Глава 16
Не связано ли это с размножением?
Нельзя постепенно эволюционировать от четвероногого существа к двуногому. Какой должна быть промежуточная стадия — трехногой? Я такой никогда не видел.
Тимоти Уайт
Говоря обобщенно, сексуальность человека постоянна, а сексуальность животного периодична. Человек способен к размножению в любое время, животное — только в определенные периоды ... Это отличие станет для нас особенно ясным, если мы попробуем представить себе, что в человеческом обществе лица противоположного пола будут проявлять интерес друг к другу только в летнее время, как, например, певчие птицы, или испытывать половое влечение один раз в несколько месяцев, как собаки, или вообще лишь однажды в течение всей жизни, как муравьи.
Джулиан Хаксли
Людям, возможно, не приходит в голову, что прямохождение связано с полом, но тем не менее это так.
Оуэн Лавджой
«Для любого четвероногого встать на задние лапы и побежать было бы сплошным безумием, — сказал Оуэн Лавджой, специалист по локомоции. — С точки зрения чистой эффективности бегать на двух конечностях абсурдно». Так рассуждал Лавджой, когда в начале 1980 года зашел в мою лабораторию, чтобы побеседовать со студентами о принципах локомоции. Я решил, что мне полезно будет послушать их беседу.
«Я полагаю, что это совершенно
нелепо, — говорил Лавджой. — Даже попытки объяснить прямохождение кажутся нелепыми.
Утверждают: человек переселился в саванну и научился вставать на ноги, чтобы смотреть поверх высокой травы. Сущая чепуха. Это могло бы помочь ему, если бы он уже умел это делать. Но научиться этому после того, как он пришел в саванну, было невозможно. Он никогда не смог бы этого сделать.
Говорят: человек пользуется ору-
диями — он должен был встать на задние конечности, чтобы освободить руки для манипулирования предметами. В конечном итоге — да. Но не с самого начала. Эта идея всегда казалась мне сомнительной, а находки ископаемых существ из Летоли и Хадара полностью опровергли ее. Эти существа ходили на двух ногах, но еще не употребляли орудий. Они передвигались этим способом, может быть, уже миллион лет, прежде чем их потомки начали использовать орудия.
Говорят: человек в течение какого-то времени передвигался, опираясь на согнутые пальцы рук, подобно горилле и шимпанзе, и постепенно встал на ноги. Ерунда. Сама идея о том, что способ локомоции шимпанзе представляет собой переходную стадию на пути к прямохождению, — несусветная глупость. Передвижение с опорой на фаланги пальцев — это сугубо специализированная черта, которая связана с адаптацией к определенному образу жизни и не может привести к прямохождению».
«Чтобы разобраться в способах локомоции, — продолжал Лавджой, — нужно видеть в них не просто элементы причинно-следственных связей, а часть общей стратегии, направленной на выживание вида. Палеонтологи и анатомы склонны выделять в строении животного какую-то одну характерную черту, а затем провозглашать животное ее носителем: вот это — брахиатор, а то — двуногое существо. Это очень упрощенный подход. На самом деле локомоторная система животного, так же как и его репродуктивная система, составляет часть сложного адаптационного комплекса, связанного со специфической экологией. Должна существовать целая группа адаптации, функционирующих совместно. Короче говоря, чтобы разобраться в локомоторной системе шимпанзе, нужно понять, какова общая стратегия этого животного, направленная на выживание. Но еще раньше надо иметь хотя бы
некоторое представление о том, что такое руки и ноги и как они работают». По словам Лавджоя, даже преподаватели биомеханики демонстрируют в этом вопросе потрясающее невежество. Поэтому он решил начать с элементарных принципов.
В самом общем виде тело — это кусок плоти, лежащий на земле или в воде. Чтобы добывать себе пропитание, тело должно двигаться. Для перемещения в воде ему нужны плавники и хвост, а на земле — ноги (исключение составляют змеи). Если единственная функция ног состоит в том, чтобы проталкивать тело вперед, тогда каждый раз при движении будет теряться много энергии в результате трения и других помех. Вот почему животному, чтобы ходить или бегать, нужно иметь такие конечности, которые могли бы не только продвигать тело вперед, но и поддерживать его над землей.
Ноги древнейших передвигавшихся по земле позвоночных — амфибий и рептилий, в том числе существующих и поныне тритонов и аллигаторов, — выполняли обе эти функции, но недостаточно хорошо. Они отходили от боков тела, что очень неудобно для бега (это видно, если посмотреть на аллигатора спереди). Чтобы просто поддерживать вес тела с помощью торчащих в стороны конечностей, уже необходимо достаточное усилие. Это все равно что лежащий на полу человек попытался бы отжаться, опираясь на руки, раскинутые в стороны. Вот почему аллигатор не может бегать быстро и на большие расстояния. Он движется, одновременно перенося переднюю левую ногу и заднюю правую. При ходьбе он делает это медленно, при беге — быстрее, но больше он ни на что не способен.
У млекопитающих ноги — гораздо лучшее приспособление для ходьбы и бега, чем у рептилий. Они направлены вниз, а не в стороны, поэтому лошадь может целый день оставаться на ногах, поддерживая свой вес, в то время как у аллигатора при такой
попытке силы очень скоро иссякли бы. А лошадь не только стоит и ходит, она еще может бежать рысью или скакать галопом. Бегущий рысцой аллигатор — вещь невозможная.
— Почему же аллигаторы такие неприспособленные? — спросил Лавджоя кто-то из слушателей.
— Это не так.
— Но вы только что сказали...
— Я сказал, что они плохо бегают. А это разные вещи. Аллигатор великолепен, когда бесшумно соскальзывает с илистой отмели. Он прекрасный подводный охотник. Вспомните, что я говорил о группе совместно функционирующих адаптации. Вы должны рассмотреть весь комплекс используемых животным средств эволюционной стратегии, чтобы понять отдельные компоненты. Лошадь в чем-то добивается успеха, но уж, конечно, не в подводном плавании. И это отражено в строении ее ног.
Конечности млекопитающих формировались в процессе развития способности к бегу. Они не только переместились, расположившись прямо под телом, но и развернулись — задняя таким образом, что колено смотрит вперед, а передняя так, что «локоть» повернут назад. Эти перестройки делают более эффективным
преобразование энергии при беге, а также ее поглощение.
Лавджой объяснил далее, что весь бег можно представить как процесс создания кинетической энергии и ее поглощения. Кинетическая энергия создается, когда задние ноги толкают животное вперед, и поглощается передними ногами, когда они опираются на землю. Если бы тело животного парило в пространстве и на него подействовал импульс какой-то силы, то оно приобрело бы некоторую скорость в соответствии с величиной этого импульса. В безвоздушном пространстве оно продолжало бы вечно скользить вперед. Однако в реальных условиях животные не парят в вакууме. При беге они должны постоянно вновь касаться земли, каждый раз теряя при этом часть энергии поступательного движения. Вот почему для дальнейшего движения необходим приток очередной порции энергии. Но животное упадет на землю, если его передние ноги не будут выброшены вперед и их мышцы не поддержат тело. И так без конца: энергия поступает, чтобы обеспечить продвижение тела, и поглощается в процессе его поддержания на достаточной высоте.
Чтобы понять, как происходит по-
глощение кинетической энергии тела передними ногами, нужно представить их в виде своеобразных амортизаторов, смягчающих удар при соприкосновении с землей. Суставы их сгибаются под давлением силы, направленной вниз, а мышцы противодействуют ей. Сопротивление мышц, которые стремятся выпрямить переднюю ногу, согнутую под действием веса тела, можно назвать «отрицательной силой». Она-то и гасит ту кинетическую энергию, которая высвобождается во время поступательного толчка задних ног.
Чтобы действовать как эффективный амортизатор, передние конечности не должны быть жестко соединены со скелетом тела. И их действительно удерживает на месте только мускулатура. Если бы эти конечности были закреплены более жестко, мышцы не могли бы мягко сопротивляться давлению тела, опускающегося вниз. Тогда поглощение кинетической энергии сопровождалось бы сокрушительным толчком. Благодаря тому что передняя конечность отделена от осевого скелета (а не фиксирована в костной впадине, как задняя), поглощение энергии при каждом шаге бегущего животного происходит плавно.
Задняя нога млекопитающего, напротив, не должна играть роль амортизатора. Ее функция состоит в том, чтобы добавлять кинетическую энергию. Поэтому верхний конец бедренной кости непосредственно входит в вертлужную впадину и удерживается там сухожилиями и связками. Прямое сочленение прочнее, и для передних конечностей оно тоже было бы более предпочтительным, если бы перед ними не стояла важная задача поглощения энергии. Спортсмены знают о недостатках непрямого прикрепления. У них часто случается вывих плечевого сустава вследствие разрыва мышц, удерживающих плечевую кость. Но прямое сочленение амортизирующей конечности принесло бы еще большие неудобства.
Чтобы понять это, вам достаточно спрыгнуть на всю ступню, не сгибая ног, с высоты около 30 сантиметров. Прямое причленение бедренной кости к тазу и выпрямленное колено полностью исключают возможность плавного поглощения энергии.
Рассмотрев эту модель типичного четвероногого млекопитающего — с торчащими вниз конечностями, из которых задние повернуты вперед, а передние назад, задние присоединяются прямо к скелету, а передние через посредство мышц, — легко будет понять, почему при переходе к двуногому хождению она становится менее эффективной. Лучше всего это можно продемонстрировать, рассмотрев разложение сил при беге. Если большая часть энергии расходуется на поступательное движение, а меньшая — на поддержание тела над землей, то тело будет перемещаться с большой скоростью. Если же энергия тратится в основном на поддержание тела, то высокая скорость невозможна. В этом и состоит недостаток двуногого хождения — слишком много энергии идет на то, чтобы тело не падало на землю.
В качестве примера рассмотрим идущего человека. В середине шага, когда одна нога опирается на землю, а другая выброшена вперед и висит в воздухе, тело продолжает двигаться вперед по инерции после предыдущего шага. К оставшейся кинетической энергии добавляется новая ее порция, когда человек выпрямляет ногу в колене и лодыжке, тем самым удлиняет ее и толкает тело вперед. В результате тело теряет равновесие, и другая нога, висящая в воздухе, должна быть опущена на землю для опоры. Это движение в значительной части гасит поступательную скорость. Действие сил, направленных вперед и вверх, можно представить в виде векторов, один из которых будет отображать истинное поступательное движение человека или его скорость (см. рис. на с. 232-233).
Чтобы увеличить скорость, чело-
век может наклониться вперед, усилив одну составляющую движения за счет другой. Правда, при этом возникнет опасность падения, так как сила, поддерживающая тело, уменьшится. Поэтому человек, чтобы не упасть, вынужден будет чаще прикладывать эту силу — быстрее работать ногами. Это и есть бег. В самом начале человек может сильно наклониться вперед (как спринтер во время старта), но когда ноги его начинают работать с предельной для него быстротой, он принимает почти вертикальное положение. Он может увеличить скорость, больше наклонившись вперед, но если его ноги не в состоянии двигаться быстрее, он просто упадет на землю. Этим нередко пользуются спринтеры в самом конце дистанции. Они с силой швыряют себя вперед и часто падают после пересечения финишной черты.
Четвероногое животное не знает этой трудности. Его тело настолько наклонено вперед, что располагается параллельно земле. Большая часть энергии, доставляемой задними ногами, идет на поступательное движение, и лишь незначительную часть ее приходится гасить с помощью передних ног, чтобы поддерживать тело над землей. Передние ноги уже находятся впереди и готовы взять на себя функцию опоры во время кратковременного приземления животного, пока задние конечности поджимаются для очередного толчка. Среди четвероногих наиболее приспособленная «машина для бега» — это гепард. У него длинные ноги и длинный, очень гибкий позвоночник. Когда животное начинает свой прыжок, спина у него согнута. Одновременно с мощным толчком выпрямляющихся задних лап разгибается позвоночник, и гепард летит как стрела, выпущенная из лука, на шесть и более метров, теряя во время приземления на передние лапы лишь незначительную часть своей кинетической энергии.
— Но какое это имеет отношение к
прямохождению? — спросили Лавджоя. — Вы объяснили нам, почему четвероногие бегают быстрее, чем двуногие. Но почему тогда некоторые из них перешли к «худшему» способу?
— Чтобы ответить на этот вопрос, — сказал Лавджой, — нужно вспомнить, что наши предки жили на деревьях, а потом спросить себя, чем они там занимались.
Самые древние прародители приматов, продолжал он, не были древесными жителями. Эти небольшие насекомоядные четвероногие, по размерам и форме тела напоминавшие белку, жили и охотились на земле. По мере развития мощного пояса тропических лиственных лесов, где нашли себе приют всевозможные древесные насекомые, не говоря уже о более крупных животных — небольших лягушках, ящерицах, змеях, — некоторые из мелких наземных хищников вслед за потенциальной добычей сами стали взбираться на деревья. С течением времени полог леса был заселен множеством хищных зверьков с когтистыми лапками. Они проводили наверху всю свою жизнь.
Одно дело ловить мелкую добычу на земле и совсем другое — на деревьях. Если некоторые жуки и все гусеницы передвигаются так медленно, что их можно собирать и поедать почти как ягоды, то ящерицы весьма проворны и легко ускользают от преследования. Не схватишь жертву при первом же прыжке — и она скроется на нижней стороне ветки и убежит прочь. Нападающий должен быть способен прыгнуть на добычу с некоторого расстояния, удержать ее и при этом (ведь все происходит в трехмерном пространстве!) не свалиться вниз. Короче говоря, мелкие хищники, чтобы успешно охотиться на деревьях, должны были уметь прыгать, хватать и цепляться. У самых ранних предков приматов, которые, как полагают, напоминали насекомоядных азиатских тупай, в связи с охотой на более крупную добычу вроде древесных лягушек или ящериц на пере-
Во время ходьбы человек расходует больше усилий на поддержание тела (АВ), чем на его перемещение вперед (AD). Сумму этих двух сил можно изобразить вектором АС (косая линия). Истинная скорость человека пропорциональна горизонтальной проекции этого вектора (АЕ). Во время бега человек наклоняется вперед и начинает быстрее работать
ногами. Теперь на поддержание вертикального положения тела расходуется меньшая доля усилий и соответственно большая доля тратится на поступательное движение. Результирующий вектор сильнее наклоняется в направлении движения, и расстояние АЕ, т. е. скорость, увеличивается.
дних конечностях начали, видимо, развиваться более длинные и более цепкие пальцы. Вместо когтей на верхней стороне пальцев появились плоские ногти, и сами пальцы стали походить на человеческие. Постепенно формировалась характерная для приматов «рука».
Ее владелец был уже не столько бегуном, как раньше, сколько прыгуном и гимнастом. В обмен на развившиеся хватательные способности он отчасти утратил ту ловкость, с которой его предки бегали по ветвям деревьев. Ни долгопят, ни галаго, если взять двух самых мелких приматов, и поныне лазающих по деревьям в тропических лесах, не сравнится в скорости передвижения с белкой. Животное, обладающее когтями, в этом отношении имеет преимущество перед тем, у которого развиты кисть и пальцы. Белка может бегать вверх и вниз по стволам любых деревьев, а приматы — нет. Маленькие цепкорукие создания живут наверху, а на землю спускаются лишь тогда, когда
нужно перейти с одного дерева на другое. Крупные приматы, такие как шимпанзе, регулярно слезают вниз. Деревья средней величины они осваивают без труда, но могучие гиганты, стволы которых они не могут обхватить, для них недоступны. Чтобы карабкаться по большому дереву, нужно иметь когти.
Все это позволяет понять, почему у белок не развивались кисти и пальцы. Лазание и бег всегда были для них важнее, чем хватание. Эти животные питаются орехами, сосновыми шишками, семенами — неподвижными предметами, которые можно не спеша сорвать и на досуге грызть. Приматы же, напротив, сумели приспособиться к древесному образу жизни и одновременно сохранить свои хищнические наклонности.
Развитие руки приматов сопровождалось другими адаптациями. Для того чтобы успешно прыгать и хватать добычу, нужно хорошо оценивать расстояние. Без этого животное в лучшем случае останется го-
На примере гепарда можно показать, что при малых затратах энергии на движение, направленное вверх, и больших затратах на движение вперед скорость резко возрастает, в данном случае до 110 км/ч. Галапагосская чере-
лодным, а в худшем — не попадет на ветку и свалится на землю. Для точной оценки расстояния у приматов развивается бинокулярное зрение, при котором оба глаза центрируются на предмете, обеспечивая восприятие глубины. В этом случае глаза должны располагаться на передней стороне черепа, а не смотреть в стороны, как у белки. Аппарат бинокулярного зрения возникает у предков приматов. Их череп приобретает округлую форму, что соответствует новому положению глаз. В связи с этим емкость черепа возрастает и создается потенциальная возможность для развития более крупного мозга. В то же время челюсти становятся короче. С формированием кисти зубы перестают быть главным органом охоты и сбора пищи, и их становится меньше. Современные низшие и человекообразные обезьяны, так же как и люди, имеют по шестнадцать зубов в каждой челюсти. У их предков это число достигало двадцати двух.
паха, напротив, расходует почти всю энергию на поддержание огромного панциря. Ее максимальная скорость не превышает полутора километров в час.
Надежно защищенные от наземных хищников, ранние приматы чрезвычайно успешно освоили древесную среду обитания. Многие из них сделались более крупными и стали все больше специализироваться, приспосабливаясь к той или иной экологической нише. Одни начали питаться главным образом плодами и ягодами, другие — исключительно листьями. У них выработались разные способы передвижения по ветвям деревьев. Некоторые мелкие формы, такие как долгопяты и галаго, совсем отказавшись от бега, продолжали прыгать и цепляться за ветки; для них характерны короткие передние и длинные задние конечности. Одна обширная группа, уже обладавшая типичной для приматов кистью и даже стопой с уплощенной подошвой и цепкими пальцами, сохранила четвероногий способ локомоции. Это были низшие обезьяны. Они предпочитали ходить по ветвям, а не висеть на них или, раскачиваясь, перебрасы-
ваться с ветки на ветку. У них был довольно длинный позвоночник, и они сохранили способность к бегу, так как многие из них спускались на землю и должны были быстро передвигаться по ней, чтобы в случае опасности добежать до ближайшего дерева. Четвероногий способ локомоции отличает низших обезьян от человекообразных (антропоидов).
Антропоиды больше приспособлены к брахиации. Вместо того чтобы ходить по веткам, они висят на них, сидят или стоят, передвигаются вниз и вверх, перекидывая с ветки на ветку одну руку за другой. У них более короткий позвоночный столб — три или четыре поясничных позвонка, а не семь, как у низших обезьян. Поэтому они плохие бегуны. Некоторые из них почти не могут бегать.
В наши дни на земном шаре существуют пять родов человекообразных обезьян. Представители двух родов — гиббоны и сиаманги — истинные брахиаторы. Они передвигаются с помощью брахиации, раскачиваясь подобно маятнику и перебрасываясь с ветки на ветку. У них необычайно длинные руки, удлиненные цепкие кисти и пальцы, небольшое легкое тело и укороченные ноги. Благодаря такой конструкции, сводящей к минимуму вес на конце маятника, эти приматы могут очень быстро передвигаться среди ветвей, уверенно и плавно перебрасывая свои длинные руки и часто покрывая расстояния до трех и более метров. Чтобы оценить красоту этих движений, нужно видеть их в натуре. Если гиббон спускается на землю, что бывает крайне редко, он выпрямляется и идет, переваливаясь на коротких, слабых ногах и раскинув по сторонам для равновесия непомерно длинные руки. Шагающий гиббон напоминает балансирующего канатоходца.
Орангутан, так же как и гиббон, ведет древесный образ жизни, но передвигается совершенно иным способом. Его тазобедренный сустав практически универсален. Обезьяна мо-
жет вытягивать ногу вниз, назад, вперед, в сторону под прямым углом и почти вертикально вверх. Все ее конечности хорошо приспособлены к хватанию. По сути дела у орангутана четыре ноги и четыре руки. Подобно огромному рыжевато-коричневому пауку, он висит распростершись на дереве, держась за ветви теми руками или ногами, которыми ему удобнее, а свободными добывает себе пищу, главным образом плоды. В редких случаях, когда орангутан спускается на землю, он встает на четвереньки и передвигается медленно и осторожно, как старик, опирающийся одновременно на две трости (по выражению Сейрела Эймерла). Опорой орангутану служат подошвы ног и фаланги пальцев, но нередко он, сжав кисти в кулак, переносит тяжесть тела на них. Можно сказать, что орангутан лишь отчасти использует способ передвижения с опорой на суставы пальцев.
Зато горилла являет собой характернейший пример этого типа локомоции. Это антропоид, почти полностью перешедший от древесного образа жизни к наземному. Здесь горилла находит себе пропитание — грубые стебли растений, корни, побеги бамбука, ягоды. Горилла отказалась от возможности бегать и приобрела взамен крупные размеры и огромную силу (вес взрослого самца достигает 160 килограммов); вместе со свирепым видом это и обеспечивает ее выживание. Молодые гориллы висят и играют на ветках, но взрослые обезьяны слишком велики и малоподвижны для этого. Иногда они сидят, расположившись группой, на очень низких и толстых ветвях, однако обычно предпочитают отдыхать на земле. Эти животные не склонны к миграциям, они подолгу живут на одном и том же месте и почти никогда не бегают.
Шимпанзе тоже передвигаются, опираясь на фаланги согнутых пальцев. Это наименее специализированные из всех антропоидов. Они
У приматов встречаются самые разнообразные способы передвижения Долгопят (на переднем плане) — примитивное ночное животное, ведущее исключительно древесный образ жизни, — прыгает и карабкается по веткам. Гиббон (вверху слева), тоже древесный житель, передвигается путем брахиации. «Четверорукий» орангутан (ниже и левее) с одинаковым успехом пользуется любой из своих конечностей Горилла (внизу слева) передвигается, опираясь на согнутые пальцы рук. У этой обезьяны полувыпрямленное по-
Достарыңызбен бөлісу: |