Национальная академия наук украины украинская академия наук

Головним екологічним ядром функцій екосистеми є створення органічної речовини, біологічної продукції. Гетеротрофи у загальному продуційному процесі приймають участь у наступних напрямках:

– у створенні вторинної біологічної продукції, яка відіграє значну роль у подальшому формуванні складних трофічних зв’язків, за рахунок яких утворюється різноманіття цієї продукції, створюється база для багатьох елементів фіто-, зоо- та мікробоценозу;

– у створенні екологічного механізму захисту первинної продукції автотрофів, що обумовлює загальну стійкість екологічних систем;

– у розповсюдженні первинної та вторинної продукції за межі консорцій та екосистем, забезпечуючи внутрішньо- та міжекосистемі процеси обміну речовини та енергії;

– у створенні екологічного каналу потоку біотичної енергії в екосистемах;

– у створенні важливої ланки у загальному ланцюгу біотичного кругообігу, як основи життя системи.

Наступною важливою ланкою в проявленні функцій екосистем є створення і формування середовища (так званої середовищеутворювальної функції), де кожний компонент і елемент при своєму існуванні та реалізації способів життя пристосовує середовище під себе, обумовлюючи як загальний процес утворення середовища так і підтримання його існування. Особливо важливість цієї діяльності заключається в тому, що середовищеутворювальна функція забезпечує відродження екосистем, які зазнали трансформації. Людина може використовувати цей процес для екологічної реабілітації порушених екосистем.

Узагальнюючи різноманітні зв’язки та діяльність ссавців у екосистемах, функціональне значення їх можна представити у вигляді двох схем класифікації:

Представлені класифікації між собою пов’язані тому різні підрозділи важко розподілити як між ними, так і всередині класифікації. При характеристиці функціональної ролі можна користуватися поняттями двох класифікацій, спрямованих на загальні прояви функцій екосистем.

ЗООГЕННЫЙ ОПАД КАК ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ЭЛЕМЕНТ

В. Л. Булахов, М. В. Шульман

DECAY OF ANIMAL’S DEAD BODIES AND DUNGS

V. L. Bulakhov, M. V. Shul’man

В процессе жизнедеятельности животного населения в экосистемы поступает в виде зоогенного опада значительная часть переработанной автотрофной и гетеротрофной биологической продукции. Зоогенный опад представлен трофометаболическим возвратом минерально-органической массы в виде экскреторных выделений и отмершей частью зооценоза.

По своей массе зоогенный опад уступает фитогенному не более чем на один–два порядка, но по значению в функционировании экосистем занимает одно из ведущих мест. По данным А. А. Дубиной (1972, 1975, 1977), запасы фитогенного опада (подстилка) в пойменных дубравах составляют 11,3–16,1 т/га, в байрачных дубравах – 6,1–12,4 т/га, в аренном бору – 27,1–50,5 т/га. Суммарный зоогенный опад (трупы животных и их трофометаболиты) в тех же системах составляют 4,3–5,6, 1,8–2,7 и 1,2–2,4 т/га. Видимость значительного превосходства растительного опада над зоогенным объясняется поступлением его за краткое время (осенний период) и очень длительным процессом его минерализации. Зоогенный опад поступает на протяжении всего года, лишь с интенсификацией поступления его в летний период. В то же время скорость минерализации его в зависимости от вида зоогенного опада выше в
4–100 раз. Протяженность по времени поступления зоогенного опада и быстрая минерализация обусловливает моментальное включение его в биологический круговорот.

Зоогенный опад принимает участие в следующих биогеоценотических процессах: в ускорении биологического круговорота, в почвообразовательных процессах и в формировании биоразнообразия экосистем.

Ускорение биологического круговорота под воздействием зоогенного опада осуществляется в двух формах: 1) ускоренная минерализация созданной гетеротрофами вторичной биологической продукции, 2) ускорение минерализации мертвого растительного опада, где экскреторный опад выступает в качестве биологического катализатора. Так, в первом случае в биологический круговорот ежегодно включается в различных экосистемах до 30–80 % зоомассы. Во втором случае поступление экскреций в экосистемы увеличивает скорость минерализации подстилки в 1,4–1,5 раза (Булахов, 1980). Ускоренная минерализация мертвого растительного опада способствует дополнительному включению в биотический круговорот зольных элементов в пойменных дубравах 147–183 кг/га, в аренных борах – 192–282 кг/га и, соответственно, 210–263 и 874–1287 кг/га органических веществ. Эффективность поступления органо-минеральных веществ за счет ускорения минерализационного процесса по сравнению с прямым поступлением его с метаболитами на 2–10 порядков выше. Таким образом, зоогенный опад является важнейшим биотическим фактором, в значительной мере обуславливающим биотический круговорот.

Зоогенный опад играет значительную роль в почвообразовательном процессе. Предварительные экспериментальные исследования показали, что экскреции через ряд опосредованных связей способствуют формированию физико-химических и биологических свойств почв. Так, под воздействием различных экскреций млекопитающих твердость почвенного покрова снижается на 7–18 %, увеличивается аэрация почв на 4–14 %, почвенная влага – на 3–11 %.

Под воздействием зоогенного опада интенсифицируется процесс гумификации. Общее количество гумуса возрастает на 9–37 %. В условиях окисления почв отмечается ее нейтрализация, pH возрастает. Под воздействием экскреторного опада в почвах интенсивно накапливается важнейший комплекс питательных веществ – NPK.

Зоогенный опад способствует формированию биоразнообразия одного из важнейших блоков экосистемы – эдафотопа. Значительно возрастает разнообразие и количественное развитие микрофлоры. Под воздействием экскреций грызунов численность бактерий в пойменных дубравах возрастает в 1,4–1,8 раза, в аренных борах – в 1,1–2,1 раза.

Трупный и зоогенный опад способствует увеличению видового и количественного разнообразия почвенных животных, прежде всего за их счет поддерживается существования копрофагов и некрофагов, играющих большую роль в деструкционном процессе. Кроме этого создается питательная среда для большого числа видов почвенных животных. Видовой состав под экскрециями млекопитающих возрастает в различных лесных экосистемах в 1,2–1,8 раза. Коэффициент разнообразия в местах поступления экскреций возрастает на 33–69 %.

Таким образом, зоогенный опад является важным биотическим звеном в проявлении лесных функций экосистем и играет важную роль в биотическом круговороте, почвообразовательном процессе и формировании биоразнообразия в базовых блоках экосистем.

ДОСЛІДЖЕННЯ ЗООКЛІМАТУ

Ю. І. Грицан, О. Г. Карась, Н. В. Дубинець

RESEARCH OF ZOOCLIMATE

Yu. I. Gritsan, O. G. Karas, N. V. Dubinets

Сучасні біогеоценологічні дослідження стосовно з’ясування механізмів функціонування лісових екосистем спрямовані також і на визначення характеристик метеорологічних явищ, що виникають у результаті складнопідрядних процесів. Поряд із цим для безлісих територій України дотепер ще недостатньо накопичено матеріалу, який би давав всебічне уявлення як про взаємодію лісового зооценозу з факторами зовнішнього середовища, так і про середовищеперетворюючі процеси при цьому на рівні мікро-, мезо- і макробіогеоценотичних систем.

Якісна оцінка різноманітних рівнів клімату поки що незавершена. Виявлено деякі невідповідності в градаціях клімату щодо масштабів збурення. Водночас це – необхідна умова виділення поняття зооклімату, що розглядається нами як стаціонарний режим факторів середовища, що характеризує біологічну спільноту з її фізичним середовищем у конкретних умовах, а різноманітні рівні градацій клімату використовуються для деталізації вертикальних і горизонтальних масштабів мінливості фізичних величин екотопу. Із позиції екокліматології фізичні параметри середовища можна оцінювати на різних рівнях: від планетарного (геоклімат, планетарний клімат) до найнижчих (контактна поверхня – плетоклімат).

Оцінка впливу зоокомпоненту біогеоценозу на його формування завжди приймалась до уваги науковцями КЕДУ, однак кліматогенний аспект ще з’ясовано недостатньо. Значна увага оцінці зооклімату на рівні наноклімату приділена у працях О.Є. Пахомова (1988, 1997, 1998). При цьому з’ясовано, що у поверхневому шарі ґрунту з’являються температурні інверсії та спостерігається зниження температур до горизонту 40 см на 0,06 % і це в свою чергу призводить до появи флуктуацій у вертикальному теплообміні та охолодження ризосферної частини ґрунту.

Надалі було визначено вплив тварин через зміни ними умов у екосистемах (порушення цілісності лісової підстилки на значних площах, зміни хімічних і фізичних характеристик ґрунту, тощо) і, таким чином, на мікро- і екоклімат (Грицан, 2000; Пахомов, Грицан, Курочкина, 2003). Так, риюча діяльність Sus scrofa (L.) та інших крупних тварин у ряді випадків детермінує тепло-вологовий баланс лісових біогеоценозів у цілому.

Із великого числа проблем, що вирішуються в даний час лісовою екокліматологією немаловажною є оцінка зв’язку тварин із середовищем їх існування у просторі та часі. Головний об’єкт наших досліджень – лісові біогеоценози степової зони України, які характеризуються недостатньою вивченістю міжбіогеоценотичних зв’язків, у тому числі і з точки зору кліматичної оцінки середовищеперетворюючого процесу та ролі в ньому зооценозу.

ФУНДАМЕНТАЛЬНІ ТА ПРИКЛАДНІ

І. Г. Ємельянов*, Л. В. Ємельянова**

FUNDAMENTAL AND APPLIED PROBLEMS OF BIODIVERSITY: PRIORITY LINES OF INVESTIGATIONS

I. G. Yemel’yanov*, L. V. Yemel’yanova**

* Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: emeln@izan.kiev.ua
**Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences, Kyiv, Ukraine

Key words: biodiversity, biotic communities, populations, ecosystems, monitoring, sustainable development

Біорізноманіття (БР) являє собою найважливіший природний ресурс, глобальне надбання всього людства та національне надбання кожної держави. Цінність БР виявляється в тому, що воно є джерелом стабільності, тобто виконує буферну роль у біосфері, завдяки чому зменшує негативні для всього живого (у тому числі і для людини) флуктуації абіотичних чинників. Тому винятково важливе значення має збереження наявного БР природних екосистем, яке забезпечує їхню функціональну стійкість до збурюючої дії чинників довкілля, у тому числі й антропогенного походження.

У зв’язку з тим, що проблема БР надто глобальна і вирішити її в усіх відношеннях найближчим часом просто неможливо, першочергового значення набуває принцип пріоритетності щодо напрямків досліджень БР та методів його оцінки. Серед останніх базовим є метод інвентаризації БР – складання списку біооб’єктів певної території чи акваторії. Інвентаризація як дія включає опис географічних і екологічних умов місцезнаходження, попередню ідентифікацію біооб’єктів, їх колекціонування, каталогізацію, картування з повторюванням через деякий час, а також синтез даних щодо таксономічного статусу та екологічних характеристик біооб’єктів. Така інформація – початкова точка відліку для будь-яких подальших спостережень за змінами ключових параметрів БР та їх аналізу, тобто для моніторингу БР.

Враховуючи непересічне значення БР для підтримання стійкості окремих екосистем і біосфери в цілому, а також те, що осередки БР є природними банками генофонду й ценофонду живого та можуть служити невичерпним джерелом для вiдновлення девастованих ландшафтів нашої держави, на сьогодні вкрай важливим є питання добору критеріїв для визначення еталонних за БР територій (акваторій). Вирішення цього питання – чи не найважливіший аспект серед багатьох прикладних проблем, пов’язаних з вивченням і збереженням БР.

Як еталони природи з позицій збереження наявного БР найважливішими для оцінки слід вважати такі властивості екосистем, як мінімальний ступінь їх ураженості від антропогенного пресу; можливість втрати (заміщення природних біотичних угруповань антропогенними), що може статися або внаслідок малої площі екосистем, або ж у результаті надмірного господарювання людини (це залежить також і від їхньої функціональної стійкості, тобто здатності до саморегуляції та самовідновлення при дії збурюючих чинників); риси унікальності та рідкісності, що зумовлюють їх цінність; багатство та різноманіття біотичних угруповань, які вони репрезентують, включаючи видове, а також на рівні таксонів більш високого рангу (роду, родини, ряду тощо); різноманіття життєвих форм (екоморф), фауністичних чи флористичних комплексів, функціональних груп, генофонду та ценофонду тощо.

На сьогодні опрацьовано алгоритм, який включає показники щодо оцінки репрезентативності, унікальності та цінності екосистем за багатством і різноманіттям біотичних угруповань (Ємельянов, 1999; Емельянов и др., 1999; Гродзинський та ін., 2001). За цим алгоритмом можна одержати кількісну оцінку наявного багатства та різноманіття фауністичних чи флористичних угруповань природно-територіальних комплексів, що надасть можливість проводити ексклюзивне виявлення репрезентативних, унікальних і цінних за БР територій (акваторій), перспективних для включення в мережу природно-заповідного фонду держави, та надалі проводити моніторингові роботи.

Україна – одна з держав, що має великий рекреаційний потенціал із значним БР. Тому вона може стати джерелом відновлення БР у країнах Європи, де стан з його збереженням набагато гірший. Усвідомлюючи непересічне значення БР для підтримання функціональної стійкості екосистем і оптимізації умов існування етносу України, а також для реалізації концепції сталого розвитку нашої держави на далеку перспективу, більше уваги слід приділити розкриттю механізмів формування БР, з’ясуванню його функціональної та еволюційної ролі в підтриманні екологічної рівноваги біосфери, визначенню критичних параметрів різноманіття на різних щаблях організації живого. Потребують більш ретельного обгрунтування методичні підходи щодо розрахунку ризиків існування популяцій окремих видів рослин і тварин, а також біотичних угруповань при різних рівнях антропогенного навантаження на екосистеми, з’ясування механізмів, що забезпечують стійкість біосистем у просторі й часі. На разі відомо, що під будь-якими «механізмами...» у широкому сенсі цього слова, перш за все, розуміють причинно-наслідковий (каузальний) зв’язок. Тобто, щоб встановити механізми, які призводять до появи нової якості, треба перш за все визначити причину тієї чи іншої дії, того чи іншого явища. При цьому необхідно пам’ятати, що наслідкам усякого впливу передує ціла низка змін, що, кінець кінцем, зумовлює ті чи інші порушення на рівні структурно-функціональної організації популяцій чи біотичних угруповань. Встановити та описати певні механізми, які забезпечують функціонування живих систем у природних умовах, дуже важко, але відслідкувати наслідки їхньої дії через зміну структурно-функціональної організації біосистем різних рівнів інтеграції в достатній мірі можливо.

У зв’язку з тим, що стійкість екосистем є функцією від БР, а воно може істотно постраждати на переломах перебудови в Україні (приватизація землі тощо), вагомого значення набуває встановлення критичних значень БР для конкретних екосистем.

Все це викликає необхідність значно глибшої проробки питань стійкості біосистем різних рівнів інтеграції та екосистем в цілому під впливом природних і антропогенних чинників, встановлення можливих ризиків досягнення біосистемами критичних рівнів різноманіття в сучасних умовах, що має велике значення в контексті сталого соціально-економічного розвитку України.

Вивчення БР – це не тільки і не стільки інвентаризація видів, що його складають, скільки нове холістичне, в певній мірі світоглядне бачення цієї глобальної для людства проблеми. Її вирішення пов’язане з переглядом та узгодженням економічних, екологічних і правничих аспектів на національному і міжнародному рівнях відповідно до концепції сталого розвитку; докорінними змінами у сферах виробництва та споживання; переходом на новітні екологічно безпечні технології; створенням національних програм з БР як обов’язкового елементу державної політики; зміною пріоритетів у галузі класичних біологічних наук, які мають дати відповідь на питання, що таке БР, виявити закономірності його структури, походження, еволюції, функцій; розробкою заходів щодо збереження БР з обґрунтуванням пріоритетів і критеріїв його невиснажливого багатоцільового використання, добору індикаторів для моніторингу тощо.

Для вирішення цих фундаментальних аспектів зазначеної проблеми необхідне глибоке й детальне вивчення феномена різноманіття, залучення широкого кола фахівців з природничих наук (екологів, ботаніків, зоологів, генетиків, географів, геологів та ін.) для досліджень механізмів, що забезпечують підтримання різноманіття на різних рівнях організації живого. Але щоб знайти відповіді на деякі з цих питань, вже зараз необхідно намітити певні стежки, подальша розробка яких може призвести до розкриття фундаментальних механізмів формування БР. Зокрема, ще й досі не вирішено проблему нерівномірності еволюції, існують різні точки зору щодо причин і механізмів так званої «когерентної» та «некогерентної» еволюції, потребує більш глибокого вивчення та з’ясування нетотожність темпів еволюційного процесу на молекулярному, хромосомному і морфологічному рівнях і багато інших питань.

Деякі аспекти перелічених проблем можна пояснити, виходячи з «принципу альтернативного різноманіття» (Емельянов, 1992, 1999), який пов’язаний з дією компенсаторних механізмів, що зумовлюють зміни структурного різноманіття біосистем у відповідь на дію чинників довкілля. Диференційована дія таких механізмів на різних рівнях організації живого може призводити до випередження еволюційних перетворень то на нижчих, то на вищих щаблях інтеграції біосистем у залежності від амплітуди коливань чинників навколишнього середовища та пов’язаних з цим компенсаторних змін різноманіття біосистем. Зазначені теоретичні доробки потребують подальшого поглибленого аналізу й обґрунтування.

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

А. В. Жуков

ECOLOGICAL DIVERSITY AND TAXONOMIC ORGANIZATION

A. V. Zhukov

В работе приводится пример использования различных мер разнообразия для анализа сообществ почвенной мезофауны степного Приднепровья. Пробы почвенной мезофауны отбирались на протяжении 1991–2004 гг. на различных участках профиля Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда и Днепровско-Орельского природного заповедника. Пробные площади располагались на наиболее типичных вариантах лесных биогеоцеонозов в степи. Кроме того, пробы были отобраны в степных зональных сообществах. Всего в анализе участвуют 82 пробы почвенной фауны. Животное население почв на пробных участках охарактеризовано с помощью 40 синэкологических характеристик. Для снижения пространства измерений, в котором производится характеристика сообществ почвенных животных, и выделения основных тенденций изменчивости синэкологических признаков был проведен факторный анализ.

Можно выделить четыре гипотетических фактора, которые описывают 80 % суммарной дисперсии признакового пространства. Фактор 1 описывает 31 % изменчивости признаков. Он тесно связан с синэкологическими признаками, которые отражают выравненность распределения обилия видов в сообществе – индексы выравненности E₁ и E₂, индексы Шеннона, Симпсона, Бергера-Паркера. Этот фактор не зависит от числа видов, но отрицательно связан с численностью сообщества. Это значит, что увеличение численности сообщества сопряжено со снижением его выравенности. При этом нет связи с биомассой сообщества и его продуктивностью. При увеличении выравненности сообщества уменьшается прирост таксономической информации H (K/P). От выравненности структуры сообщества зависят индексы HTD₂ и HTD₄ – это таксономические энтропии сообщества, которые вычисляются с учетом численности видов. Энтропии HTD₁ и HTD₃, которые вычисляются без учета относительной численности видов, от фактора 1 не зависят. Меры организации сообщества O_HTD1 и O_HTD3 не имеют связи с фактором 1, а меры организации O_HTD2 и O_HTD4 зависят от фактора 1. Таким образом, учет относительной численности видов при расчете этих индексов влияет на характер взаимосвязи их с выравненностью сообщества. Квадратическая энтропия (Q) и среднее таксономическое различие (Δ₊₂) имеют положительную связь с выравненностью распределения сообщества, а дисперсия таксономического различия (Λ₊₂) – отрицательную связь. Эти индексы рассчитываются на основании матрицы мер связи типа 1.