II. МЕТОДОЛОГИЯ КОМПЛЕКСНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО

II.1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

При этом, парадигма методологии экологического мониторинга, объединяя разные подходы (Rapport, 1989; Anderson, 1991 и др.), основывается на ряде принципов.

Экологический мониторинг является комплексной системой мониторинга биосферы и включает в себя как биологический, так и геофизический блоки (Рис.1). Экологический мониторинг должен учитывать все основные изменения, вызываемые любыми антропогенными воздействиями в интегрированном виде на фоне естественной изменчивости изучаемых биогеоценозов. Именно в связи с последним необходимо включение в систему экологического мониторинга блока фонового мониторинга (Фомин, 1985; Степанов, 1988; Мотузова и др., 1989; Евсеев, Тикунов, 1990; Ильин, 1990 и др.) хотя бы в виде контрольных пробных площадей для наблюдений.

Оправданным представляется нам подход, когда в качестве главных объектов комплексного экологического мониторинга рассматриваются целостные биосферные субъединицы (Калякин, 1991 и др.). В условиях наземных экосистем в основу схемы экологического мониторинга должен быть заложен принцип пространственно-временной структурированности типа: “водосборный бассейн - сукцессионная система”, с учетом природно-зональной (ПЗ) дифференциации исследуемой территории. При этом комплекс “водосборный бассейн - сукцессионная система” (ВБ) является наибольшей целостной, автономной и представительной субструктурой биосферы (Фостер, 1983; Плотников, 1984). Бассейновую дифференциацию природной среды при имитационном моделировании в целях экологического мониторинга предлагают и С.И.Зотов с С.Я.Сергиным (1990). В Швеции используют в целях мониторинга систему из 20 малых водосборов (площадью около 1 кв.км) (Bernes and oth., 1986), ряд исследователей предлагают для этих целей водосборные бассейны площадью до 1250 кв.км (Константинов, Горожанкина, 1990). Нам представляется, что площадь не имеет принципиального значения и размер водосборной системы будет меняться в зависимости от ранга регионального мониторинга. Так, для Тюменской области такой единицей будет площадь Обь-Иртышского бассейна (в пределах области), а для административного юга - бассейны рек Ишим, Вагай и Тобол (причем, обязательно в рамках единой системы, так как бассейн Ишима, в частности, характеризует техногенные потоки на территорию области из Северного Казахстана, Тобола с его левыми притоками - из Курганской и Свердловской областей, а водосбор Вагая отражает лишь внутренние процессы загрязнения и иной трансформации природной среды в регионе). Естественно, что для отдельных районов юга области мониторинговая система будет ориентирована на водосборные площади средних или даже мелких рек.

В пределах выделенных пространственно-временных комплексов, представляющих собой некие “ключевые” участки с точки зрения возможности экстраполяции полученных здесь данных на остальную территорию региона, единицей исследований являются БИОГЕОЦЕНОЗЫ (Б), как элементарные комплексные функциональные системы, в топологической основе которых лежат “элементарные ландшафты” по Б.Б.Полынову (1953).

Биогеоценозы для исследований выбираются по принципу их наибольшей представленности в районе исследований, функциональной значимости в выделенном комплексе (т.е. в каждой крупной группе представленных ландшафтов (Л): леса, болота, луга, водоемы, техногенные ландшафты и др.) и хозяйственного значения. Этот представительный набор является совершенно необходимым для создания репрезентативной системы экологического мониторинга региона (Agger, Ovesen, 1990).

Для проведения систематических наблюдений за состоянием (“качеством”) выбранных биогеоценозов в пределах водосборного бассейна выделяются реперные участки (РУЭМ)(предложены Н.С.Козловым в 1997 г.), привязанные к топооснове, но не имеющие фиксированной формы и размера (чаще всего в натуре совпадающие с границами биогеоценозов в виде лесотаксационных выделов на лесной территории, ассоциаций луговой растительности, болота одного типа, озера и т.д., в пределах которых по специальным методикам закладываются постоянные пробные площади (ППП) фиксированного размера и формы для сбора первичной информации (ПИ) о состоянии биоты и абиотических составляющих биогеоценоза.

Рис. 1. Блок-схема экологического мониторинга.

Общая иерархия исследуемых участков территории отражена на Рис.2 и может быть выражена формулой:

n₀ВБ - n₁ПЗ - n₂Л - n₃Б - n₄РУЭМ - n₅ППП - n₆ПИ_,

где n_i - количество.

Такой подход в значительной мере решает назревшую проблему перехода от стационарных наблюдений в отдельных точках к полигонным исследованиям (Беручашвили, 1990), призванным обеспечить основную массу информации для оценки интенсивности, например, антропогенного воздействия в регионе и для создания банка данных о состоянии природной среды региона в целях экологического мониторинга.

Система создаваемых реперных участков с постоянными пробными площадями должна быть соотнесена с уже существующими постами наблюдений за отдельными элементами природной среды (например, сеть гидрологических постов, метеостанций, постов контроля газового состава атмосферного воздуха и др.).

Сеть РУЭМов должна дополняться исследованиями, проводимыми на площадях, превышающих их размеры в силу специфики изучаемых объектов. Так материалы по экологическому мониторингу состояния качества среды того или иного региона в обязательном порядке должны включать результаты учетов численности охотничье-промысловых видов животных. Последние же, в виду своей подвижности и размеров индивидуальных участков, населяют территорию больших размеров, нежели тот или иной РУЭМ. Поэтому учетные работы по этим объектам проводятся отдельно (Методические..., 1990), но районы таких работ обязательно должны быть увязаны с сетью РУЭМ и включены в общую систему регионального экологического мониторинга. Кроме того, могут быть использованы ведомственные материалы охот.управлений и результаты анкетных опросов (Штильмарк, 1974; Кузякин, 1979).

Закладывая сеть РУЭМ и ППП для определения степени трансграничного влияния прилегающих территорий, ее (сеть) следует размещать вблизи административных границ с учетом мощности и направления техногенных потоков.

Метрологическое обеспечение мониторинга включает методы и технические средства извлечения разнообразной специфической информации. Информационное обеспечение должно основываться на использовании геоинформационных систем, в состав которых включаются банки различной информации и комплекс программ моделирования биосферных или биогеоценотических процессов и прикладных программ пользователей (Полищук, 1989).
II.2. ОБЪЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ

И КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

Таким образом, ясно, что объекты мониторинга должны представлять все основные компоненты экологических систем в ранге биогеоценоза, учитывая как консорционную, топическую, так и трофическую (энергетическую) структуру последних, и быть тесно связаны между собой функциональными или корреляционными зависимостями.

Наряду с абиотическими факторами окружающей среды (радиационный баланс, водный баланс, газовый состав атмосферы, микроэлементный и механический состав почв, гидрохимические свойства водоемов и т.д.), характеристики которых могут быть подвергнуты метрологическому контролю по довольно подробно разработанным методикам, основное внимание при проведении экологического мониторинга должно быть сосредоточено на факторах биотических, методы исследования которых разнообразны и часто не сводятся к метрическим характеристикам. В то же время, именно эта группа факторов наиболее рельефно в интегрированном виде не только свидетельствует о факте влияния того или иного физико-химического или биологического явления, но и характеризует силу и экологическую значимость этого влияния, т.к. именно они суммируют в себе результаты сложного биогеоценотического процесса и представляют собой наглядное и наиболее полное выражение результата действия этих процессов (Программа и методика..., 1974).

Предлагаемые объекты экологического мониторинга должны представлять все основные трофические звенья в биогеоценозах, позволяющие по возможности полностью охватить весь цикл оборота вещества и энергии в экосистемах. Среди них должны быть:

• 
  продуценты, создающие органическое вещество (высшие растения, водоросли и др.);
  
• 
  консументы разных порядков, потребляющие органическое вещество (консументы первого порядка – растительноядные организмы, консументы второго порядка – поедатели беспозвоночных животных и детрита, консументы третьего порядка – плотоядные организмы);
  
• 
  редуценты, разрушающие и минерализующие органическое вещество (некоторые грибы, микроорганизмы и др.).
  

И, наконец, особняком в этой системе стоят паразитические организмы (экто- и эндопаразиты), существование которых тесно связано с организмом-хозяином (как окончательным, так и промежуточными) и как нельзя лучше характеризует их состояние, которое, в свою очередь, часто является отражением качества окружающей среды обитания организма, что и является основным объектом и целью экологического мониторинга.

• 
  закладка пробной площади в течение первого года после начала воздействия;
  
• 
  повторное обследование через год;
  
• 
  следующее обследование на 5-ый год;
  
• 
  очередное обследование на 8-ой год;
  
• 
  очередное обследование на 12-ый год;
  
• 
  далее - через каждые 3 года на четвертый.
  

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	т.д

Рис. 3. Шкала повторности мониторинговых наблюдений на пробных площадях.

II.4. ПРИНЦИПЫ ОТБОРА КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ В

СИСТЕМЕ РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА
При решении методологических проблем экологического мониторинга одним из ключевых вопросов является выбор показателей (критериев), которые могут быть использованы для оценки состояния окружающей среды.

Унифицированные требования к «вектору состояния» экологических систем и к окружающей среде, в целом, отсутствуют (Бейм и др., 1985).

Одним из наиболее часто применяемых критериев является устойчивость экологических систем, определяемая через различные функциональные характеристики (Глазовская, 1978, 1989; Крауклис, 1979; Пых, 1983; Рюмин, 1988; Семенов, Мартынов, 1994 и др.). Этот показатель, безусловно, может быть использован, но только как один из прочих характеристик экосистемы, отражающий ее способность сохранять прежнее состояния под действием тех или иных факторов (резистентная устойчивость) или возвращаться в исходное состояние после снятия действия этих факторов (упругая устойчивость).

Для расчета общей устойчивости экосистем U предлагается использовать интегральный показатель упругой U_u и резистентной U_r устойчивостей, основанный на характеристиках видового разнообразия сообществ организмов (Гашев, 1998 а).

Вторым распространенным критерием, используемым в теории и практике экологического оценивания, прогнозирования и нормирования является биоиндикация, основанная на выделении видов-индикаторов (или их групп) и индикаторных признаков или критериев, свойственных этим объектам и обладающих высокой информативностью об их состоянии. Однако опыт показывает, что создать универсальную и единую систему биоиндикаторов очень сложно в силу различной реакции разных организмов или других живых систем на одни и те же факторы среды. В любом случае эта система должна быть дополнена какими-то общими функциональными характеристиками экосистемы, в целом (например, показателями ее устойчивости).

Таким образом, мы приходим к выводу о необходимости использования в системе экологического мониторинга критериев как первой, так и второй группы. Причем, и те, и другие рассматриваются в этом случае как индексы состояния окружающей среды.

Среди многочисленных требований к критериям показателей состояния окружающей среды можно выделить основные, которые кратко можно сформулировать следующим образом (Уилсон, 1988; Afsen, Saebo, 1993):

1. Общность. Множество показателей должно давать описание некоторых наиболее важных аспектов состояния окружающей среды. Для этого они должны быть сопоставимы в разных исследованиях и друг с другом.

2. Легкость интерпретации. Они должны быть максимально легко объяснимы.

3. Уместность. Ряды статистических данных должны обеспечивать информацию об условиях действия тех или иных факторов или о состоянии качества среды.

4. Чувствительность. Показатель должен быть в состоянии передать диапазоны качества среды в состоянии «нормы», «пороговое состояние» и состояние за пределами «нормы». Индикатор должен «правильно» реагировать на изменение состояния среды.

5. Селективность. Для описания и оценки условий необходимо использовать минимум параметров окружающей среды.

6. Наличие данных. Данные должны быть реально доступны или легко получены.

7. Репрезентативность. Между экспертами должно быть согласие, что данные достаточно репрезентативны и показательны для некоторого состояния среды.

8. Охват (временной и пространственный). Ряды данных должны быть собраны на регулярной основе во времени и охватывать конкретные, четко дифференцируемые участки пространства с достаточной полнотой.

9. Приемлемость затрат. Использование показателей должно быть экономически доступно и оправданно.

Кроме того, В.Д.Федоров (1979) считает, что:

• 
  следует отбирать показатели, относящиеся только к процессам с гомеостатическими механизмами;
  
• 
  следует отдать предпочтение показателям, характеризующим неспецифический отклик на воздействующий фактор;
  
• 
  следует отдать предпочтение интегральным показателям.
  

ИНДИКАТОРЫ СТЕПЕНИ НАРУШЕННОСТИ БИОЦЕНОЗОВ

ПРИ МОНИТОРИНГЕ

Идея использования биоиндикаторов в системе мониторинга состояния природной среды не нова. Преимущество их использования при изучении загрязнения окружающей среды различными веществами или физическими агентами (тепловое, электромагнитное загрязнение и т.д.) бесспорно: если физические или химические датчики определяют, как правило, наличие одного или нескольких веществ или отдельных видов полей, то живые организмы реагируют сразу на весь их комплекс. Но совершенно незаменимой биоиндикация является для оценки биологического эффекта, вызванного тем или иным загрязнителем или другим агентом, что позволяет установить степень опасности его для экосистемы, прогнозировать состояние живого сообщества. А именно этому, по мнению большинства авторов (Федоров, 1974; Израэль, Филиппова, Семевский и др., 1978; Израэль, 1979), должно уделяться главное внимание в биологическом мониторинге. Биологические индикаторы позволяют зафиксировать кумулятивный эффект воздействия на биоту загрязнителей даже в ничтожных их количествах (Biomonitoring and environmental management, 1990).

Разработке методологии применения биоиндикации в экологическом мониторинге посвящено большое количество работ (Криволуцкий и др., 1986, 1987; Schubert, 1985; Вайнерт и др., 1988; Степанов, 1988; Султанов и др., 1988; Bernard, 1990; Brydges, 1990; Kimmins, 1990 а,б; Krantzberg, 1990; Rapport, 1990 и другие). В качестве индикаторов предлагается использовать многие виды низших и высших растений, микроорганизмов, почвенных простейших, беспозвоночных и позвоночных животных. К наименее изученным на предмет индикации в настоящее время относятся млекопитающие. Есть работы (Воронова и др., 1985 а,б), в которых предлагается в качестве наиболее перспективных видов использовать консументов высших порядков, в частности, насекомоядных и хищных животных. А.М.Степанов и др. (1987) предлагают использовать также и парнокопытных, в частности, лося. Упоминается об использовании в качестве индикаторов нефтяного загрязнения грызунов (Шапошников, 1980; Шапошников и др., 1980). О.А.Пястолова (1987) выделяет из числа млекопитающих обыкновенную и рыжую полевок в качестве объектов, удобных для зооиндикации. В качестве весьма удобной экологической модели для комплексного изучения влияния человека на окружающую среду Э.В.Ивантер и Т.В.Ивантер (1981) предлагают использовать группу мелких млекопитающих. Мысль о возможности использования в целях индикации мелких млекопитающих высказывалась многими авторами (Исенов, 1987; Богач, 1988; Катаев, 1988; Гашев, 1997 а и др.).

Эта последняя точка зрения представляется нам наиболее оптимальной, так как она, с одной стороны, включает в себя все преимущества, указанные в упомянутых выше работах (ибо, представляя сборную группу грызунов, насекомоядных и мелких куньих, дает возможность проследить изменения на различных трофических уровнях экосистемы) и, с другой стороны, устраняет целый ряд трудностей, связанных со сбором достаточного для статистической обработки материала, возникающих при работе с крупными животными.

Мелкие млекопитающие удовлетворяют всем основным требованиям, предъявляемым к видам-индикаторам: широкое распространение в природе, весомость вклада в обмен веществ и энергии в экосистемах, высокая чувствительность к воздействиям, быстрота ответа на изменения окружающей среды, доминирование, возможность проведения лабораторных экспериментов, экономичность исследований (Пястолова, 1987).

Кроме того, степень загрязнения мелких млекопитающих помогает прогнозировать возможный уровень загрязнения крупных животных тех же трофических цепей, имеющих охотничье-промысловое значение (Васильковская, 1980), а также имеется возможность прогнозировать возможные популяционные сдвиги у последних на основании таковых у их потенциальных жертв.

Даже оценивая влияние какого-то одного фактора (например, нефтяного загрязнения) на фауну, экологию и морфофизиологию мелких млекопитающих, мы, в той или иной степени, пытаемся выделить его из целого комплекса антропогенных факторов, воздействующих на их популяции, но и в этом случае отдаем себе отчет, что имеем дело не только с непосредственным токсическим воздействием этого фактора на зверьков, но и с воздействием, опосредованным через биоценотические изменения в сообществах, вызванные его же влиянием. Поэтому, как правило, мы имеем дело с неким интегрированным воздействием, отражающим ту или иную степень нарушенности биоценоза. Для оценки этого воздействия предлагается использовать как показатели сообществ млекопитающих исследуемых территорий (Гашев, 1998 б), так и популяционные показатели доминирующих видов или видов-индикаторов (наиболее чувствительных к тому или иному фактору) в сравнении с контролем (Гашев, 1989), исходя из положений некого подобия популяций и сообществ животных в соответствии с теорией фракталов (Гелашвили, Раозенберг, 2002).
II.5.1 Характеристики сообществ мелких млекопитающих

в системе мониторинговых исследований

Относительное обилие мелких млекопитающих в сообществе рассчитывается как количество зверьков, приходящихся на 100 ловушко-суток. Это стандартный, принятый в териологии показатель:

ON = (N/LS)*100, где

ON - относительное обилие мелких млекопитающих;

N - общее количество отловленных зверьков;

LS - количество отработанных ловушко-суток.

Один из главных компонентов видовой структуры сообщества мелких млекопитающих - видовое богатство (R) или плотность видов:

R = (V-1)/lg N, где V - число видов, N - общее число особей.

Второй важный показатель - видовое разнообразие, которое может быть представлено в форме двух индексов:

1. индекса видового разнообразия Симпсона (D):

D = 1-(n_i /N)², где n_i - оценка значимости каждого вида: численность (в этом случае n_i = W_i) , биомасса и др., а N - сумма оценок значимости;

2. индекса видового разнообразия Шеннона (H):

H = -n_i /N log (n_i/N).

Из этих двух обобщенных индексов индекс Симпсона придает обычным видам больший вес (поскольку при возведении в квадрат малых отношений n_i/N получаются очень малые величины). Индекс Шеннона придает больший вес редким видам (Одум, 1986).

Поделив индекс Шеннона на логарифм числа видов, мы получаем индекс выравненности Пиелу (Е), показывающий относительное распределение особей среди видов: Е = H / log V.

С предыдущим показателем связан и обратно пропорционален ему индекс доминирования Симпсона (С): С = (n_i /N)².

Расчет индекса антропогенной адаптированности сообщества

Показатели видового разнообразия, на наш взгляд, не дают исчерпывающей характеристики сообществ организмов в аспекте их антропогенной адаптированности и устойчивости к внешним воздействиям. В связи с этим, мы предлагаем добавить ряд новых характеристик, в основу которых ложится индекс антропогенной адаптированности отдельных видов, входящих в сообщество (I) (Гашев, 1998 б). Все виды млекопитающих Тюменской области (в фауну которой входит подавляющее большинство видов всей Западной Сибири) были разнесены по градациям 5 шкал (Приложения 1-3): индекса К-r-ориентированности вида (Кr) (от r-стратегов через r-ориентированных, r=K-стратегов и К-ориентированных видов к К-стратегам -1, 2, 3, 4 и 5 баллов, соответственно); степени антропофобии (А) (от эвсинантропов через синантропов, антропофилов и «нейтралов» к антропофобам -1-5 баллов); степени консуменции (Б) (от поедателей семян и плодов через поедателей вегетативных частей растений, всеядных и поедателей беспозвоночных к плотоядным -1-5 баллов); предпочитаемой влажности (В) и закрытости (Г) местообитаний (от сухого через влажное к мокрому и от открытого через полуоткрытое к закрытому -1-3 балла в каждой). Для каждого i-го вида индекс I_i определяется по формуле: I_i={1/[А+Б+Кr+((В+Г)/2)]}*100.

Рассчитанные значения частных индексов антропогенной адаптированности видов мелких млекопитающих Тюменской области приведены в Таблице 2 .

На основании этих индексов (I_i) и обилия конкретных видов (W_i) в сообществе млекопитающих рассчитываются следующие его экологические характеристики:

показатель эвсинантропии: Is=((ES_i*I_i))/((W_i*I_i)), где ES_i-численность каждого i-го эвсинантропного вида,  W_i = N, где N - общее обилие зверьков;

индекс антропогенизации: Ia=((ES_i*I_i)+(S_i*I_i))/((W_i*I_i)), где S_i-численность каждого i-го синантропного вида;

показатель антропофилии: If=((ES_i*I_i)+(S_i*I_i)+(FI_i*I_i))/((W_i*I_i)), где FI_i- численность каждого i-го антропофильного вида;

индекс естественности: Ie=((NT_i*I_i) + (FO_i*I_i))/((W_i*I_i)), где NT_i - численность видов-«нейтралов», FO_i - антропофобов;

показатель ранимости: Ir=((FO_i*I_i))/((W_i*I_i));

индекс антропогенной адаптированности сообщества: IAA= (If-Ir)/Ie * 100 %. Но при Ie=0 IAA принимается равным 100 %. Это - интегральная характеристика сообщества.

Антропогенная адаптированность сообщества будет тем выше, чем больше в нем ви-дов из групп эвсинантропов, синантропов и антропофилов с более высокими индиви-дуальными индексами I и чем меньше в его составе «нейтралов» и антропофобов. В.С.Смирнов (личное сообщение) вместо I предложил использовать lnI, чтобы избавиться от асимметрии в распределении индекса, но мы считаем это лишним, т.к. I является величиной не вероятностной, а разница по lnI между видами менее рельефна.

Показатели устойчивости сообщества мелких млекопитающих

Приведенные выше характеристики сообщества млекопитающих дополняются показателями его упругой, резистентной и общей устойчивости, которые были предложены нами ранее (Гашев, 1998 а) и основываются на индексе видового разнообразия Симпсона, индексе видового богатства и ряде коэффициентов, специфичных для отдельных зональных типов экосистем суши Земли, природно-климатических зон и подзон, а также сукцессионной стадии развития конкретной экосистемы или сообщества живых организмов той или иной группы. Модели устойчивости экогеосистем рассмотрены и другими авторами (Коновалов, 1999, 2000; Коновалов, Московченко, 2002 и др.). Многие вполне справедливо связывают устойчивость систем с их биологическим разнообразием (Израэль, 1979) - индексом биологического разнообразия Шеннона (Коган и др., 1972; Алимов, 1989) , понимая под ним характеристику, противоположную энтропии (Уатт, 1971). Заметим, что понятие энтропии корректно применять не к поведению всей биологической системы в целом, а к конкретным протекающим в ней процессам (Рубин, 1987). Известно, что индекс устойчивости системы, например, в продукционной гидробиологии определяется по формуле:

U=0.045е^{0.51 Н} (1) ,

где индекс видового разнообразия Шеннона Н=-р_ilogр_i (2), р_i - вклад каждого вида в сумму оценок значимости (по численности, биомассе и т.д.), е=2.718 .

Однако, применение формулы 1 на практике не совсем корректно, так как вполне очевидно, что помимо видового разнообразия устойчивость системы определяется и другими факторами (Гашев, 2001 а).
Таблица 2.

Частные индексы антропогенной адаптированности видов мелких млекопитающих

Попытаемся представить более общую формулу устойчивости экологической системы, основанную на аналогии с физической системой в состоянии устойчивого равновесия, в общем виде представленную еще в 1976 году Р.Риклефсом (1979).

Заметим, что еще в 1974 году А.И.Зотин (1974) предложил использовать аналогичный термодинамический подход со сходной моделью устойчивости для процессов развития, роста и старения таких биологических систем, как организмы, эти идеи развивались позднее и для биосферы (Человек и биосфера, 1977). При этом мы полностью разделяем термодинамический принцип “устойчивого не равновесия” биологических систем Э.С.Бауэра (1935), но считаем, что наша аналогия корректна в условиях постоянного притока в экологические системы энергии Солнца, скорость остывания которого ничтожно мала на протяжении времени существования большинства из экосистем.

Подчеркнем, что не претендуя на исключительность своей точки зрения, мы предлагаем условную модель упругой устойчивости системы в виде шара некой массы, помещенного на упругую плоскость, которая используется не столько для вывода формулы, сколько для аналогии и объяснения «физического смысла» самого понятия упругой устойчивости. Масса шара в нашем примере может быть отождествлена с показателем видового разнообразия системы (D), а упругость плоскости с сопротивлением всех факторов внешней среды (G). При определенных значениях этих показателей плоскость под шаром прогибается, образуя “чашу”, в которой шар находится в состоянии устойчивого равновесия. Любая попытка изменить координаты шара (изменить параметры системы) на плоскости будет связана с затратой энергии по преодолению в высоту расстояния, тем большего, чем больше крутизна стенок “чаши”(h). Сила же, связанная с массой шара, будет возвращать его в исходную точку в центре “чаши”.

Так как вблизи равновесия невозможны периодические процессы (это не относится в нашем примере к внутренним свойствам «шара», а касается лишь системы «чаша-шар»), устойчивое стационарное состояние в системах, находящихся в области линейной термодинамики, будет характеризоваться особой точкой типа «устойчивый узел». По А.Б.Рубину (1987) наша модель представляет собой систему дифференциальных уравнений: dx/dt=P(x,y,); dy/dt=Q(x,y,), где  - параметр, характеризующий удаленность от положения равновесия. При изменении  будут соответствующим образом изменяться значения коэффициентов характеристического уравнения. А это, в свою очередь, может привести не только к изменению координат особой точки «устойчивый узел», но и к изменению самого типа устойчивости стационарного состояния, если при этом система покинет область устойчивых узлов. Переходы между областями устойчивости особых точек можно сопоставить с изменением значения параметра  (Рубин, 1987).

Понимая под устойчивостью способность системы возвращаться в исходное положение после действия силы, стремящейся изменить ее состояние, в данном примере мы имеем дело с упругой устойчивостью в отличие от резистентной устойчивости, которую можно отождествить с жесткостью системы. Очевидно, что упругая устойчивость системы будет тем выше, чем больше “масса” шара (при прочих равных условиях):

U₁=ae^bD (3),

где D - индекс видового разнообразия Симпсона D=1-р_i² (4) (эта формула используется ради удобства, так как, во первых, величина D здесь нормализована: 0D1, а во-вторых, индекс Симпсона по сравнению с индексом Шеннона придает меньший вес редким видам, что, исходя из постулата «избыточности систем» за счет «шунтирующих связей», позволяет не переоценивать их роль в устойчивости системы), a и b - коэффициенты; и устойчивость будет тем больше, чем больше крутизна стенок “чаши” и ее высота (при прочих равных условиях):

U₂= ce^{d sin h} (5),

где h - угол наклона стенки “чаши” к горизонтальной плоскости. Последний параметр, который часто недооценивают, в свою очередь является сложной функцией: sin h=tkD/G (6) , где k - коэффициент, нормализующий уравнение, в общем виде сам представляющий нелинейную функцию от G (но как будет показано ниже, в условиях реальных экосистем Земли дающий возможность представления в виде константы) , а t - время развития системы. Однако, из практики известно, что и само видовое разнообразие системы является функцией времени ее развития: D=D_max-D_max/B^t (7), где B - насыщенность соседних систем, за счет которых формируется новая система ( 1В, если B=1, то D=0, при В + D1).

Таким образом, sin h=tk(D_max-D_max/B^t)/G (8).

Учитывая, что общая упругая устойчивость нашей системы должна стремиться к нулю при минимальных значениях хотя бы одного из компонентов - U₁ и U₂ (к исходному состоянию не стремится шар с нулевой массой в самой крутой «чаше», или тяжелый шар на строго горизонтальной плоскости), логично представить ее не в виде их простой суммы, но как произведение, где один из сомножителей меньше 1 снижает значение всего произведения. В целом: U=U_1*U₂ (9).

Другими словами, с момента начала образования новой системы (t₀) - появления первых видов в точке S₀ плоскости факторов среды,- масса “шара”, быстро нарастая, формирует своеобразную “чашу”, крутизна стенок и глубина которой тоже увеличиваются в ходе сукцессии. Одновременно идет увеличение упругой устойчивости системы. К моменту времени t_к система приходит к климаксному состоянию, характеризующемуся максимальными значениями видового разнообразия системы, ее суммарной биомассы - к состоянию максимальной структурированности (минимальной энтропии), когда энергия, поступающая в систему, почти целиком уходит на ее поддержание (Риклефс, 1979 и др.), и для которого характерна смена упругой устойчивости (эти колебательные процессы переходят во внутренние параметры системы) на устойчивость резистентную. В нашем примере это состояние характеризуется максимальным углублением “чаши”, когда ее стенки становятся перпендикулярными первоначальной горизонтальной поверхности. В этом положении любые попытки изменить горизонтальные координаты “шара” становятся невозможными, а любое воздействие на «шар» извне приводит к переходу кинетической энергии в тепловую. С термодинамической точки зрения, кинетический потенциал в устойчивых стационарных точках принимает минимальные значения, а скачкообразные самопроизвольные переходы в системе между устойчивыми стационарными состояниями происходят, когда два состояния обладают одинаковым значением потенциала; можно считать поэтому, что эти переходы связаны с преодолением потенциального барьера (Рубин, 1987). Переход к новому состоянию системы может быть реализован в результате разрушения (полного или частичного) климаксного сообщества. Однако, в реальных условиях угол h может принимать значения 0