Млекопитающие в системе экологического мониторинга

Так, например, численность лося имеет тенденцию к снижению на месторождении в период образования снежного покрова, когда лоси выбирают наиболее труднодоступные для снегоходной техники места. В летний период отмечена тенденция тяготения лосей к разливам нефти, обусловленная репеллентным действием нефти на гнус, большей продуваемостью таких мест в связи с изреживанием древесной и кустарниковой растительности. Кроме того, уже отмеченное повышение удельного веса мелкой лиственной поросли, мелкоконтурности лесов и протяженности опушек создают дополнительные кормовые ресурсы для лося (Смирнов, Серяков, 1992) особенно на месторождениях нефти с сильно развитым строительством не столько площадных, сколько линейных объектов и на межпромысловых объектах (трубопроводах, ЛЭП). Как показывают исследования, наиболее ценными местообитаниями для лосей являются смешанные темнохвойные леса в поймах и на плакорах (Ельский, 1990), вырубки и гари (Соломонов, 1990), а на техногенных территориях - лиственные молодняки, где отмечены 11-кратные колебания численности (Плешак, Корепанов, 1990). В целом же, учитывая низкую степень фактора беспокойства в отношении лося даже в густонаселенных и урбанизированных районах Европы, можно предположить, что отрицательное влияние нефтедобычи на лося (в том числе и на ход его сезонных миграций) часто сильно преувеличивается, хотя в целом, по данным управления охотничье-промыслового хозяйства, за период с 1975 по 1991 г. численность лося в ХМАО снизилась на 13 %.

Эти же антропогенные факторы, связанные с нефтедобычей: смена спелых коренных насаждений кедра, ели и сосны на лиственные молодняки под воз-действием рубок под промышленные объекты, пожаров и т.д.), оказываются благоприятными для зайца-беляка, кормовая база которого существенно улучшается, компенсируя вредные воздействия других антропогенных факторов, - обилие его практически не отличается от фоновой или даже возрастает до 15-20 экз./1000 га.

В целом по ХМАО общая продуктивность охотничьих угодий на начало 80-х годов снизилась примерно на 20 % по сравнению с концом 50-х, при этом в Нижневартовском районе - в 3.5 раза, Кондинском - в 2.2 раза, Березовском - в 1.8 раза. Этот градиент совпадает с таковым массированности действия нефтедобывающего комплекса.

Обусловленные во многом нефтедобычей (Чижов, 1998 и др.) крупноплощадные горельники в среднетаежной зоне Тюменской области можно отнести к территориям, где териофауна в результате антропогенного воздействия существенно деградирует в первые моменты после катаклизма. Однако, восстановление сообществ млекопитающих на гарях идет успешно - численность на небольших гарях восстанавливается через 1-2 года (Кулешова и др., 1975; Ковалевский и др., 1984). Наши исследования (Отчет..., 1998) свидетельствуют о том, что запасы мелких млекопитающих на обширных кедровых гарях через 9 лет после пожара не уступают таковым в естественных нетронутых насаждениях (даже в самых продуктивных из них)(Табл.16). M.Стюард (Stewart, 1972) вообще сообщает о более низкой численности мелких млекопитающих на непрогоревших участках по сравнению с ежегодно выжигаемыми.

Более того, на гарях кедровников зеленомошных, относительное обилие мелких млекопитающих в 1.1 (с санитарными рубками после пожара) и в 1.5 (без рубок) раза превышает таковое в нетронутых зеленомошных кедровниках. При этом общий запас кормовой базы промысловых видов, слагаемый грызунами, на гарях в целом (4.7 кг/га) почти в 2 раза превышает таковой в целом по кедровникам исследуемого региона. Доля красной полевки в общем обилии мелких млекопитающих сильно варьирует в разных биотопах, увеличиваясь от влажных к более сухим и от менее захламленных к более захламленным.

Все эти неоднозначные моменты необходимо учитывать при проведении экологического мониторинга в районах интенсивной хозяйственной деятельности человека и особенно в случаях прогнозирования возможных последствий действия тех или иных факторов или их сочетаний.

Наиболее удобной и показательной в отношении изучения влияния нефтяного загрязнения на млекопитающих является сборная группа мелких млекопитающих (грызуны, насекомоядные, мелкие куньи), представляющая собой сочетание консументов различных порядков, кроме того, устраняется целый ряд трудностей, связанный со сбором достаточного для статистической обработки материала, возникающими при работе с крупными животными.

Таблица 16

Фауна мелких млекопитающих на крупноплощадных горельниках

в среднетаежной зоне Тюменской области

Показатели	Гарь кедровника долгомошного	Гарь кедровника зеленомошного (с сан. рубками)	Гарь кедровника зеленомошного (без рубок)
Число видов ( шт.)	4	4	3
Виды:	Бурозубка обыкн. Бурозубка средняя Полевка красная Полевка-экономка	Бурозубка обыкн. Полевка красная Полевка рыжая Полевка пашенная	Полевка красная Полевка рыжая Полевка пашенная
Относительное обилие (экз/100лов.сут.)	44.0	48.0	64.0
Доля грызунов, %	54.5	83.3	100.0
Относ. обилие грызу-нов (экз/100 лов. сут.)	24.0	40.0	64.0
Абсолютное обилие грызунов (экз./га)	79.2	132.0	211.2
Биомасса грызунов (кг/га)	2.2	3.6	5.8
Доля красной полевки (%)	9.1	50.0	87.5

К сожалению, работ, посвященных влиянию именно нефтяного загрязнения на мелких млекопитающих, пока очень немного. В.М. Шапошников с сотрудниками (Шапошников, 1980, 1983; Шапошников и др., 1980) проводили исследования на нефтепромыслах Куйбышевской области по влиянию нефтяного загрязнения на грызунов. В.С. Балахонов и др. (Балахонов, Лобанова, 1985; Балахонов и др., 1987; Балахонов, Лобанова, 1988) исследовали фауну как грызунов, так и насекомоядных нефтяных «бедлендов» в Тюменской области. Автор настоящей работы изучал влияние нефтяного загрязнения на мелких млекопитающих в Среднем Приобье Тюменской области (Гашев, 1989, 1990, 1991, 1992 и др.), в Томской области подобные исследования фауны наземных позвоночных проводятся Н.И.Лаптевым (1998), в северной тайге Обь-Пуровского междуречья Л.Г.Вартапетовым и В.А.Юдкиным (1998), а в бассейне р.Таз С.А.Пастуховым и А.Д.Чесноковым (2002).

В.М. Шапошников и др. (1980) отмечают снижение численности грызунов на 29 % в районе нефтепромыслов по сравнению с контролем. Они указывают, что организм доминирующего вида (рыжая полевка) в меньшей степени реагирует на измененные условия (и загрязнение) среды, чем другие виды.

В районе нефтепромыслов прослеживается изменение возрастного и полового состава: преобладание молодых животных и половозрелых самцов над самками на расстоянии 50-100 метров от нефтескважины по сравнению с более удаленными районами (151 -250 м).

При рассмотрении морфофизиологических показателей выявлено, что у взрослых животных в районе нефтепромыслов наблюдается достоверное увеличение индексов печени, селезенки, надпочечников и количества эмбрионов. По индексам почек и сердца различий в опыте и контроле нет. У молодых животных отмечено увеличение индексов печени, почек, селезенки, а по надпочечникам различия отсутствуют. На различия в массе селезенки обыкновенной полевки из промышленных и контрольных областей указывают и чехословацкие исследователи (Bejcek, Jirous, Stastny, 1983). В лабораторных условиях было отмечено увеличение резорбции эмбрионов в опытной группе полевок, которым скармливалась нефть, по сравнению с контрольной (Шапошников и др., 1980). Эти же авторы делают вывод, что вообще самки более чувствительны к нефтяному загрязнению, чем самцы.

В.С. Балахонов с соавторами (1988) отмечают, что в районах добычи нефти больших масштабов достигает и непосредственная гибель мелких млекопитающих, попадающих в нефтяные амбары и лужи.

Особый интерес представляет изучение процессов восстановления фауны мелких млекопитающих на нефтезагрязненных территориях в ходе восстановления нарушенных биогеоценозов, которые, как правило, несколько трансформируются. В.С. Балахонов (1985) подчеркивает следующую общую закономерность: заселение мелкими млекопитающими нефтяных «бедлендов» происходит на определенной стадии восстановления нарушенных биогеоценозов; при этом, если нефтяные «бедленды» располагаются на месте высокопродуктивных биоценозов (пойменные луга и т.п.), происходит обеднение видового состава мелких млекопитающих по сравнению с исходными сообществами, на месте же бедных и относительно простых биоценозов (сосняки лишайниковые и т.п.) происходит усложнение видового состава населения по сравнению с прежним сообществом.

В.М. Шапошников (1983) приводит интересные данные по влиянию на видовой состав мелких млекопитающих ряда антропогенных факторов, связанных с нефтедобычей. Он указывает, что в биотопах с отсутствием антропогенного воздействия встречаются следующие виды мелких млекопитающих: в лесу - куница, ласка, землеройки, крот, белка, соня-полчок, желтогорлая и лесная мыши, рыжая полевка (всего 9 видов, доминирующий - рыжая полевка). В районе нефтескважин с безаварийной работой, расположенных в лесу, встречаются: куница, землеройки, ласка, рыжая полевка, домовая, лесная и желтогорлая мыши (7 видов, доминирующие - рыжая полевка и лесная мышь). В лесу с нефтескважинами (с частыми авариями) отмечены: рыжая полевка, лесная и домовая мыши, обыкновенная полевка (4 вида, доминирует рыжая полевка).

Следует, однако, отметить, что это интересные работы выполнены без четкого соотношения со степенью загрязнения тех или иных конкретных участков. Сила воздействия факторов связывалась только с расстоянием от устья скважин или определялась по облику фитоценоза визуально.

Анализируя имеющийся в нашем распоряжении литературный материал, можно заключить, что проблема нефтяного загрязнения, его влияния на фауну и экологию мелких млекопитающих нуждается в дальнейших тщательных исследованиях. Особое влияние следует уделить вопросам популяционной экотоксикологии и изучению процессов естественного восстановления нарушенных биоценозов. Представляет интерес и использование мелких млекопитающих в качестве индикаторов степени нарушенности биоценозов в результате нефтяного загрязнения.

VI.1.6. Биогеоценотические изменения среды обитания мелких

млекопитающих, сопутствующие нефтяному загрязнению
Исследуя влияние нефтяного загрязнения на фауну и экологию мелких млекопитающих, необходимо принимать во внимание и тот факт, что нефтяное загрязнение оказывает часто более существенное влияние на другие компоненты биогеоценоза (Соромотин, Гашев и др., 1989), которые, в свою очередь, накладывают отпечаток на исследуемое явление. Таким образом, нефтяное загрязнение обладает еще и опосредованным действием на мелких млекопитающих.

Одним из основных дополнительных факторов, безусловно, является изменение фитоценоза на нефтезагрязненной территории. Изучая влияние нефтяного загрязнения на лесные фитоценозы, первостепенное внимание следует уделить состоянию древостоя, являющегося эдификатором сообщества. Нами отмечено начало усыхания отдельных деревьев основных видов хвойных пород уже при слабой степени загрязнения. В случае сильной степени загрязнения выпадает более половины жизнеспособного древостоя (при концентрациях выше 60% нефти в лесной подстилке наблюдается полная гибель древесного яруса)(=0,760,16 при Р<0,001), и усыхание древостоя заканчивается уже через два года после разлива нефти, тогда как при слабой и средней степени загрязнения этот процесс может затягиваться на несколько лет (Гашева, Гашев, Соромотин, 1990). Повреждение и опадание листвы на деревьях, а также вываливание самих деревьев приводит к сильному изреживанию полога леса и, как следствие, к осветлению, повышению уровня солнечной радиации в приземном слое. Захламленность нефтяных разливов за счет ветровала и бурелома среди погибших деревьев увеличивается на 30-50%, что приводит к образованию дополнительных возможных путей перемещения мелких млекопитающих по загрязненной территории.

Концентрация нефти резко снижается с продвижением в глубину от одного почвенного горизонта к другому, составляя на глубине 15-20 см для суглинистых почв лишь 0,8% от ее количества в лесной подстилке. Это свидетельствует о том, что наибольшее влияние нефтяного загрязнения непосредственно после разлива нефти должны испытывать лесные травы, всходы и подрост древесных пород, корневая система которых находится в наиболее загрязненных горизонтах.

Состояние естественного возобновления основных видов древесных растений, характеризуемое количеством и долей жизнеспособного подроста, во многом определяет судьбу лесного биоценоза. Процент жизнеспособного подроста по отношению к контролю у всех исследованных видов (Pinus silvestris, Picea obovata, Pinus sibirica, Abies sibirica) cнижается при увеличении загрязнения почвы нефтью, а степень реакции подроста отдельных видов различна, в целом =0,70 0,12 при Р0,001.

Изучение состояния живого напочвенного покрова не только дает возможность выделить дополнительные индикаторные элементы. Свидетельствующие о той или иной степени нарушенности лесного биоценоза, но и характеризует качественное и количественное изменение кормовой базы растительноядных мелких млекопитающих. Наиболее обобщенную характеристику влияния различной степени загрязнения нефтью почвы можно получить, рассматривая общее проективное покрытие живого напочвенного покрова (Рис.22 а). Этот показатель устойчиво снижается с увеличением концентрации нефти: =0,660,12 при Р<0,01), при этом меняется состав и соотношение видов, появляются несвойственные для среднетаежных биотопов виды: Rumex confertus, Trifolium repens, Vicia cracca, Plantago major, Equisetum arvense и другие. Нами выделены основные три группы растений, имеющие разную устойчивость к загрязнению нефтью (Гашева, Гашев, Соромотин, 1990): 1. Злаки, осоки, ситниковые; 2. Мхи. 3. Таежное разнотравье. С увеличением концентрации нефтепродуктов в почве доля первой группы в общем проективном покрытии живого надпочвенного покрова увеличивается, второй - уменьшается, третьей - остается приблизительно постоянной. При слабой степени загрязнения проективное покрытие злаков, осок и ситниковых в 2 раза превышает контрольное, мхов - примерно в 1,3 раза, тогда как проективное покрытие других групп снижается по сравнению с контролем: в 2 раза второй и более, чем в 3 раза - третьей.



А

Б

Рис. 22. Зависимость сохранности основных компонентов лесных биоценозов

от содержания нефти в лесной подстилке.

Вопросы деградации и восстановления растительности загрязненных нефтью биоценозов рассмотрены в одной из наших работ (Гашев и др., 1990). При концентрации нефти в лесной подстилке менее 10 % сохранность основных компонентов фитоценоза: древостоя, подроста лесообразующих пород и живого напочвенного покрова, - составляет не менее 70%. Уже через два года после разлива восстановительные процессы на этих площадях начинают преобладать над деградационными, а через 5-6 лет восстановление, в основном, заканчивается формированием исходного сообщества (Рис.23.).

Рис.23. Деградационно-восстановительные процессы в живом напочвенном

покрове нефтезагрязненных территорий разной степени загрязнения.
Загрязненные участки с концентрацией нефти от 10 до 40% характеризуются более длительными деградационными процессами и более поздним началом процессов восстановления фитоценоза. Преобладание последних над первыми, как правило, наблюдается лишь через 4 года после разлива нефти, при этом сохранность основных компонентов фитоценоза может быть менее 30 % (Рис. 23). Восстановление подроста основных лесообразующих пород и живого напочвенного покрова заканчивается не ранее, чем через 10 лет после разлива нефти. Восстановление древостоя может быть растянуто на несколько десятилетий.

Деградация фитоценозов на площадях с загрязнением нефтью более 40% заканчивается через 1-2 года полной гибелью древостоя, подроста и живого напочвенного покрова. Начало восстановительных процессов на них отмечено лишь через 6-7 лет после разлива, но темпы их столь незначительны, что в ближайшее десятилетие ими можно пренебречь (Рис.23).

Увеличение солнечной радиации на поверхности почвы в результате повреждения фитоценоза и общее потемнение аспекта из-за наличия нефти на поверхности лесной подстилки приводит к некоторому повышению температуры и снижению влажности почвы по сравнению с контролем. По данным А.В.Соромотина, температура подстилки и почвы под ней на глубине 5 см на нефтезагрязненной территории достоверно (Р<0,01) на 20% и 40% соответственно выше, чем в контроле.

Если распределение грызунов не связано с термикой почвы (Серышев, Кремер, 1988), и лишь исключительно высокие температуры на ней на участках с разреженным покровом исключают возможность обитания здесь полевок, в то время как влажность не является фактором, играющим достоверную роль в распределении полевок (Getz, Lowell, 1971), то, напротив, насекомоядные оказываются зависимыми от гидротермических условий почвы. Эта зависимость объясняется количественными и качественными характеристиками почвенных беспозвоночных (Серышев, Кремер, 1988).

Нефтяное загрязнение оказывает отрицательное воздействие на население почвенных беспозвоночных. Так при слабой степени загрязнения лесной подстилки нефтью общая численность педобионтов составляла 80,0% от контроля, средняя степень загрязнения снижала численность почвенной мезофауны до 7,0% от контроля (Рис.22 б).

Максимальная глубина проникновения представителей мезофауны в чистых кедровниках зеленомошных составляет 15-20 см в минеральном горизонте почвы, тогда как на загрязненных участках - только 5 см.

По данным А.В.Соромотина (Соромотин, Гашев и др., 1989), основным компонентом почвенной мезофауны по численности как в опыте, так и в контроле являются насекомые, далее следуют пауки, многоножки, дождевые черви. Минимальная плотность у брюхоногих моллюсков (Табл. 17). Различия в контроле и в опыте для средних всех групп достоверны. Устойчивость к нефтяному загрязнению указанных таксонов примерно одинаковая, за исключением моллюсков, чувствительность которых несколько ниже. Таким образом, структура численности важнейших групп почвенной мезофауны после загрязнения нефтью не меняется.

Таблица 17.

Структура населения почвенной мезофауны чистых (контроль) и

нефтезагрязненных (опыт) участков в кедровниках зеленомошных

Среди насекомых самым многочисленным по числу особей на контрольных участках является отряд жесткокрылых, тогда как на загрязненной территории - двукрылых. Это связано с большей устойчивостью последних к нефти. Отряды чешуекрылых, полужесткокрылых и перепончатокрылых отсутствовали на разливах с данной концентрацией нефти. Среди жесткокрылых доминировали как на опыте, так и в контроле представители семейства стафилинов (3,82,4 экз/м² - опыт, 44,67,5 экз/м² - контроль).