-
Филогения. Филогенетические деревья (кладограммы, филограммы). Принцип дихотомии. Понятие длины ветвей (варианты их измерения).
-
Связь филогенетики и систематики. Понятия монофилетической, полифилетической и парафилетической группы. Кладистический принцип в современной систематике.
-
Методы построения филогенетических деревьев: метод ближайшего соседа, метод парсимонии, метод максимального правдоподобия. Статистический анализ достоверности деревьев.
-
Метод молекулярных часов. Условия применимости и источники искажений.
-
Методы выявления следов отбора при анализе геномных последовательностей.
-
Экспериментальные подходы к исследованию эволюции генов и их функций.
Терминологический словарь: филогения (филогенетика); филогенетическое дерево; кладограмма; филограмма; принцип дихотомии; монофилетическая группа; парафилетическая группа; полифилетическая группа; внешняя группа; кладистический принцип; метод ближайшего соседа; метод парсимонии; метод максимального правдоподобия; молекулярные часы; синонимичные и несинонимичные замены; селективное выметание; метод Макдональда-Крейтмана; положительный и отрицательный отбор мутаций; гомология (генов, органов); парагомология; ортологичные и паралогичные гены; гомоплазия.
Вопросы для самоконтроля
-
Какие методы используются для филогенетических реконструкций? На каком принципе основан каждый из методов? Для чего служит внешняя группа (“outgroup”) в этих методах?
-
Почему при построении филогенетических реконструкций руководствуются принципом разностороннего подтверждения гипотезы (почему недостаточно использовать один из методов)?
-
Какие подходы используются для обнаружения следов положительного и отрицательного отбора в генетическом локусе?
-
В какой из приведенных пар организмов вы бы ожидали найти наибольшие и наименьшие генетические расстояния: костные рыбы – хрящевые рыбы; костные рыбы – амфибии; амфибии – млекопитающие; птицы – млекопитающие? На чем основаны ваши предположения?
-
Какие критерии предъявляются к последовательностям ДНК, которые используются для построения филогенетических деревьев?
-
Какие подходы можно использовать для выявления горизонтального (межвидового) переноса последовательностей?
-
Какие данные (по различиям фенотипа либо по молекулярным различиям) позволяют строить более надежные филогенетические деревья? Почему?
Задание 1. На основании представленной матрицы расстояний постройте кладограмму для 6 видов, используя метод ближайшего соседа.
|
А
|
B
|
C
|
D
|
E
|
F
|
A
|
0
|
2
|
10
|
6
|
10
|
13
|
B
|
2
|
0
|
10
|
6
|
10
|
13
|
C
|
10
|
10
|
0
|
10
|
4
|
7
|
D
|
6
|
6
|
10
|
0
|
10
|
13
|
E
|
10
|
10
|
4
|
10
|
0
|
5
|
F
|
13
|
13
|
7
|
13
|
5
|
0
|
Задание 2. Ниже показаны 2 выровненных участка геномной ДНК человека и макаки резус длиной по 100 п. о. Каков процент сходства последовательностей в каждом случае? Выдвините возможные предположения о причинах различия в степени сходства последовательностей. Оба участка относятся к некодирующим областям генома.
Задание 3. Каковы предполагаемые филогенетические отношения между онихофорами, насекомыми и ракообразными? Все эти формы имеют сегментацию и хитиновый покров. Органы дыхания представлены у ракообразных – жабрами, у онихофор и насекомых – трахеями. Конечности у онихофор имеют нечленистое, а у насекомых и ракообразных – членистое строение. Органы выделения онихофор, ракообразных и насекомых представлены, соответственно, метамерными нефридиями, антеннальными железами и мальпигиевыми сосудами. Опишите вероятную последовательность эволюционных событий.
Занятие 6 Онтогенетические аспекты эволюции -
Характерные особенности онтогенеза (стадии, механизмы дифференцировок тканей и органов, генетический контроль). Роль гомеозисных генов и модульной организации онтогенеза в эволюции фенотипов.
-
Закономерности эволюции онтогенеза и его связь с филогенезом. Законы Бэра, Мюллера и Геккеля о закономерностях онтогенетического развития.
-
Теория филэмбриогенезов А.Н. Северцова. Теория «песочных часов» в эволюции индивидуального развития. Понятия и примеры архаллаксисов, девиаций, анаболий, ценогенезов.
-
Понятия и примеры гетеротопии и гетерохронии как пути возникновения новых фенотипов и планов строения.
-
Направления эволюции онтогенеза (автономизация, стабилизация, рационализация, эмбрионизация). Понятие канализированности и эквифинальности онтогенеза. Причины устойчивости и пластичности признаков фенотипа.
-
Функциональная дифференциация и интеграция организма. Корреляции и координации: примеры, влияние корреляций на скорость и направленность адаптивной эволюции.
-
Эволюция эпигенетического ландшафта (по Шмальгаузену и Уоддингтону). Модель генетической ассимиляции. Образование новых признаков путем сальтаций (теория Гольдшмидта).
-
Взаимосвязь структуры и функции. Способы и примеры эволюции функций и органов. Смена функции в эволюции.
Терминологический словарь: биогенетический закон Мюллера-Геккеля; законы Бэра; филотипическая стадия эмбриогенеза; филэмбриогенезы Северцова; архаллаксис; девиация; анаболия; ценогенез; гетеротопия; гетерохрония; аллометрия; педоморфоз; гомеозисные мутации Бэтсона; фенокопии и генокопии; гомеостаз; гомеорез; морфогены; генные сети онтогенеза; центральные и периферические элементы сети; генные переключатели; энхансеры; транскрипционные факторы; сенсорные гены; пороговый эффект; пластичность (фенотипическая, эволюционная); канализированность, эквифинальность онтогенеза; корреляции (генетические; морфогенетические; функциональные); генетическая ассимиляция; генетическая аккомодация; адаптация; инадаптация; адаптивный конфликт; адаптивный компромисс; адаптивная стратегия; неофункционализация; субфункционализация (специализация); субституция функций и органов; экзаптация и кооптация.
Вопросы для самоконтроля
-
Как связаны между собой адаптационная и эволюционная пластичность. Чем эта пластичность обеспечивается?
-
Какое значение для эволюции имеет свойство канализированности онтогенеза?
-
Каковы закономерности эволюции геномов организмов? Как эта эволюция отражается на их организации?
-
Почему утраты некоторых генов могут способствовать прогрессивной эволюции организма?
-
Ученые используют оценку асимметрий в строении тела для оценки пластичности или устойчивости тех или иных признаков. Как можно обосновать использование данного подхода?
-
Что такое адаптация, с чем связаны появления адаптационных конфликтов, и каким путем они могут разрешаться?
-
Чем могут объясняться несовершенства в устройстве некоторых органов? Возрастные недомогания?
-
Приведите примеры эволюции функций и органов и объясните предполагаемый сценарий этого процесса для вашего примера.
-
Приведите примеры адаптаций, для объяснения которых можно было бы привлечь механизм генетической ассимиляции.
-
Как получается, что одни и те же консервативные гены у разных организмов определяют разные морфогенетические процессы?
-
Какова очередность возникновения новых органов и новых функций в эволюции (орган → функция или функция → орган)?
Задание 1. Посредством каких мутаций могут произойти перечисленные изменения в функционировании генов: изменение уровня экспрессии гена; изменение локализации или онтогенетической стадии экспрессии гена; смена субстрата для фермента, кодируемого геном; включение гена в новые сетевые модули генной сети? Как эти изменения могут отразиться в фенотипе организма?
Задание 2. Ламарк отметил (верно), что активно используемые органы в ходе эволюции усиливаются и развиваются, а неиспользуемые – деградируют. Как можно объяснить этот процесс деградации неиспользуемых органов (с позиции адаптационизма и с позиции нейтрализма)? Возможны ли последующие реверсии утраченных органов? Если да, то каким механизмом можно объяснить такие реверсии?
Достарыңызбен бөлісу: |
