Многое изменилось в нашей стране…
Разберем инбредную линию, образованную спариванием родных братьев и сестер в каждом поколении (спаривание сибсов)
жүктеу/скачать 2.58 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Рисунок 0 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
- Таблица 0 - Коэффициенты инбридинга F и ожидаемая остаточная гетерозиготность при спаривании типа брат Ч сестра (отец Ч дочь) в ряде поколений Инбредное поколениеКоэффициент
- Райта F В , % Ожидаемая остаточная гетерозиготность (100- F ) Величина падения гетерозиготности
- Рисунок 0
Разберем инбредную линию, образованную спариванием родных братьев и сестер в каждом поколении (спаривание сибсов)Рисунок 0 Для первого инбредного поколения. Рисунок 0 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма Инбридинг на А путь В – Д – Г Инбридинг на Б путь В – Д – Г _____
∑ =0.5 Оставшаяся гетерозиготность 100 % - 25 % = 75 % Для второго инбредного поколения.
Ж и З заинбридированы на В (II – II) и Г (II – II). Кроме того они заинбридированы на А и Б, но часть этих инбридингов поглощена инбридингами на В и Г. Инбридинг на В 0.52 Инбридинг на Г 0.52 Инбридинг на А, не входящий в В пути В – Д – Ж – Е – Г 0.54 пути Г – Д – Ж – Е – В 0.54 Инбридинг на Б, не входящий в В пути В – Д – Ж – Е – Г 0.54 пути Г – Д – Ж – Е – В 0.54 FЖ и З=(0.51+0.53+0.53):2=(0.51+0.52):2=(0.5+0.25):2=0.75:2=0.375=37.5 % Оставшаяся гетерозиготность 100-37.5=62.5 % Падение гетерозиготности 75-62.5=12.5 Для третьего инбредного поколения. Рисунок 0 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма Здесь предки Д и Е сами заинбридированы на А и Б. Поэтому применяется формула Сначала вычислим fD и fE. Он равен 0.25. Инбридинг на Д = Инбридинг на Е = Инбридинг на В 0.53 пути Д – Ж – И – З – Е 0.54 пути Е – Ж – И – З – Д 0.54 Инбридинг на Г 0.53 пути Д – Ж – И – З – Е 0.54 пути Е – Ж – И – З – Д 0.54 Инбридинг на А 0.55+0.55=0.54 пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г 0.56 пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В 0.56 пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г 0.56 пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В 0.56 Инбридинг на Б 0.55+0.55=0.54 пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г 0.56 пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В 0.56 пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г 0.56 пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В 0.56 ∑ =0.499 Итак FИ и К=49.9 % то есть округленно 50 %. Оставшаяся гетерозиготность также равна 50 %. Таким образом, при спаривании родных братьев с родными сестрами уже в третьем поколении уровень инбридинга достигает 50 %. Подобные расчеты коэффициента инбридинга и остающейся гетерозиготности при спаривании братьев с родными сестрами в ряде поколений выполнены давно. Чтобы не затруднять читателя громоздкими расчетами F, сошлюсь на следующую таблицу. Таблица 0 - Коэффициенты инбридинга F и ожидаемая остаточная гетерозиготность при спаривании типа брат Ч сестра (отец Ч дочь) в ряде поколений Инбредное поколениеКоэффициент Райта FВ, %Ожидаемая остаточная гетерозиготность (100-F)Величина падения гетерозиготности251257512.5237.562.512.5350509.4459.440.67.8567.232.86.2673.426.65.1778.521.54.5883173986143108911211919212937215955∞1000Из таблицы следует, что с поколениями при спаривании сибсов (отцов с дочерьми) рост коэффициента инбридинга и величина падения гетерозиготности замедляется, хотя в первых двух поколениях происходит стремительно. Как видно из таблицы способ образования инбредных линий путем спаривания отца с дочерью, полностью эквивалентен спариванию сибсов (родных братьев и сестер) в ряде поколений.
Рисунок 0 Отец А вяжет свою дочь В и получает кобеля Г первого инбредного поколения: Оставшаяся гетерозиготность 100-25=75 %. Далее кобель Г спаривается с матерью В и получает дочь Д второго инбредного поколения.
Д заинбридирована на В и А: инбридинг на В путь Д – Г инбридинг на А путь Г – Д – В ________ ∑ =0.375
FД=0.375 или 37.5 % Оставшаяся гетерозиготность 100-37.5=62.5 % Кобель Г спаривается с дочерью Д, и для продолжения инбредной линии выбирается кобель Е – представитель третьего инбредного поколения.
Кобель Е заинбридирован на Г, на В и на А. Инбридинг на Б поглощен инбридингом на В. Инбридинг на Г путь Е – Д Инбридинг на В путь Г – Е – Д Инбридинг на В путь Г – Е – Д – В _________ FЕ= ∑ =0.499 FЕ=49.9 % ≈ 50 %. Оставшаяся гетерозиготность также равна 50 %. Таким образом, расчеты подтверждают, что таблица коэффициентов инбридинга, приведенная для спаривания сибсов, полностью подходит и для этой системы, где каждое животное спаривается дважды (с родителем и потомком). Эти две системы спариваний эквивалентны, хотя, повторяю, что практики-животноводы считают спаривание отца с дочерью менее рискованным, чем спаривания братьев с сестрами.
Таким образом, прежде всего нужно получить пометы от выдающегося производителя ♂А и двух чужекровных кобелю и друг другу сук ♀Б и ♀В. Из одного помета выбирается кобель ♂Г, из другого две предназначенные для него суки. Естественно, выбираются лучшие животные. Выбирать кобеля можно из любого из двух пометов. Важно, чтобы из другого помета шли в разведение две суки. Рисунок 0 Вычисления для первого инбредного поколения. Рисунок 0 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма FI поколения=12.5 % Оставшаяся гетерозиготность 87.5 % Падение гетерозиготности 12.5 % Вычисления для II инбредного поколения.
Инбридинг на Г Инбридинг на А путь Г – Ж – К – З – Е 0.54 путь Д – Ж – К – З – Е 0.54 0.53 путь Д – Ж – К – З – Г 0.54 0.52 0.25:2=0.125 Инбридинг на В 0.53 путь Д – Ж – К – З – Е 0.54 ___________ ∑ =0.25
FK=FII поколения=25 % Оставшаяся гетерозиготность =100-25=75 % Падение гетерозиготности 87.5-75= также 12.5 % В качестве производителя в третьем инбредном поколении выбран кобель ♂Н от суки ♀М, ему назначаются две сводных сестры – дочери ♀Л. Вычисления для III инбредного поколения.
♂Н заинбридирован на Ж, Г, Е, А и В: инбридинг на Г (не входящий в инбридинг на Ж) путь Ж – К – Н – М – И 0.54 путь З – К – Н – М – Ж 0.54 путь З – К – Н – М – И 0.54 инбридинг на Е путь З – К – Н – М – И 0.54 0.53+0.53=0.52 инбридинг на Д полностью поглощен инбридингом на Ж; инбридинг на А путь Г – Ж – К – Н – М – И – Е 0.56 путь Д – Ж – К – Н – М – И – Г 0.56 путь Д – Ж – К – Н – М – И – Е 0.56 путь Г – З – К – Н – М – Ж – Д 0.56 путь Г – З – К – Н – М – И – Е 0.56 путь Е – З – К – Н – М – Ж – Г 0.56 путь Е – З – К – Н – М – Ж – Д 0.56 путь Е – З – К – Н – М – И – Г 0.56 0.55+0.55+0.55+0.55=0.54+0.54=0.53 инбридинг на В путь Д – Ж – К – Н – М – И – Е 0.56 путь Е – З – К – Н – М – Ж – Д 0.56 0.55 _______
∑ =0.349 FН третьего инбридированного поколения=34.9 % Оставшаяся гетерозиготность 100-34.9=65.1 % ≈ 65 % Падение гетерозиготности 75-65=10 % Для получения IV инбредного поколения выбран кобель ♂Р от ♂Н и ♀О, ему назначены две однопометницы – дочери ♂Н и ♀П. Вычисления для четвертого инбредного поколения. Рисунок 0 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма Кобель Р заинбридирован на К, Ж, И, Г, Е, А, В. Из них К, Ж, И сами инбредны.
FК=0.25 (см. вычисления для II инбредного поколения). Инбридинг на К Инбридинг на Ж, который сам заинбридирован 0.125: пути К – Н – Р – О – Л М – Н – Р – О – К 0.035 М – Н – Р – О – Л 0.035 =0.105
Инбридинг на И, которая сама заинбридирована 0.125: один путь К – Н – Р – О – Л Инбридинги на Г: пути Ж – К – Н – Р – О – Л – И З – К – Н – Р – О – Л – И 0.008 З – К – Н – Р – О – Л – Ж 0.008 Ж – М – Н – Р – О – К – З 0.008 Ж – М – Н – Р – О – Л – И 0.008 И – М – Н – Р – О – К – Ж 0.008 И – М – Н – Р – О – К – З 0.008 И – М – Н – Р – О – Л – Ж 0.008 =0.064
Инбридинг на Д поглощен инбридингом на Ж. Инбридинг на Е: пути З – К – Н – Р – О – Л – И И – М – Н – Р – О – К – З 0.008 =0.016 Инбридинг на А: пути Г – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Е Г – З – К – Н – Р – О – Л – И – Е 0.002 Г – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е 0.002 Д – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Г 0.002 Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Г 0.002 Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е 0.002 Г – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д 0.002 Г – И – М – Н – Р – О – К – З – Е 0.002 Е – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д 0.002 Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Г 0.002 Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Д 0.002 Е – И – М – Н – Р – О – К – З – Г 0.002 =0.024 Инбридинг на В: пути Д – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Е Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е 0.002 Д – Ж – М – Н – Р – О – Л – И – Е 0.002 Е – З – К – Н – Р – О – Л – Ж – Д 0.002 Е – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д 0.002 Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Д 0.002 =0.012 ∑ =0.412
FР (IV поколение)=41.2 % ≈ 41 % Оставшаяся гетерозиготность 100-41=59 % Падение гетерозиготности 65-59=6 % Очевидно, что 50 % коэффициент инбридинга и оставшаяся гетерозиготность достигнет при спаривании кобеля с двумя полусестрами, являющимися сестрами по отношению друг к другу, достигнет лишь к V, VI поколению. Английский генетик Рой Робинсон считает, что уровень инбридинга до 50 % вполне допустим в собаководстве. Животных с уровнем инбридинга свыше 50 % следует считать высокоинбредными и за такими собаками следует наблюдать. Естественно, что при спаривании большого числа животных в замкнутой группе уровень инбридинга повышается, а уровень оставшейся гетерозиготности уменьшается медленнее, чем в приведенных примерах инбредных линий. Иногда заводчик, достигнув определенных положительных результатов в своем питомнике, боится приливать своему поголовью свежую кровь, так как при этом он рискует потерять тип своих собак, своеобразную марку питомника. Компромиссом была бы такая система скрещивания, при которой сокращение гетерозиготности было бы минимальным. Такие инбредные линии могут существовать в собаководстве.
|