Млекопитающие в системе экологического мониторинга

Можно согласиться с А.А.Коноваловым (1999, 2000), что как и у любой другой системы в результате цикличности развития в экосистеме со временем накапливается энтропия в силу ее старения, часть видов (в т.ч. эдификаторных) начинает «выпадать» и упругая устойчивость снижается, а система, реже погибая, часто дает начало другой, как это показал, например, в этногенезе Л.Н.Гумилев (1993).

Силе, стремящейся изменить координаты “шара” на плоскости, противостоит и сила трения, определяющаяся шероховатостью нашей плоскости (“буферность” системы), и являющаяся в этом смысле элементом резистентной устойчивости. Однако, эта же сила будет в равной мере мешать и возвращению “шара” в исходное состояние. Кроме того, именно эта сила гасит маятникообразные колебания в диссипативных системах, определяя во многом время их релаксации. Параметры таких систем (“случай осциллятора с трением”) определены М.В.Волькенштейном (1981), однако нами в данном случае не учитываются, так как устойчивость экологических систем в нашей интерпретации является характеристикой силы, возвращающей систему в исходное положение, а не времени релаксации этой системы.

Подставляя в формулу 9 значения U₁ и U₂, и проводя простые преобразования, получаем: U=fe^(D(bG+jt)/G) (10), где f=ac, j=kd и b - коэффициенты.

Так как конкретное время развития экосистемы (t) того или иного типа сильно разнится, а часто бывает трудно определимо, мы предлагаем заменить его в формуле 10 на величину Т, характеризующую стадию развития системы (Одум, 1986), что делает формулу более универсальной. Величина Т принимает значения: 0

На практике необходимо достаточно просто по внешним объективным проявлениям определять точки шкалы II, III и IV (учитывая, что зрелое сообщество редко достигает климаксного состояния, точка V практического значения не имеет). В качестве показателя для определения стадии развития экосистемы логично использовать компонент системы, определяющий ее состояние, облик: виды-эдификаторы.

Шкала, характеризующая стадии развития экосистем

в ходе автотрофной аутогенной сукцессии

I Пионерное II Молодое III Переходное IV Зрелое V Климаксное

сообщество сообщество сообщество сообщество сообщество

T=0 T=0.2 T=0.3 T=0.5 T=1

VD=0 VD=0.2 VD=0.5 VD=0.75 VD=1

Примечание: Т - стадия развития системы, VD - отношение дыхания сообщества к его первичной продукции; I, II, III, IV и V - точки шкалы, в которых сообщество переходит от одной фазы развития к другой, со своими значениями Т и VD.

Второй важной переменной в формуле 10 является G - характеристика внешних факторов (сопротивление поверхности, на которой находится “шар”). Представляется убедительным, что из многообразия всех факторов можно выбрать два, определяющие условия среды: тепловую энергетическую базу (радиационный баланс) и условия увлажнения ( радиационный индекс сухости). Тогда в двумерной координатной плоскости по этим показателям можно разместить все возможные типы экосистем, как это сделал для основных зональных типов экосистем суши А.А.Григорьев (по Федоров, Гильманов, 1980). Принимая в пессимальных условиях G=1, а в оптимальных G0, но в условиях Земли имеющий величину, не меньше 0.1, можно составить ряд, приведенный в таблице 4.

При вычислении коэффициентов f, b и j в ходе регрессионного анализа по уравнению 10 возникает сложность, связанная с тем, что индекс видового разнообразия Симпсона обычно определяется для отдельных групп организмов, тогда как общая устойчивость системы, безусловно, определяется по ее общему видовому разнообразию. Однако, для сравнения экосистем по одинаковым показателям (характеристикам, например, почвенной мезофауны, сообществ мелких млекопитающих, мелких воробьиных птиц или живого напочвенного покрова трав), с которыми реально работают конкретные исследователи, вполне могут быть применены те или иные ее варианты, основанные на биомассе, численности, общем проективном покрытии и т.д., но обязательно сравниваемые с такими же. Причем, преимущество должно отдаваться показателям видового разнообразия, основанным на количестве особей и видов в системе, ближе отражающих информационную структуру системы, связанную с мерой энтропии. Хотя А.Ф.Алимовым (1998) показано наличие связи между разнообразием сообщества и динамикой его биомассы: в антропогенно нарушенных системах имеет место упрощение структуры, снижение индекса разнообразия и повышение вариабельности биомассы. Значения коэффициентов могут быть рассчитаны исследователями для своих примеров самостоятельно, исходя из специфики объектов. Нами же предлагается вариант формулы, полученный при аппроксимации опытных данных по устойчивости сообществ мелких млекопитающих к антропогенному воздействию при нефтегазодобыче в различных биогеоценозах разных природных зон Тюменской области, который в силу удобства использования (приемлемый масштаб значений, форма кривых и др.) может быть применен для определения самого понятия “упругой устойчивости экосистем”:

U=0.09e^(D(2G+3T)/G) (11).

Из формулы 11 видно, что устойчивость экосистемы при фиксированных значениях G и T однозначно определяется видовым разнообразием сообщества (Рис.4 и 5).

В этой связи нужно отметить, что указания на “достаточную устойчивость” систем с низким видовым разнообразием (Федоров, Гильманов, 1980 и др.) на самом деле свидетельствуют лишь об их стабильности во времени при условии отсутствия мощных возмущающих факторов извне, упругая же устойчивость таких систем невысока и может поддерживаться только при поступлении большого количества дополнительного вещества и энергии в систему, снижающего ее энтропию (агроценозы, лесные плантации и т.д.). Высокая же экологическая пластичность компонентов и лабильность связей простых систем при воздействии фактора, являясь адаптивными свойствами этих систем, приводят к установлению нового стационарного состояния, а фактически - к их трансформации, и не могут отождествляться с упругой устойчивостью экосистем.

В этом смысле хорошо иллюстрируется диалектическое единство таких противоположных явлений как биотическая регуляция (сохранение биотой постоянства среды обитания и своего первоначального состояния) и приспособляемость (адаптация биоты к новым условиям обитания, когда сохранить старые не представляется возможным). Эти явления есть по существу, вопреки мнению В.В.Горшкова с соавторами (1999), «две стороны одной медали» и преобладают одно над другим на разных стадиях развития или уровнях организации живой материи, противоречивостью обеспечивая эволюционные процессы и биологический прогресс.

Говоря об упругой устойчивости экосистем, нужно учитывать предел этой устойчивости (своеобразную “красную линию”). Этот предел в нашей модели, очевидно, будет определяться высотой стенок “чаши” (sin h) в каждый момент времени t (при прочих равных условиях). В нашей системе sin h=0.1TD/G (12). При воздействии на систему силы, способной поднять “шар” на высоту более sin h, “шар” выбрасывается из “чаши”, и система утрачивает состояние устойчивого равновесия (проявление термодинамической флуктуации).

В далеких от равновесия системах теорема Пригожина о минимуме скорости продуцирования энтропии неприменима (Рубин, 1987).

Общая устойчивость экологической системы складывается не только из способности ее возвращаться в исходное состояние после снятия действия на нее внешних сил (упругая устойчивость), но и из способности сопротивляться внешней силе, пытающейся изменить состояние системы (резистентная устойчивость), т.е.

U = U_u + U_r (13) , где U - общая устойчивость системы, U_u- упругая устойчивость системы и U_r - резистентная устойчивость системы.

В свою очередь, для понимания биологического смыла последней прибегнем к уже использованной нами аналогии экологической системы с шаром некоторых размеров и массы на плоскости. Именно шар, имеющий минимальную поверхность при данном объеме, с термодинамической точки зрения как нельзя лучше подходит для характеристики устойчивого сообщества. При этом понятно, что силе, стремящейся изменить координаты шара даже на горизонтальной плоскости (когда упругая устойчивость стремиться к нулю) будет противостоять сила, связанная с инерцией нашего шара и силой трения качения его на этой плоскости. Эта сила и будет определять резистентную устойчивость экосистемы:

U_r = F_инерц. + F_трен. (14).

Сила инерции прямо пропорциональна массе «шара», которая в нашем примере отождествляется с видовым разнообразием системы (индексом видового разнообразия Симпсона - D (Gashev, 1998; Гашев, 2000 а)), т.е.:

F_инерц.= g (1- (n_i/N)²) (15),

где n_i-представленность i-го вида, N - общее число особей всех видов, g -коэффициент, аналогичный ускорению нашего «шара», ибо на практике любая экосистема в любой момент времени находится в колебательном движении под действием внешних и внутренних сил (маятникообразном или связанном с внутренними колебаниями в климаксных экосистемах) и о равновесии ее можно говорить только как о динамическом состоянии.

Действительно, чем выше видовое разнообразие экосистемы, тем, как правило, труднее изменить ее состояние, так как различные виды в системе через сложные трофические, топические и прочие связи функционально взаимодополняют или замещают друг друга. Иными словами, действующая извне сила должна достичь определенной величины, чтобы, преодолев буферность экосистемы, изменить ее свойства.

Однако, определенное противодействие внешним силам, направленным на изменение положения нашего «шара» на плоскости, окажет и сила трения качения:

F_трен. = K (F/R) (16),

где К - коэффициент трения (зависит от характеристик поверхности шара и плоскости, их «вязкости»), F - сила нормального давления, пропорциональная массе «шара», (т.е. индексу видового разнообразия Симпсона): (F= g(1-(n_i/N)²) (17), R - радиус шара, который можно отождествить с индексом видового богатства системы: R=(S-1)/lgN (18), где S - общее число видов в системе. Последнее справедливо, ибо чем больше видов в системе, тем больше ее размеры («радиус шара»), и если численность какого-то конкретного вида снижается ниже минимально необходимой для существования популяции этого вида величины (т.е. относительный вес «шара» становится меньше и тем сильнее, чем больше таких видов), то он, как качественная структурная единица системы перестает существовать, изменяя ее свойства (т.е. изменяются координаты «шара» на плоскости). Одним словом, чем равномернее распределены особи по видам в системе (т.е. чем сбалансированнее размеры и масса «шара»), тем выше ее устойчивость.

Рис. 5. Изменение упругой устойчивости молодого и зрелого сообщества

при росте индекса видового разнообразия Симпсона.

U_r = g (1-(n_i/N)²) + Kg (1-(n_i/N)²)lgN/(S-1) (19),

или для практических расчетов: U_r = 0.9 D (1+ K/R) (20),

где D- индекс видового разнообразия Симпсона, R- индекс видового богатства, К - коэффициент «вязкости» среды, характерный для различных зональных типов экосистем суши Земли и природно-климатических зон (Табл.4). Чем в более благоприятных природно-климатических условиях находится экосистема, тем большим «сцеплением», «вязкостью» или «трением» с окружающей средой она характеризуется и тем труднее изменить ее свойства при прочих равных условиях (Рис.6).

Таблица 4.

Шкала значений «вязкости» (К) и «упругости» (G) окружающей

Среды для основных зональных типов экосистем суши Земли

К G Основные зональные типы экосистем суши

1 1.0 Вечный снег, ледники (в том числе в горах)

2 0.9 Арктическая пустыня, гольцы в горах, тропические и субтропические пустыни

3 0.8 Тундры (в том числе горные), пустыни умеренного пояса

4 0.7 Северная и средняя тайга, полупустыни умеренного пояса и субтропические

полупустыни

5 0.6 Южная тайга и подтайга, степи, опустыненные саванны (тропические полу-

пустыни)

6 0.5 Лиственные леса и лесостепь, субтропическая гемигилея

7 0.4 Субтропическая степь, жестколиственные субтропические леса и кустарники

8 0.3 Сухие саванны, экваториальные лесные болота

9 0.2 Дождевые субтропические леса, экваториальный лес, светлые тропические леса и

лесистые саванны, сильно заболоченный экваториальный лес

10 0.1 Средне заболоченный экваториальный лес
Примечание: для территории России с учетом ее природно-климатического зонирования можно использовать следующие значения К и G: тундра: арктическая (2.5 и 0.85); типичная (3.0 и 0.80); южная (3.2 и 0.78); лесотундра (3.5 и 0.75); тайга: северная (4.0 и 0.70); средняя (4.5 и 0.65); южная (5.0 и 0.60); подтайга (5.5 и 0.55); лесостепь: северная (6.0 и 0.50); средняя (5.8 и 0.53); южная (5.5 и 0.55).

Рис. 6. Резистентная устойчивость системы при разных значениях К

(равномерное распределение 5 видов: 2;2;2;2;2 при N=10; нормальное

распределение 5 видов: 1;2;3;2;1 при N=10; острое распределение 5 ви-

дов: 1;1;6;1;1 при N=10).
Как справедливо отмечает Ю.Одум (1986), общая устойчивость экосистемы не только складывается из ее упругой и резистентной составляющих, но на разных стадиях развития представлена в большей мере либо той, либо другой:

U= 0.09 e^(D(2G+3T)/G) + 0.9 D(1+K/R) (21),

где первое слагаемое - упругая устойчивость (Гашев, 1998 в), а второе - резистентная. Например, в пионерных и молодых сообществах (Табл.3) величина U будет определяться в основном ее резистентными свойствами, а в зрелых и климаксных - упругими (Рис.7), тогда как резистентность возрастает незначительно.

Нетрудно заметить, что при «нулевом» сообществе (т.е. при отсутствии видов на данной территории или при наличии одного вида, что тоже не соответствует понятию «сообщества») устойчивость его не равна нулю, а составляет минимальную величину, равную 0.09. Это, так называемая, «устойчивость пустоты», для преодоления которой также требуются усилия.

нормальном распределении растущего числа особей по 5 видам.

Дальнейшая судьба любого сообщества млекопитающих во многом зависит от его репродуктивных характеристик. Среди последних можно выделить такие, как процент беременных среди самок (UBS), количество эмбрионов, приходящееся на одну беременную самку (EMS), доля резорбирующих эмбрионов (URE) и интегральный показатель успешности размножения (URZ), выражаемого как процент от того количества детенышей, которое потенциально могли бы произвести 100 самок в данных условиях за одну генерацию (Гашев, 1992).

UBS = (BS/FE)*100, где BS - количество беременных самок,

FE - общее количество самок в сообществе;

EMS = (EM/BS), где EM - общее количество эмбрионов;

URE = (RE/EM), где RE - количество резорбирующих эмбрионов;

URZ={[100((100(100 - 100))/100)] / [100]}*100

Показатель консервативности структуры сообщества.

Показатель консервативности (IKV) складывается из долей наиболее консервативных групп в популяциях мелких млекопитающих: самок и зимовавших зверьков. Консервативность первых связана с их территориальностью, а вторых - с фактической возможностью выйти победителем в конкуренции с молодыми зверьками за наиболее благоприятные участки.

IKV = (FE/N) + (ZZ/N), где ZZ - количество зимовавших зверьков.

Чем выше этот показатель, тем, в принципе, стабильнее сообщество мелких млекопитающих, находящееся, видимо, в более благоприятных условиях.

Важным показателем, на наш взгляд, является территориальная структура сообщества, который мы оцениваем показателем агрегированности. Показатель агрегированности вслед за Ю.Одумом (1986) предлагается вычислять по формуле: AG=d/m, где m - среднее арифметическое значение обилия особей на изучаемой площади (по отдельным площадкам), d - дисперсия. Однако, напомним, что увеличение агрегированности организмов может вызываться как локальным увеличением обилия зверьков при общей постоянной численности за счет улучшения условий обитания в этих локусах, так и за счет снижения общего обилия при сохранении зверьков только в некоторых участках территории, более благоприятных при данных (в общем неблагоприятных) условиях. Именно c учетом второго случая нами для оценки качества среды предлагается показатель «плохой» агрегированности: BAG=AG/N (Гашев, 2002 а).

Нахождение интегрального показателя состояния, основанного на агрегировании отдельных диагностических признаков, должно в обязательном порядке учитывать функциональную значимость последних и строиться на базе нормализованных индексов состояния (Пых, Малкина-Пых, 1996).

Нами (Гашев, 2002 б, 2002) для интегральной оценки выбраны: показатель общей устойчивости сообщества (U), показатель консервативности (IKV), индекс антропогенной адаптированности сообщества (IAA), успешность размножения млекопитающих в сообществе (URZ) и показатель “плохой” агрегированности. После их индексирования обобщенный показатель благополучия сообщества мелких млекопитающих (SSS) слагается из индексированных параметров сообщества и может быть определен, например, по формуле: SSS =U + 0.1 IKV + 0.01 IAA + 0.01 URZ + (0.1/BAG).

Эффективность механизмов стабилизации сообщества.

Стабильность системы отражает способность ее поддерживать неизменное состояние во времени или в разных точках занимаемого пространства. Однако, при значительных изменениях в среде обитания сообщества мелких млекопитающих неминуемо происходит сокращение одних видов и, вместе с тем, численность других может увеличиваться. Л.Н.Ердаков и Б.Я.Рябко (1981) для описания этого явления предложили количественную меру - показатель эффективности механизмов стабилизации (Z):

Z = 1 - , где d(x_i) - дисперсия численности i-го вида за j отловов; d - дисперсия общей численности за j отловов; n - количество видов в сообществе; Х_i - численность i-го вида.

Коэффициент компенсации Z равен 1 при максимальной стабильности, и он равен нулю при полном отсутствии механизмов стабилизации сообщества. Этот показатель был предложен для сообществ мелких млекопитающих, но может применяться шире, т.к. в основе своей имеет универсальный феномен «избыточности жизни» (Пучковский, 1998).

мониторинговых исследований

1. относительная численность данного вида (количество зверьков на 100 ловушко-суток), плотность (кол-во зверей на единицу площади - например, для охотничье-промысловых видов), динамика численности (Hamar and oth., 1972; Schubert, 1985);

2. половая структура популяций мелких млекопитающих (отношение самцов и самок);

3. возрастная структура популяции (отношение сеголеток и зимовавших или более сложное выделение возрастных функционально-физиологических групп в популяции (Оленев, 1989);

4. пространственная структура популяций мелких млекопитающих: соотношение резидентов и мигрантов (по Щипанову, 1990 или Лукьянову, Лукьяновой, 1997), соотношение различных пространственно оформленных групп и их функциональная значимость (Щипанов, 1991, Щипанов и др., 1992), показатель агрегированности (Лукьянова, 1990), размеры индивидуальных участков, роющая активность и т.д. (Шварц, Смирнов, 1972; Данилов, 1991; Черноусова, Бердюгин, 1995) с картированием пространственной структуры (Ковалевский и др., 1971);

5. репродуктивные процессы: эмбриональная и постэмбриональная смертность (Мухачева, 1996), процент беременных самок, количество эмбрионов на одну беременную самку, процент резорбирующих эмбрионов, успешность размножения (см. предыдущий раздел), изменения в сперматогенезе и оогенезе (Konachowicz, 1988; Мухачева, 1996);

6. морфофизиологические и биохимические особенности (Шварц и др., 1968; Пястолова, 1987; Рождественская, 1990; Степанова, 1990; Варшавский, 1991 и др.): относительный вес тела; пропорции тела; краниологические показатели и их индексы; показатели скорости и величины прироста сезонных образований: в трубчатых костях, зубах и т.д. (Терсков, Ваганов, 1981; Стариченко, 1986); окраска шерсти (Сонин, 1972; ) в том числе доля меланистов и альбиносов (Вайнерт и др., 1988); индексы сердца, печени, почки, надпочечника, селезенки; гепатосупраренальный коэффициент; особенности гипоталамо-гипофизарной системы (Владимирова, 1991); количество гемоглобина и -глобулинов в крови, форменные элементы крови, соотношение Са/Р в крови (Хотилович, 1987, 1988; Тухватулин и др., 1992); показатели энергетического обмена в митохондриях печени (Ковальчук, Микшевич, 1988; Степанова, 1988); содержание ПАУ (3,4-бензо(а)пирена) в тканях печени (Балахонов и др., 1987) и тяжелых металлов (V, Ni, Ti, U, Zn, Pb, Cd, Cu и др.) в шерсти, скелете и т.д. (Urbanek, 1986; Безель, 1987; Ксенц, Ваничева, 1990; Усачев, 1991 и др.), особый интерес представляет накопление в тканях некоторых видов радионуклидов, что может приводить к возникновению локальных очагов радиоактивного заражения в местах скоплений животных (например, рукокрылых) (Орлов, 2000) и имеет следствием изменение ряда биохимических механизмов (Кудряшева и др., 1997);

7. зараженность эндо- и эктопаразитами (экстенсивность инвазии, интенсивность инвазии, видовая принадлежность паразитов и соотношения их отдельных групп, популяционно-генетические отношения в системе «паразит-хозяин»)(Попова и др., 1988; Паразитологические..., 1989; Степанова, Тимошков, 1992; Жигилева, 1998; Москвитина и др., 1998 и др.);

8. цитогенетические особенности (частота клеток с аберрантными хромосомами и микроядрами и т.д.) (Браше, 1960; Conaway and oth., 1984; Cortina and oth., 1984; McBee and oth.,1987; Пшеничнов, 1991; Ильинских и др., 1995 и др.);

9. наличие уродств (Москвитина и др., 1992; Москвитина и др., 1995 и др.);

10. изменения в характере индивидуальных сигнальных биологических полей (Наумов, 1973; Мозговой, 1987, 1989, 1990) и в поведении (в частности в подсистеме «хищник-жертва)(Волков, 1990; Кочетков, 1990), с выделением релизер- и праймер-эффектов (результирующее прямое и косвенное воздействие, соответственно)(Вайнерт и др., 1988).

З.Л.Степанова (1990) указывает на удобство использования методических подходов, разработанных в физико-химической биологии, т.к. жизнедеятельность любого биологического объекта регулируется на молекулярном уровне и протекает за счет огромного числа биохимических реакций. Исследования на молекулярном уровне имеют ряд существенных преимуществ: высокую чувствительность к действию исследуемых факторов и универсальность молекулярных механизмов и свойств надмолекулярных структур клетки. Однако это нисколько, по нашему мнению, не умаляет значимости исследований видоспецифических реакций, проводимых на различных видах, которые представляют материал о дифференцированных реакциях на исследуемый фактор на уровне живого сообщества - столь необходимый для экологического нормирования в целях экологического мониторинга и прогнозирования состояния биогеоценозов.

В.А.Семенов с соавторами (1986) предлагают фенетический подход в организации биомониторинга природных экосистем. И, действительно, фенетические различия между внутрипопуляционными группировками зверьков импактной и фоновой зон, на наш взгляд, могут свидетельствовать о наличии и силе дестабилизирующих факторов.

Особое место занимают методы исследования состояния животных из природных популяций в лабораторных тестах, например в условиях холодового стресса или принудительного плавания (Gattermann, 1982; Чибряк, 1991 и др.).

Предложенный нами диагностический комплекс, несомненно, должен дополняться и конкретизироваться и в целом может быть использован в биогеоценотических исследованиях, предусматривающих изучение структуры биоценоза, всех его структурных элементов и их взаимного функционирования как в норме, так и под воздействием тех или иных факторов. Однако, при изучении вопросов частного, прикладного характера (в интересах лесного, охотничье-промыслового, сельского хозяйства и т.д.) целесообразно использовать не весь комплекс индикаторных признаков, а лишь часть из них, наиболее показательных, важных и технически доступных в том или ином случае и, быть может, несколько модернизированных (Межжерин и др., 1991 и др.).
II.5.3. Статистические показатели в экологическом мониторинге
Анализ всех предложенных нами показателей проводится на статистической основе и оперирует со средними арифметическими значениями каждого из них, однако, самостоятельное индикаторное значение имеет характер варьирования и распределения параметров в выборке.

Повышение коэффициента вариации (CV) указывает на появление дополнительных факторов по сравнению с контролем, снижение же его логично ожидать при повышении функциональной и экологической значимости признака, об этом пишут С.С.Шварц с соавторами (1968) и другие исследователи (Безель, Бельский, Мухачева, 1998).

Но ни средние показатели, ни диапазон и характер изменчивости не дают представления о направлении развития популяции или внутрипопуляционной группировки в текущий момент времени. По ним можно судить лишь о современном состоянии популяции, являющимся результатом ее длительного развития и приспособления к конкретным условиям среды. Если же отбор стремится изменить среднюю норму ее изменчивости, то кривые, характеризующие изменчивость отдельных признаков, не будут симметричными, так как прогрессивные (в данных условиях) варианты будут элиминироваться отбором в относительно меньшем числе и наоборот. Таким образом, изучение симметричности кривых изменчивости отдельных признаков дает основание для суждения о направленности отбора (Шварц и др., 1966). Для выражения асимметричности кривых распределения пользуются показателем асимметрии (As) (Лакин, 1980).

Определенное значение в экологическом мониторинге может иметь и показатель эксцесса (Ex) (Лакин, 1980). Так, наличие достоверного положительного эксцесса может свидетельствовать о существенном действии отбора по исследуемому признаку, который элиминирует крайние варианты, оставляя лишь наиболее адаптированные к данным условиям. Появление же отрицательного эксцесса, напротив, говорит об отсутствии существенного отбора по данному признаку, что позволяет существовать и вариантам, далеко отстоящим от некой «нормы». Сильный отрицательный эксцесс (близкий к -2) может свидетельствовать о внутренней разнородности исследуемой группы организмов.

Дополнительным критерием даже незначительных изменений состояния среды обитания может быть асимметрия билатеральных морфологических структур (Захаров, 1981 и др.)(число эмбрионов в правом и левом рогах матки, различные размеры и масса парных внутренних органов, несимметричное расположение отверстий на черепе и т.д.), которая, являясь показателем флуктуирующей асимметрии, отражает степень стабильности развития организмов. Г.С.Раутианом с соавторами (1998) показано, что асимметрия фенов и дисперсия асимметрии метрических признаков связаны между собой, с историей популяций и проявляют тенденцию к росту во времени в связи с увеличением антропогенной нагрузки. Высокая корреляция в проявлении этих параметров может быть следствием общего механизма, порождающего отклонения от билатеральной симметрии. Я.Л.Вольперт с соавторами (1998 а,б) предлагают использовать в биологическом мониторинге такой показатель, как число асимметричных признаков на особь.

Существенным моментом при решении вопроса о разнородности популяций является изучение корреляции частей организма в процессе роста особей. Для характеристики корреляционных связей обычно используют уравнение аллометрического роста: Y = вX^а , где X - размер организма или его части, Y - величина другой части, а - константа роста, реагирующая на незначительные колебания генетического состава популяций, в - коэффициент. Используя аллометрические уравнения, можно улавливать незначительные различия между близкими популяциями в тех случаях, когда другие методы бессильны (Ищенко, 1966).

Содержание плана приведено ниже.

1. Объект мониторинга.

Наименование.

Место в классификации (биологической, экологической и т.д.).

Место в схеме экологического мониторинга основных биогеоценозов.

Параметрические характеристики объекта мониторинга: линейные размеры (для сред – пределы глубины, толщины, длины и т.д.); форма (если есть); температура нахождения, существования (пределы изменений); давление; состав химический (выделить основу); агрегированность; агрегатное состояние в естественных условиях; строение (структура).

2.Характеристика мониторинговых свойств объекта.

Встречаемость (распространение) на исследуемой территории.

Возможность картирования объекта.

Возможность повторных проверок в мониторинговом режиме.

Способность к изменчивости во времени и в пространстве.

Объект, как индикатор состава, состояния вмещающей среды.

Качественное проявление (тип) реакции на внешнее воздействие.

Скорость ответа (реакции).

Свойства и особенности объекта, обеспечивающие адекватность оценки реакции.

Качественное влияние на другие объекты, элементы биогеоценоза.

Наличие наработок по использованию объекта для экологического мониторинга.

Естественные аналоги выбранного объекта.

3.Оборудование и материалы.

Перечень необходимого оборудования для полевых и камеральных работ: оборудование, его габариты, вес, требование к электропитанию.

Перечень материалов (наличие вредных ядовитых и радиоактивных веществ).

4.Методика полевых исследований.

Время проведения работ.

Размеры, форма, местоположение ППП на РУЭМ и их количество.

Последовательность выполнения и содержание отдельных операций.

Форма представления результатов.

Методика отбора проб.

Фиксация и этикетирование.

Объем и вес отобранных проб или материала для коллекций.

Количество человеко-часов для работ на одной ППП.

Периодичность проведения исследований.

5.Камеральная обработка материалов.

Характеристика отобранных образцов: агрегатное состояние, условия хранения, время сохранности отобранного материала.

Методики проведения анализов образцов, проб: последовательность и проведение отдельных операций, форма предоставления результатов.

Статистическая обработка результатов.

Элементы методик, определяющие точность метода.

Результаты исследований, форма их представления, отчетные материалы.

Рекомендации по использованию полученных результатов для унифицированной оценки состояния экосистемы.

Перечень использованной и рекомендуемой литературы.

Использование предлагаемого комплекса методов для оценки состояния экосистем и установления того или иного фактора, возможно, оказывающего влияние на экосистему требует решения задачи по выявлению корреляции между характеристиками воздействия и параметрами (показателями) объектов. Это, в свою очередь, потребует «…получения длинных временных рядов данных методами исторического мониторинга…» (Израэль, Филиппова и др., 1985) и определения списка взаимовлияющих характеристик и параметров биотических и абиотических объектов и более того, очевидно, потребуется определение принципов соответствия. Кроме того, длинные ряды наблюдений помогают определить скорости (темп) изменений в системе и выделить те показатели, у которых скорость изменения особенно высока, что может указывать на критичность создавшейся ситуации (Израэль, 1979).

На следующем этапе обработки результатов исследований возникает необходимость в группировке параметров и характеристик, их формализации (оцифровке) и построении шкалы соответствия. Затем, после указанных операций можно построить графический или табличный вариант результатов обработки исследований. На тех же графиках, соблюдая принцип соответствия, отражаются теоретические и (или) фоновые значения параметров и характеристик.

Вычисленные для каждого РУЭМ статистические показатели должны быть подвергнуты по каждой позиции сравнениям с такими же:

- для фоновых (контрольных) территорий;

- для тех же участков, но в другие моменты времени (в мониторинговом режиме);

- до или после настоящих исследований (для оценки динамических процессов). Указанные выше сравнения проводятся на основе как качественного, так и количественного анализа с применением пакетов программ “STATAN-2003”, «STATISTICA» и др.

По степени отклонения величин выбранных параметров от фона или предшествующих значений (DХ) можно судить о степени воздействия на объект мониторинга, как комплекса антропогенных факторов, так и отдельных его составляющих (загрязнения, изменения гидрологического режима, инсоляции и т.д.).

Ряд параметров могут свидетельствовать о неспецифическом воздействии факторов среды на мониторинговый объект и отражать изменение общего качества среды для данного объекта. К таким показателям можно отнести, например, индекс базальности сообщества ксилотрофных базидиомицетов при оценке качества лесной среды (Арефьев, 1998), изменение индекса надпочечников при оценке стрессовости окружающей среды для сообщества мелких млекопитающих (Шварц и др., 1968) и т.д. Другие параметры должны быть использованы для углубленного, дифференцированного анализа факторов среды, целью и результатом которого будет оценка значения и вклада каждого из факторов окружающей среды в общем ее состоянии (для выяснения вопроса о том, какие факторы среды и в какой степени повлияли на изменение ее качества для отдельных объектов экологического мониторинга). Так, например, изменение индекса селезенки может говорить о токсическом или инфекционном воздействии на популяцию животных, изменение индекса печени - о напряженности энергетического обмена, а, значит, о состоянии кормовой базы и т.д.

При этом, в ходе исследований, безусловно, может быть выработана оценочная шкала для определения СТЕПЕНИ отклонения состояния окружающей среды от фоновых или исходных значений (I. в пределах нормы, II. слабое изменение, III. изменение средней степени, IV. сильное (или критическое) изменение окружающей среды). Может быть использован, например, такой показатель отклонения для каждого параметра:

D = (DX/Х_ф) х 100 %

где DХ - отклонение значения параметра от фонового (или исходного); Х_ф - фоновое значение параметра. Общее состояние экосистемы, отражающее качество окружающей среды, может быть представлено как средневзвешенное из показателей отклонения наиболее информативных параметров ряда объектов мониторинга:

S = (S k_i D_i)/N

где k_i - коэффициент значимости i-го объекта мониторинга в системе, N - количество используемых для анализа объектов.

Коэффициенты значимости, как и значения предложенной выше шкалы для определения степени отклонения состояния экосистемы от фона должны быть определены на практике после проведения рекогносцировочных исследований. Это же относится и к выбору наиболее важных и репрезентативных объектов мониторинга для итоговых оценок состояния конкретных экосистем. Так, например, по мнению С.С.Шварца (цит. по Израэль, 1979), для полярных экосистем таким объектом может быть популяция лемминга. Ж.И.Резникова (1998) предлагает для анализа состояния «здоровья» экосистемы использовать показатель ее симбиотического разнообразия. А.П.Демидович (2000) пишет, что критерием степени нарушенности исходного сообщества в лесной зоне является соотношение долей лесных и серых полевок. По его мнению, примерная шкала для долей серых полевок выглядит так: до 10 % - коренное сообщество, 10-20 % - слабо нарушенное, 20-40 % - нарушенное, 60-85 % - трансформированное или антропогенное, 1-2 % или их отсутствие - синантропное. Нам представляется необходимым использовать по возможности весь спектр (но не объем !) рассмотренных при мониторинговых исследованиях признаков.

А.М.Степанов (1991) для биоиндикации на уровне экосистем предлагает интегральный коэффициент сохранности, который представляет собой величину, обратную произведению числа показателей на частное от деления величины показателя в исследованной точке на величину этого показателя в контроле и выраженную в процентах. Региональный фон составляет величину 80-100 %, 20-80 % - зона изменений, ниже 20 % - разрушенное сообщество.

В.Д.Федоров (1978, 1979) предлагает использовать обобщенный показатель желательности D: D= , где d_i=- функция желательности d_i=f(x),

0 D 1, причем в качестве верхней границы «неудовлетворительности» предлагается значение 0.37.

Ю.А.Израэль (1979) считает, что оценки исследуемых параметров, укладывающиеся в интервал у  , свидетельствуют о хорошем состоянии системы, а выходящие за эти пределы - о плохом. Отдавая должное индикаторной роли показателей варьирования исследуемых параметров, мы все же считаем последний подход слишком упрощенным.

Для нормирования выявленной нагрузки на экосистему необходимо также точное представление о предельной, «критической» величине этой нагрузки, приводящей к необратимым изменениям в конкретных экосистемах, это необходимо и для прогноза дальнейшего состояния экологических систем. Выработка предельно допустимой экологической нагрузки должна опираться на понятие устойчивости экосистемы (Израэль, 1979).

II.8. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ
Составление экологического прогноза является одной из составных частей и результатов экологического мониторинга, во многом определяющей практическую значимость последнего. В «Рабочей книге по прогнозированию» (1982) прогноз определяется как вероятностное научно обоснованное суждение о перспективах, возможных состояниях того или иного явления в будущем и (или) об альтернативных путях и сроках их осуществления.

Известны два типа прогнозов (Большаков, 1983): 1) поисковый - определение возможных состояний явления в будущем, отвечающий на вопрос: что вероятнее всего произойдет при условии сохранения существующих тенденций? и 2) нормативный - прогнозирование достижения желательных состояний на основе заранее заданных норм, целей, когда необходимо ответить на вопрос: какими путями достичь желаемого? Если второй тип применим для экологического нормирования, то в системе экологического мониторинга применяется первый тип прогнозирования. В.Н.Большаков (1983) указывает три способа экологического прогнозирования: 1. экспертные оценки (оценка будущего состояния прогнозируемого явления, системы на основе опыта, аналогии с известными явлениями и процессами); 2. экстраполирование и интерполирование (условное продолжение в будущее тенденций, закономерностей, которые выявлены в прошлом и хорошо известны в настоящем) и 3. моделирование (модель будущего состояния явления или системы строится на основе вскрытых закономерностей и имеющихся данных). На наш взгляд, в системе экологического мониторинга наиболее применимы два последних способа, однако, моделирование в силу ряда объективных причин, связанных с потерей части данных при схематизации в процессе синтеза прогнозной модели (предиктора) и математическом абстрагировании, ни в коем случае не должно рассматриваться в качестве панацеи.

Методы экстраполяции дают возможность оценить будущее состояние экосистемы по результатам наблюдений прошлых и настоящих состояний, используя при этом вероятностные законы изменения ее характеристик. Существует несколько алгоритмов таких прогнозов. Так, прогноз по последнему значению («ступенчатая экстраполяция» или «экстраполяция нулевого порядка») основывается на последнем значении прогнозируемого явления. Это упрощает прогноз, но не делает его точнее. Прогнозирование по математическому ожиданию использует некоторые сведения о свойствах процесса (ошибка этого прогноза представляет собой отклонение процесса от среднего в определенный момент времени)(Большаков, 1983). Частными примерами методики такого прогноза можно считать регрессионный, корреляционный и др. анализы (Лакин, 1990 и др.). Однако, известно, что построенные в регрессионном анализе кривые протекания процесса в полной мере корректны только на исследованном интервале значений аргумента функции и при их толковании за этими пределами требуется крайняя осторожность.

Ю.А.Израэль и Р.Е.Манн (1988) предлагают комбинированный статистически-модельный подход, когда налицо данные мониторинга и хорошее понимание контролируемых процессов, происходящих в природе.

Для осуществления экологического прогнозирования необходимо придерживаться ряда принципов (Большаков, 1983):

1. Не все связи в экосистеме существенны, и нет необходимости измерять все, однако, выявить наиболее важные связи принципиально необходимо.

2. Структура экосистемы важнее для правильного прогноза, чем количественные характеристики ее компонент (численность, биомасса и т.д.). Эту мысль можно развить, процитировав В.Д.Федорова (1983), который выдвигает три постулата: I - в ходе процессов деградации экосистем их структура разрушается относительно скорее, чем изменяется состав; II - в ходе процессов деградации экосистем уровень функционирования экосистем падает относительно медленнее, чем изменение их состава и, соответственно, изменение структуры; III - в ходе процессов деградации экосистем надежность функционирования (экологическая упругость) следует за изменением структуры.

3. Изменения одной переменной могут повлечь за собой неожиданные изменения других переменных и в другом месте.

4. Последствия воздействий не обязательно сказываются мгновенно и постепенно ослабевают; возможно существенное запаздывание в проявлении эффекта действия того или иного фактора.

Вообще же А.М.Бейм с соавторами (1985), на наш взгляд - справедливо, утверждают, что количественное детальное долгосрочное прогнозирование состояния экосистемы, подвергающейся антропогенному воздействию, на современном этапе развития экологических исследований и математических методов прогнозирования бессмысленно. Детальным имеет смысл делать только краткосрочные (в крайнем случае - среднесрочные) прогнозы. Долгосрочные прогнозы состояния экосистем можно пытаться разрабатывать только для климаксовых экосистем, практически не подвергающихся антропогенному воздействию и только для существенно агрегированных переменных. Кроме того, будущее в прогнозировании, безусловно, принадлежит некому синтетическому подходу, объединяющему имеющуюся полезную информацию на межпарадигмальной математической основе с целью синтеза предиктора-гибрида, обладающего высоким качеством.