Млекопитающие в системе экологического мониторинга

Для экологической и морфофизиологической характеристики внутрипопуляцион-ных группировок домовых мышей исследована демографическая структура этих групп, их репродуктивные особенности, а также использован метод морфофизиологических индикаторов (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968), который дает возможность оценить физиологические особенности популяций животных в среде обитания по комплексу признаков, в качестве которых нами использовались: относительный вес тела, показатели индексов внутренних органов (сердца, печени, почек, надпочечников, селезенки и половых органов), краниологические и калориметрические показатели (в последнем случае использована оригинальная методика С.Н.Гашева (1999 а)). Рассмотрены такие характеристики как среднее арифметическое, коэффициент вариации, асимметрия, эксцесс и уравнения аллометрического роста органов. Обработка данных осуществлялась с использованием методов математической статистики (Лакин, 1990) и программных средств «Еxcel-7.1» и «STATAN-98».

Сбор материала проводился в летний период 1997 и 1998 гг. в г. Тюмени с 25 территорий. Отлов «уличных» мышей производился с 15 территорий, «домашних» - из 10 помещений (9 подсобных, 1 жилое). Отлов осуществлялся капканами «Геро». Добыто 148 домовых мышей. Вся выборка была дифференцирована следующим образом: по месту обитания («домашние» и «уличные»), по возрасту (зимовавшие и сеголетки), по полу (самки и самцы) (Табл. 56).

Относительное обилие домовых мышей, отловленных в постройках человека составило 7.525.11 экз./100 ловушко-суток, а вне их - 3.390.17 экз./100 ловушко-суток. Однако, еще более показательно сравнение плотности населения обеих сравниваемых внутрипопуляционных групп: в постройках человека она в 16.4 раза выше, чем в уличных местообитаниях - 18.0 экз. и 1.1 экз. на 100 кв. метров соответственно, что в первом случае свидетельствует о явном переуплотнении, а во втором о наиболее низких из известных показателях плотности (Домовая мышь, 1994).

Очевидно, что «уличная» группировка характеризуется меньшей оседлостью и резидентностью, о чем наглядно свидетельствует индекс консервативности (сумма удельных весов наиболее консервативных групп: самок и зимовавших зверьков): 0.70 на улице и 0.87 в помещениях.

Таблица 56.

Распределение домовых мышей по половозрастным группам

в «уличной» и «домашней» группировках

Внутрипопуляционные	Самцы		Самки
группировки	Зимовавшие	Сеголетки	Зимовавшие	Сеголетки
«Домашняя»	14	26	15	30
«Уличная»	10	31	12	10

Сравнение морфофизиологических показателей двух внутрипопуляционных группировок домовой мыши свидетельствует о наличии достоверных различий по большинству анализируемых признаков (Табл. 57). Из таблицы 57 видно достоверное различие по относительному весу тела, который в первом приближении является показателем упитанности организма, между зимовавшими самками сравниваемых внутрипопуляционных группировок. Особи, обитающие на улице весят больше, чем живущие в постройках человека. У зимовавших «уличных» самцов такая тенденция сохраняется, но достоверных различий нет. Возможно это объясняется тем, что «уличные» особи находятся в условиях положительного баланса между поступлением и расходом энергии при отсутствии дефицита кормов, тогда как домашние находятся в условиях неблагоприятного воздействия (действие фактора переуплотнённости в популяции, прямого преследования со стороны человека). У сеголеток такой тенденции не наблюдается вероятно из-за того, что время действия неблагоприятных факторов на молодых особей (в силу меньшего времени раздельного существования исследуемых группировок) невелико и они не сказались на их физиологическом состоянии.

Представленный в таблице 57 показатель «индекс сердца» является показателем общей двигательной активности организма. Так, сеголетки, обитающие в природных условиях отличаются более высоким сердечным индексом, чем «домашние». Можно предположить, что «уличные» молодые особи ведут более активный образ жизни, что связано с уменьшением числа укрытий, поиском индивидуальных участков и снижением общей защищённости животных от потенциальных хищников. По всей видимости, имеет место и общее увеличение интенсивности метаболизма у домовых мышей этой внутрипопуляционной группы по сравнению с той частью популяции, которая постоянно обитает в помещениях. Об этом свидетельствует достоверное увеличение индекса почек как у зимовавших самцов, так и у самок «уличной» группы, сеголетки демонстрируют сходную тенденцию. На первый взгляд, на основании приведённых данных можно сделать предположение о существовании худших условий обитания домовых мышей вне построек человека, однако, анализ такого показателя как индекс печени свидетельствует о менее напряжённом энергетическом обмене именно у группы мышей, выселяющихся из построек. У «уличных» особей индекс печени достоверно выше, чем у «домашних». Эти данные подтверждают вывод С.С.Шварца с соавторами (1968), что высокая обеспеченность кормами вызывает способность к повышенному и ускоренному накоплению гликогена, в связи с чем вес печени увеличивается. Это свидетельствует о том, что недостаток (дефицит) корма у «уличных» особей отсутствует. У самок этот показатель выше, чем у самцов. Что объясняется необходимостью накопления запасных питательных веществ для вынашивание и выкармливание детёнышей. Индекс надпочечников является индикатором степени стрессовости условий обитания для организма. По данному показателю группа «домашних» особей обладает более высокими значениями. Достоверные различия наблюдаются у зимовавших самок и самцов. Это свидетельствует о более высоком уровне стрессовости для внутрипопуляционной группы домовых мышей, обитающих в помещениях. Еще нагляднее этот вывод демонстрируется гепатосупраренальным коэффициентом (отношение индекса печени к индексу надпочечника х 10), который для всех половозрастных групп достоверно ниже у мышей, обитающих в помещениях. По индексу селезенки достоверных различий между анализируемыми внутрипопуляционными группировками не обнаружено.

На основании приведённых данных можно уверенно предположить, что внутрипопуляционная группировка «домашних» домовых мышей обитает в худших условиях существования по сравнению с «уличными», что само по себе может быть обусловлено целым рядом причин.

При исследовании внутрипопуляционных групп домовых мышей нами использован и метод аппроксимации аллометрического роста органов. Для примера рассмотрим зависимость индекса селезенки от веса тела у зимовавших самок и самок сеголеток (Рис. 36 а и б соответственно). По средним значениям индекса, создается впечатление, что у сравниваемых групп нет различий (Табл. 57).

Таблица 57.

Среднее значение морфофизиологических показателей домовых мышей «уличной» и «домашней» группировок

Наименование показателя	Самцы		Самки
	Зимовавшие	Сеголетки	Зимовавшие	Сеголетки
Относител. вес тела, г/см3: домашние -------------- уличные	0.340.004 -------------- 0.350.012	0.330.001 ------------- 0.330.002	0.340.002 ------------ *** 0.350.001	0.330.004 ------------- 0.330.005
Индекс сердца: домашние -------------- уличные	7.140.48 ------------- 7.350.47	6.550.33 -------------** 7.870.25	6.820.38 ------------- 6.390.57	7.050.06 ------------** 8.410.87
Индекс печени: домашние -------------- уличные	52.074.97 ------------- 62.184.84	56.392.73 ------------*** 72.043.45	60.093.58 --------------* 77.427.60	70.850.67 -----------*** 82.384.56
Индекс почек: домашние -------------- уличные	8.040.29 -------------* 9.150.88	8.630.33 ------------- 9.440.30	7.480.41 ------------- 6.510.84	7.880.06 -----------*** 9.760.90
Индекс надпочечников: домашние -------------- уличные	0.350.05 -------------** 0.160.03	0.340.03 ------------- 0.280.03	0.350.05 --------------* 0.170.03	0.400.01 ------------- 0.370.10
Индекс селезенки: домашние -------------- уличные	4.320.66 ------------- 3.510.90	4.410.45 ------------- 4.040.48	4.980.55 -------------- 3.500.51	5.300.07 ------------- 6.160.92
Гепатосупраренальный коэффициент: домашние -------------- уличные	18.152.94 ------------ ** 59.4012.43	23.553.75 ------------ * 36.224.04	21.303.13 ------------ ** 81.7218.99	21.240.38 ------------ кр 45.4614.04

Но при вычислении уравнений аллометрического роста, мы можем констатировать, что у «уличных» зимовавших самок существует обратная зависимость между индексом селезенки и весом тела, т.е. с ростом тела относительный вес селезенки уменьшается. В то же время у «домашних» зимовавших самок зависимость прямая, т.е. с увеличением массы тела относительный вес селезенки тоже увеличивается. Такая же картина наблюдается и у самок сеголеток. Все это косвенно может свидетельствовать о токсическом действии родентицидов, ухудшении паразитологической и эпидемиологической ситуации в «домашней» группировке домовых мышей по сравнению с «уличной».

б

молодых (б) самок двух внутрипопуляционных группировок домовой мыши.

Коэффициент вариации индекса печени у «уличных» зимовавших самцов меньше, чем у «домашних». Такая же тенденция наблюдается и у самок сеголеток. У зимовавших «домашних» самок варьирование признака ниже, чем у «уличных» зимовавших самок. Наблюдаемое может быть объяснено действием на домашнюю группировку дополнительных возмущающих факторов, приводящих к увеличению вариабельности. Однако, у зимовавших самок, коэффициент вариации индекса печени в помещениях снижается за счет элиминации отбором крайних вариант, что подчеркивает адаптивную значимость этого органа для размножающихся самок в стрессовых условиях помещений.

Индекс сердца является показателем двигательной активности животного; коэффициент вариации индекса сердца достоверно выше у «домашних» самцов сеголеток по сравнению с «уличными», что может быть вызвано неблагоприятными антропогенными и естественными факторами внутри помещений, усугубленных иерархическим подчинением молодых самцов. В то же время у самок обоих возрастов наблюдается четкая обратная тенденция. Возможно снижение коэффициента вариации индекса сердца у «домашних» самок также связано с высокой адаптивной функциональной значимостью этого признака в условиях помещений.

По коэффициентам вариации индекса почек и надпочечников достоверные различия обнаружены у зимовавших самцов и самок обоих возрастов. Во всех случаях коэффициент вариации у «домашних» особей достоверно ниже, чем у «уличных», что свидетельствует о важном адаптивном значении этих показателей обмена и физиологического состояния в стрессирующих условиях, имеющих место в помещениях.

По коэффициенту вариации индекса селезенки достоверных различий не обнаружено, но наблюдается четкая тенденция к увеличению коэффициента вариации по этому признаку у особей, выселяющихся из помещений на улицу. Это вполне согласуется с более крутыми кривыми аллометрического роста этого показателя у «уличной» группировки по сравнению с «домашней» (Рис. 36). Окраска меха является одним из диагностических признаков, по которому можно судить о внутривидовой или внутрипопуляционной дифференциации животных.

Таблица 58.

Коэффициент вариации морфофизиологических показателей домовых мышей

«уличной» и «домашней» группировок

Окраска меха является одним из диагностических признаков, по которому можно судить о внутривидовой или внутрипопуляционной дифференциации животных. Разработка методов колориметрической оценки окраски, позволяющих выразить ее изменение количественно и дающих возможность глубокой биометрической обработки, выдвинула этот диагностический признак на одно из первых мест при внутривидовой дифференциации (Шварц, Копеин, Покровский, 1960). Оценка изменчивости окраски меха велась нами как у особей, обитающих в условиях улицы, так в помещениях. Колориметрическая оценка окраски базируется на двух показателях: белизне и оттенке. Белизна характеризует общую насыщенность окраски, а оттенок является цветовым показателем и отражает содержание красного цвета от общего фона меха (Добринский, 1977). По средним значениям цветового показателя меха наблюдаются достоверные различия по белизне. Показатель белизны у популяционной группировки «уличных» домовых мышей достоверно выше и равен 35,111,72, у «домашних» домовых мышей он составляет 32,00,68 (Рис. 37). Данный показатель отражает насыщенность цвета, то есть «уличные» мыши более интенсивно окрашены, чем «домашние» и это полностью соответствует экологическому правилу Глогера, которое гласит: «...в пределах одного вида или группы близких видов пигментация выражена сильнее (окраска тёмная и насыщенная) у особей, обитающих в областях с тёплым и влажным климатом, и слабее (окраска светлая и тусклая) - в местностях с холодным и сухим климатом. Действительно, в летнее время на улице наблюдается большая влажность и более высокие температуры, чем в помещении, что, возможно, и находит отражение в интенсивности окраски зверьков.

По коэффициенту вариации белизны также найдены достоверные отличия. У «домашней» группировки CV=10.881.51, а у «уличной» - CV=15.492.28. Это свидетельствует о том, что в природных условиях зверьки не испытывают действия факторов, благодаря которым элиминировались бы крайние варианты, вследствие чего коэффициент вариации достаточно высок. «Домашняя» же группировка, видимо, находясь в более жестких условиях отбора, характеризуется меньшим размахом изменчивости этого показателя.

По средней величине и коэффициенту вариации оттенка достоверных различий не обнаружено, т.к. домовая мышь относится к группе серо-окрашенных зверьков, и для нее наиболее характерно варьирование не цветового показателя, а интенсивности окраски (насыщенностью «серостью»), характеризующейся показателем белизны (Сонин, 1972).

По краниометрическим показателям достоверные различия наблюдаются у молодых особей исследуемых внутрипопуляционных группировок (Табл. 59).

В связи с не закончившимся формированием и ростом черепа у сеголеток этот показатель нельзя рассматривать как адаптивный и информативный. У взрослых же особей эти показатели достоверных различий практически не имеют. Исключение составляет высота и относительный объем мозговой коробки, достоверно более крупные у «домашних» зверьков. Не исключено, что в стрессирующих условиях помещений и напряженной иерархической системе в них объем мозговой коробки (и связанного с ней головного мозга) оказывается адаптивно важен, что находит отражение и в снижении его вариабельности. Вообще же по коэффициенту вариации найдены различия между анализируемыми внутрипопуляционными группировками почти для всех краниологических показателей.

Различия между выделенными нами внутрипопуляционными группировками домовых мышей имеются и по показателям асимметрии и эксцесса (Табл. 60 и 61). По коэффициенту асимметрии отмечены различия не только между «домашними» и «уличными» группами домовых мышей, но и между молодыми самцами и самками. в последнем случае на фоне достоверно более высоких показателей асимметрии большинства анализируемых морфофизиологических признаков у самцов сеголеток, обитающих в постройках. Явление это очевидно, хотя пока и не находит полного объяснения. Можно предположить, что у самок (как у популяционной составляющей, играющей наиболее важную роль в ее дальнейшей судьбе в связи с выполнением основной репродуктивной функции) микроэволюционные процессы в более стрессовых условиях обитания (в постройках человека) направлены на увеличение большинства морфофизиологических признаков независимо от их современной величины.

а

б

Средние арифметические

а

б

Рис.37. Калориметрическая характеристика меха «домашней» (а) и «уличной» (б)

внутрипопуляционных группировок домовых мышей в г.Тюмени.
Наблюдаемую закономерность у самцов сеголеток можно объяснить минимальной защищенностью выселяющихся молодых зверьков в результате наибольшей подвижности в пространстве с меньшим количеством укрытий и большим прессом хищничества.

Для анализа показателей эксцесса нами использовались преимущественно достоверные пары данных (или четкие тенденции), наиболее рельефно отражающие различия между внутрипопуляционными группами домовых мышей. Показатель положительного эксцесса индекса сердца достоверно выше во всех половозрастных группах домовых мышей, обитающих в постройках человека. Это может свидетельствовать о большей элиминирующей силе отбора по данному признаку, что, в свою очередь, говорит о высокой адаптивной роли данного признака в более жестких условиях обитания.