплоидных талломов. На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. Первые прорастают в такой же таллом, вторые, сливаясь дают начало диплоидному таллому. На нем формируются диплоидные споры. Они прорастают в такой же таллом. Кроме того формируются гаплоидные споры после мейоза (спорическая редукция), прорастающие в гаплоидный таллом.

Гаплоидный таллом, формирующий гаметы, называют гаметофитом, диплоидный таллом, образующий споры – спорофит.

В зависимости от от морфологии гаметофита и спорофита может быть несколько типов гаплоидно-диплоидного цикла:

4.1. Изомофный. Гаметофит и спорофит морфологически неразличимы. Наиболее распространен.

4.2.. Гетероморфный. Гаметофит и спорофит морфологически различаются, один из них может быть микроскопическим, другой макроскопическим, либо они оба микроскопические.(бурые водоросли Laminaria, Cutleria; красная водоросль Porphyra).

Смена генераций водорослей позволяет гибко реагировать на изменения условий среды. Гаплоидные особи быстрее размножаются, поэтому для них благоприятны условия, способствующие r-отбору. Диплоидные организмы более устойчивы к неблагоприятным условиям среды, способствующим отбору к-стратегов.

Водоросли благодаря образованию спор и гамет могут наряду с чередованием гаплоидных и диплоидных генераций длительное время существовать только в одной какой-либо фазе. Переход от одной фазы цикла к другой у многих водорослей обусловлен адаптациями к изменившимся условиям среды.

Лекция 4.

Красные водоросли – Rhodophyta

Золотистые водоросли – Chrysophyta

Желто-зеленые водоросли – Xanthophyta

Отдел красные водоросли – Rhodophyta

Красные водоросли, своеобразная группа морских макрофитов, насчитывающая около 4000 видов. Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов. Первая эволюционная линия водорослей - красные водоросли (багрянки). Это почти исключительно морские формы, около 3-5% видов обитают в пресных водоемах, единичные представители – на почве. Это естественная, единая древняя группа.

Талломы одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные. Подавляющее большинство – многоклеточные крупные формы с талломами сложной анатомической и морфологической структуры. Тип структуры таллома – коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. В основе строения многих сложно организованных форм лежит разнонитчатая или гетеротрихальная структура. Дальнейшее усложнение строения однорядного нитчатого таллома – возникновение большого числа обильно разветвленных веточек ограниченного роста на нитях неограниченного роста. Талломы багрянок с большим количеством веточек ограниченного роста образуют значительное количество слизи, которая скрепляет все разветвления, таллом в этом случае приобретает вид слизистого шнура.

При дальнейшем усложнении строения талломов веточки ограниченного роста образуют кору. Кроме того, могут развиваться ризоидные нити или гифы вдоль осевых нитей.

По особенностям анатомического строения различают два основных типа таллома – одноосевой и многоосевой или фонтанный. Принцип построения объемного тела из нитей реализовали высокоорганизованные водоросли, а также грибы, в том числе лишайники.

1 - Одноосевой тип таллома (Sirodotia, Batrachospermum): а – инициальная клетка, б – клетки центральной оси, в – ветви ограниченного роста, г – образование междоузлий д – нити коры на междоузлиях; 2 – одноосевой тип таллома (Lemanea): а – часть продольного разреза, б – поперечный разрез, в – разрез через кору с антеридиями; 3 – многоосевой тип таллома (Furcellaria) в продольном и поперечном разрезе.
Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и гемицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции. Нередко в стенках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в стенках остаются неутолщенные места - первичные поры, у более примитивных их нет.

Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов, наряду с хлорофиллами а и d, каротинами и ксантофиллами багрянки содержат специфические - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Хлоропласты обладают оболочкой из двух мембран. Фикобилины локализованы в фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. В «Биологическом энциклопедическом словаре и «Жизни растений» ошибочно указано, что К.В. содержат хлорофилл b, то не удивляйтесь, - это ошибка. Их хлоропласты произошли, по-видимому, от симбиотических цианобактерий. Хлоропласты с пиреноидами или без них. Тилакоиды расположены в хлоропластах одиночно.

Запасной продукт – багрянковый крахмал. Его зерна откладываются вне хлоропластов – в цитоплазме. Жгутиков нет даже у гамет.

Смена разных форм размножения, чередование бесполого и полового размножения. Смена гаплоидной и диплоидной фаз. Жизненный цикл или цикл развития. Спорофиты и гаметофиты.

Тип полового процесса красных водорослей – оогамия. Карпогон, трихогина, антеридии (сперматангии), спермации, сорусы, процесс оплодотворения, зигота, карпоспоры.

Женский орган - карпогон, состоит из расширенной базальной части - брюшка и отростка - трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпогониальной ветви. Антеридии - мелкие, бесцветные клетки, внутри которых созревают голые, лишенные жгутиков, спермации. Спермации пассивно переносятся током воды, прилипают к трихогине. В месте контакта стенки растворяются, ядро спермация перемещается до яйцеклетки, где происходит слияние ядер. Дальнейшее развитие приводит к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых карпоспор, у других из оплодотворен-ного карпогона вырастают ветвящиеся нити - гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. У большинства же красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных - ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной близости от него. В тех случаях, когда ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или ообластемные, нити. Их возникновению предшествует митотическое деление копуляционного ядра, и клетки ообластенных нитей содержат дипло-идные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются и между клеткой ообластемной нити и ауксилярной клеткой устанавливается сообщение. Это слияние клеток не сопровождается слиянием их ядер (диплоидного ядра клетки ообластемной нити и гаплоидного ядра ауксилярной). Однако слияние с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра клетки ообластемной нити и развитие гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты, развивающиеся карпоспоры, обычно рассматриваются как особая генерация - карпоспорофит. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей ауксилярные клетки развиваются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ауксилярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые одеты псевдопаренхимной оболочкой.

Для высокоорганизованных красных водорослей характерны очень сложные циклы развития, при которых разные стадии, в частности гаметофит и спорофит, могут выглядеть совершенно различно. Ранее они были описаны как разные неродственные рода. Многообразие циклов развития лежит в основе систематики этой группы.

Два варианта жизненных циклов красных водорослей на примере родов Porphyra и Polysiphonia, которые являются представителями двух классов красных водорослей.

Гаплоидный набор хромосом на схемах обозначен как n, диплоидный – как 2 n.

Характеристика жизненных циклов Porphyra и Polysiphonia.

Схема жизненного цикла Porphyra

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей – агар (анфельция). Агар применяют как среду при культивировании микрооранизмов, в пищевой промышленности при приготовлении продуктов питания (желе, мармелад, мягкие конфеты, консервы). Кроме того, красные водоросли вместе с другими водорослями ис-

пользуют для производства водорослевой муки, которая идет на корм скоту и как удобрение.

Подавляющее большинство красных водорослей – свободноживущие автотрофы, есть формы, которые живут на других водорослях и даже проникают внутрь их слоевищ. Представители этого отдела также ведут паразитический и полупаразитический образ жизни. Представители: Porphyra, Corallina, источник агара – Ahnfeltia, Phyllophora, Polysiphonia .

Отдел подразделяется на два класса: Класс бангиевые (Bangiophyceae) и класс флоридеи (Florideophyceae) - две линии развития, представители класса Florideophyceae обладают более высокой организацией и сложными жизненными циклами.

Класс Bangiophyceae – Бангиевые

Одноклеточные, в том числе колониальные, многоклеточные формы. Тип структуры таллома коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. Рост интеркалярный. Клетки одноядерные. Хлоропласт один или их несколько, осевые или постенные. Бесполое размножение автоспорами и моноспорами. Гаметы формируются непосредственно из вегетативных клеток. Половое размножение только у высокоорганизованных форм. Зигота делится и превращается в карпоспоры. Пресноводные, наземные и небольшое количество морских представителей. Представитель – род Porphyra.

Представители класса Bangiophyceae


1 - Porphyridium; 2 - Compsopogon: a - часть таллома, b - нить с моноспорангиями, c- моноспора; 3 - Porphyra variegata.
Класс Florideophyceae – Флоридеевые

Многоклеточные, нитчатые или сложного анатомического строения. В основе строения всех форм лежит разветвленная нить. Пластинчатый тип структуры таллома отсутствует. Рост апикальный. Клетки одно- и многоядерные. Хлоропластов несколько, постенные. Вегетативное размножение редкое, в результате образования дополнительных ветвей от стелющихся нитей и подошвы. Бесполое разножение тетраспорами, биспорами, полиспорами, редко моноспорами. Половое размножение имеется. Мужские и женские гаметангии очень специализированы. Карпогон с трихогиной. Зигота в результате сложных превращений формирует карпоспоры. Имеется чередование гаметофита и спорофита, морфологически сходных или реже несходных, т.е. жизненный цикл гаплоидно-диплоидный с гетероморфной или изоморфной сменой генераций. Типичные морские обитатели. Представитель – род Polysiphonia.

Другая эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются присутствием хлорофиллов а, с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, кристы митохондрий трубчатые. Монадные формы представителей этих отделов являются гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Это золотистые, диатомовые, желто-зеленые и бурые водоросли. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности, предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей. По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный большой таксон – отдел Chromophyta, который включает автотрофные формы и близко родственных им гетеротрофов. Царство Chromista seu Heterocontae или также страминопилы¹ включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.

Одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные организмы. Около 800 видов. Подавляющее большинство в пресных водах, морских представителей немного. Большинство представителей обладают монадным типом структуры таллома, немногие обладают амебоидным, в том числе плазмодиальным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым, разнонитчатым и пластинчатым типом таллома. Клеточная стенка большей частью отсутствует, Покровы клетки представлены плазмалеммой или плазматической мембраной со слоем гликокаликса. Часто имеются мелкие известковые, органические или кремнеземные чешуйки, которые могут формировать панцирь. У небольшой группы морских представителей развит внутриклеточный скелет из полых кремнеземных палочек. Некоторые представители обладают оболочкой из целлюлозы, у некоторых формируются домики, которые могут пропитываться карбонатом кальция и солями железа.

Подавляющее большинство обладает жгутиками, наиболее часто жгутиков один или два. Характеристика жгутиков. Амебоидные формы передвигаются с помощью псевдоподий и ризоподий. Амебоидные формы, образующиеся в жизненном цикле многих видов, иногда обладают жгутиками наряду с псевдоподиями.

Хлоропласты золотисто-желтые или бурые. Они постенные и обычно развиваются по 1-2 на клетку, окружены четырьмя мембранами. Пигменты – хлорофилл а, с и каротиноиды. Ламеллы хроматофоров состоят из 3-4 тилакоидов. Хроматофоры с пиреноидами, вокруг которых не откладываются запасные вещества. Гетеротрофные формы могут содержать рудиментарный хлоропласт. Некоторые группы лишены каких-либо следов хлоропласта. Многие формы обладают стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Запасные питательные вещества – хризоламинарин (в некоторых руководствах – лейкозин) и липиды (в старых учебниках – масло).

Размножение в основном посредством деления клетки и фрагментацией слоевища у многоклеточных форм, бесполое размножение – жгутиковыми и амебоидными зооспорами и апланоспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов, изогамия. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях формируются цисты с кремниевой оболочкой. Циста обычно имеет отверстие, закрытое пробочкой.

Автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные формы.

Распространены широко по всему земному шару, но наиболее широко представлены в умеренных широтах. Встречаются З.В. главным образом в чистых пресных водах. Реже обитают в морях и соленых водоемах, а единичные виды встречаются на почве. Это преимущественно холодолюбивые организмы.

Chrysophyta – Золотистые водоросли

Пальмеллоидный, амебоидный, коккоидный, нитчатый,

пластинчатый типы структуры таллома

Отдел включает 2500 видов. Представители отдела широко распространены в различных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, обычны они также в почве. Эти водоросли в основном являются пассивными планктерами. Чаще их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди водных растений.

Это преимущественно микроскопические одноклеточные водоросли, в том числе колониальные, многоклеточные и неклеточные.

Преобладающий тип структуры таллома – коккоидный. Монадный, амебоидный, коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, пластинчатый и сифональный.

Подвижные формы и стадии имеют два жгутика. Характеристика жгутиков.

Внешние покровы: У некоторых клетки покрыты лишь плазмалеммой – это все амебоидные формы, часть монадных. Они образуют псевдоподии и ризоподии. Иногда имеются домики, инкрустированные солями железа или марганца. У подавляющего большинства - плотная клеточная оболочка, цельная или двухстворчатая. Клеточная оболочка пектиновая, иногда с целлюлозой и гемицеллюлозой, у рода Vaucheria – целлюлозная. У многих представителей оболочка пропитана кремнеземом или солями железа.

Пигменты Ж-З водорослей: хлорофиллы «a» и «c», каротиноиды. Продукты ассимиляции – липиды, хризоламинарин и волютин.

Размножение: вегетативное – продольным делением клетки или распадом многоклеточных организмов на части, бесполое - двужгутиковыми зооспорами, автоспорами, реже – амебоидами. У рода Vaucheria споры называются синзооспоры. Известно также образование эндогенных цист с двустворчатой оболочкой, содержащей кремнезем. Половой процесс достоверно известен только у видов рода Vaucheria, это оогамия.

Распространены по всему земному шару. Встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в солоноватых водах и морях. Многие представители обычны и в почве. Относительно небольшой отдел Xanthophyta отличается широкой экологической амплитудой.

Представители – Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Морфологическая и анатомическая характеристика таллома, особенности размножения.

Среди представителей наиболее часто встречаются:

- Ботридиум (Botrydium), наземная водоросль, требовательная к содержанию извести в почве. Летом ее можно встретить на влажной почве у берегов водоемов, вокруг луж. Она заметна простым глазом в виде зеленых блестящих пузырьков 1-2 мм с типично сифональной структурой.

- Вошерия (Vaucheria) - таллом - редковетвящиеся нити без перегородок, это одна гигантская многоядерная клетка. Встречается на дне водоемов с быстротекущей водой, в стоячих водоемах у берега, на сильно увлажненной почве.

с монадным и амебоидным типом структуры таллома