Генетическая и надгенетическая изменчивость.
Помехоустойчивость и пластичность биологических систем -
Понятие о конститутивных и факультативных компонентах наследственности в ядре и в цитоплазме.
-
Типы мутаций, механизмы их возникновения и эволюционное значение. Спонтанный и индуцированный мутагенез. Роль мобильных элементов в генетической изменчивости.
-
Роль рекомбинации и полового процесса в реализации изменчивости и в сохранении популяционного генофонда.
-
Механизмы контроля изменчивости генотипа и фенотипа в живых клетках и организмах. Эволюционные следствия наличия таких механизмов.
-
Надгенетические формы наследственности и изменчивости. Механизмы эпигенетической регуляции, изменчивости и наследственности.
-
Организация биологических систем и физическая основа их помехоустойчивости (обратные связи, модульность, иерархичность, избыточность, буферизация и др.).
Терминологический словарь: генетическая изменчивость; конститутивные компоненты генома; факультативные компоненты генома; мутации (генные, хромосомные, геномные); мобильные элементы; вариации числа копий генов; пенетрантность; экспрессивность; эпистаз; скрытая изменчивость; компенсаторные мутации; спонтанный мутагенез; адаптивный мутагенез; рекомбинация; эпигенетическая наследственность и изменчивость; некодирующие РНК; метилирование цитозина; дезаминирование нуклеиновых оснований; модификация гистонов; ремоделирование хроматина; стресс; помехоустойчивость; система; шапероны; гомеостаз; саморегуляция; обратная связь; генетическая сеть; обратные связи; модульность; избыточность.
Вопросы для самоконтроля:
-
Как следует понимать тезис о случайном характере мутагенеза? Означает ли это, что мутация может с равной вероятностью произойти в любом месте генома в любой момент времени?
-
Приведите пример эксперимента, демонстрирующего существование стресс-индуцируемого адаптивного мутагенеза у микроорганизмов. Какие механизмы задействованы в реализации этого типа мутагенеза?
-
Приведите пример направленного мутагенеза у микроорганизмов и у млекопитающих. В какой мере этот тип мутагенеза может принимать участие в появлении эволюционно новых признаков?
-
Что такое компенсаторные мутации? В чем различие между истинно нейтральными и обнейтраленными мутациями?
-
Что такое пенетрантность и экспрессивность мутации? От чего может зависеть проявляемость мутантного признака у конкретной особи?
-
Чем можно подтвердить участие обратной транскриптазы в эволюции генома?
-
Беляев продемонстрировал дестабилизирующее действие направленного отбора на некоторые фенотипические характеристики лис. Как можно объяснить полученные им результаты?
-
Какую роль в эволюции играет ненаследуемая надгенетическая изменчивость?
Задание 1. В 30-е гг. генетики проводили опыты по получению мутаций у мух при помощи облучения (типа аномалии развития крыльев, глаз, пигментации и т.п.). Путем проведения систематического инбридинга в сочетании с отбором получали чистые линии, гомозиготные по данным мутациям. Однако нередко при дальнейшем поддержании линии (без селекции) через некоторое количество поколений выраженность признака постепенно снижалась вплоть до полной реверсии к нормальному фенотипу. Тем не менее при получении гибридов от этих мух с нормальными (немутантными) мухами в F2 снова выщеплялись особи с выраженным мутантным фенотипом. Предложите возможное объяснение этим данным.
Задание 2. Сформулируйте аргументы, которые можно было бы привести для обоснования неадекватности метафоры «обезьяны за печатной машинкой» при описании процесса биологической эволюции.
Задание 3. Заполните таблицу 4.
Таблица 4
Характеристика мутаций
Тип мутации
|
Обуславливающие
процессы (экзогенные и эндогенные)
|
Возможные эволюционные следствия
|
Точечные мутации:
А) замены нуклеотидов (транзиции, трансверсии, миссенс-, нонсенс-мутации)
Б) выпадения или вставки 1 или нескольких нуклеотидов
|
|
|
Хромосомные мутации:
А) транслокации
Б) делеции
В) инсерции
Г) инверсии
|
|
|
Геномные мутации:
А) полиплоидия
Б) анеуплоидия
|
|
|
Мутации типа вариации числа копий сегментов хромосом (CNV)
|
|
|
Перемещения мобильных элементов
|
|
| Занятие 4 Вид и видообразование -
Основные концепции вида: типологическая (Линней), номиналистическая (Ламарк), биологическая (Майр).
-
Критерии вида (морфо-анатомический, биохимический, физиологический, цитогенетический, этологический, биологический). Ограничения применимости типологических критериев и критерия репродуктивной совместимости (биологического).
-
Видообразование как завершающий этап процесса микроэволюции и начальный этап процесса макроэволюции. Понятие генетического расстояния. Внутривидовые и межвидовые генетические расстояния.
-
Способы видообразования: аллопатрическое (географическое), симпатрическое (экологическое). Перипатрическое и парапатрическое видообразование как частные случаи симпатрического видообразования. Предполагаемые объяснения процесса видообразования в каждом случае.
-
Роль изоляции в процессе видообразования. Формы биологической репродуктивной изоляции (прекопуляционной, презиготической, постзиготической). Предпосылки и механизмы их возникновения. Теория усиления репродуктивной изоляции в условиях вторичной симпатрии и ее обоснование.
-
Видообразование в биоценотических комплексах. Эффект «красной королевы», эффект цепного видообразования. Островные биоценозы и факторы, определяющие численность видов в островных биоценозах (видообразование + вымирание видов + иммиграция) – теория островной биогеографии.
-
Пути филогенеза: анагенез, кладогенез, стасигенез. Связь с основными формами естественного отбора. Понятие и примеры «реликтовых видов» («живых ископаемых»).
-
Способы сальтационного видообразования (полиплоидизация, хромосомное, гибридогенное, симбиогенное видообразование). Примеры.
Терминологический словарь: вид; критерии вида; репродуктивная изоляция (экологическая, морфо-анатомическая, сезонная, биохимическая, этологическая, презиготическая, постзиготическая); видообразование (симпатрическое, аллопатрическое, парапатрическое, градуалистическое, сальтационное) вторичная симпатрия; гибридный дисгенез; гаметная несовместимость; половой отбор; ассортативность скрещиваний (положительная, отрицательная); анагенез; кладогенез; стасигенез; цепная реакция видообразования; эффект «красной королевы»; реликтовые виды («живые ископаемые»).
Вопросы для самоконтроля
-
Почему вид – генетически закрытая система?
-
Почему на практике систематики чаще применяют типологический критерий вида, чем биологический?
-
Что подразумевается под видообразованием? Почему видообразование является необходимым этапом макроэволюции (т.е. основания новых крупных таксонов)?
-
Какие механизмы репродуктивной изоляции могут вырабатываться в условиях вторичной симпатрии? Почему это происходит и что может этому благоприятствовать?
-
Какова роль полового отбора в видообразовании? Что собой представляет модель Фишеровского убегания? Приведите примеры.
-
Какова роль системы иммунитета и обоняния на ранних этапах видообразования и в поддержании репродуктивной изоляции видов?
-
От чего может зависеть скорость видообразовательных процессов?
-
Какой из путей (анагенез, кладогенез) будет, по вашему мнению, в большей степени характерен для материковых и для островных биоценозов? Почему?
-
Каким образом может осуществляться видообразование в условиях симпатрии? Примеры.
Задание 1. Заполните таблицу 5.
Таблица 5
Основные пути филогенеза
Путь видообразовния
|
Форма отбора
|
Пример
|
Анагенез
(филетическая эволюция)
|
|
|
Кладогенез
(дивергентная эволюция)
|
|
|
Стасигенез
|
|
|
Гибридогенез
|
-
|
|
Симбиогенез
|
-
|
|
Задание 2. Вам нужно выяснить, принадлежат ли тараканы из общежития БГУ и из общежития Оксфордского Университета одному и тому же виду. Предложите схему решения этой задачи.
Достарыңызбен бөлісу: |