Национальная академия наук украины украинская академия наук

Следующим стоит рассмотреть фактор 3, который описывает 22 % суммарной дисперсии. Этот фактор отражает другую компоненту разнообразия видового уровня – число видов. Из переменных, которые отражают обилие животного населения, этот фактор имеет связь только с численностью. Индексы разнообразия Шеннона, Симпсона и Бергера-Паркера и мера алгоритмической сложности сообщества зависят как от фактора 1, так и фактора 3. С фактором 3 связаны энтропийные меры таксономического разнообразия сообщества H (K, P) и HTD. В этом смысле указанные индексы дублируют более простой показатель – число видов. С видовым богатством связаны также индексы таксономического разнообразия – среднетаксономическое различие Δ₊₂ и Δ₊₄, а также дисперсия таксономического различия Λ₊₄.

Итак, если факторы 1 и 3 отражают особенности видового разнообразия сообщества, то факторы 2 и 4 отражают особенности таксономического разнообразия. Фактор 2 описывает 18 % от суммарной дисперсии признакового пространства, а фактор 4 – 9 %. Оба фактора тесно коррелируют с признаками, отражающими важные функциональные свойства животного населения – обилие, биомасса, продуктивность сообщества и удельная продуктивность сообщества. Эти факторы не имеют статистической связи с индексами видового разнообразия. Фактор 2 связан с таксономическим разнообразием, которое описывается энтропийной мерой таксономического разнообразия O_HTD и средней длиной и дисперсией таксономических отличий Δ₊ и Λ₊, за исключением индексов Λ₊₁ и Δ₊₂. Фактор 4 связан с квадратической энтропией и фактором баланса, а также с индексом Λ₊₁.

Таким образом, многомерный факторный анализ позволил выделить две основных составляющих разнообразия животного населения почвенных животных, которое было описано указанными выше индексами. Этими составляющими являются видовое и таксономическое разнообразие. В видовом разнообразии выделяются две компоненты – видовое богатство и выравненность распределения обилия видов сообщества. Характеристики видового богатства почвенной фауны из показателей обилия коррелируют только с плотностью населения. Функциональные показатели животного населения почвы связаны с индексами, которые отражают таксономическое разнообразие. Выделяются две составляющие части таксономического разнообразия. Это таксономическая организация сообщества, которая выражается в наличии в сообществе нескольких таксономических групп животных высокого статуса и с разнообразной внутренней таксономической структурой. Второй составляющей таксономического разнообразия является мера, отражающая степень таксономического отличия доминирующих видов от остальных видов сообщества, или то, насколько типичным в таксономическом отношении является доминирующий вид. Важно отметить, что таксономическое разнообразие и видовое разнообразие, а также их компоненты в статистическом отношении являются относительно независимыми. Кроме того, в отношении ценности для оценки видового разнообразия для данной выборки индексы Шеннона, Симпсона и Бергера–Паркера не отличаются. Их поведение является очень схожим и определяется числом видов и их выравненностью. Четкими индикаторами важнейших составляющих видового разнообразия являются число видов и выравненность по Пилоу. В свою очередь, индексы Шеннона, Симпсона и Бергера–Паркера являются интегральными оценками видового разнообразия.

РОЛЬ ТИПА СВЕТОВОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ

И. А. Иванько

ROLE OF LIGHT STRUCTURE TYPE

I. A. Ivan’ko

В становлении видового состава, биоморфологической структуры и численности биоты искусственных лесных сообществ ведущее место занимают факторы, связанные с типологическими особенностями: лесорастительные условия, тип древостоя, световая структура, возраст насаждений (Апостолов, 1960; Топчиев, 1960; Пилипенко, 1980; Булахов, 1980; Пахомов, 1998 и др.).

Основополагающая роль типа световой структуры лесных культурбиогеоценозов в формировании зоокомпонентов проявляется, прежде всего, через изменение свето-, фито- и педоклиматических характеристик подпологового пространства, которые становятся условиями существования, «вариантами жизненной обстановки» для развития компонентов зооценоза.

В результате исследований установлено, что в насаждениях с различным типом световой структуры общей тенденцией является нарастание средопреобразующих возможностей в процессе трансформации солнечной радиации при переходе от осветленного типа к теневому. Средняя освещенность при радиационном типе погоды в лесных культурбиогеоценозах осветленного типа световой структуры по отношению к открытым территориям составляет 14,2 %, полуосветленного – 8,4 %, полутеневого – 5,4 %, теневого – 2,4 %.

Анализ частоты встречаемости значений освещенности показывает, что в пределах насаждений теневого и полутеневого типа световой структуры с нормальным световым состоянием световое поле характеризуется однородностью с преобладанием теневых участков с освещенностью менее 5 % от открытых территорий (80–100 % случаев). В лесонасаждениях полуосветленного типа на долю затененных участков (1–5 %) приходится только 12–20 % светового поля, доминирует освещенность 5–10 % (60–68 % случаев) от необлесенных участков. В осветленных структурах, представленных гледичиевыми насаждениями, доминирует освещенность в интервале 5–10 % (40–60 % случаев), при этом практически отсутствуют участки с интенсивным снижением освещенности (< 5 %) и вырастает доля участия площадей интенсивно освещенных. Световое поле отличается значительной пестротой и неоднородностью.

В прямой зависимости от количества прошедшей под полог насаждения солнечной радиации находятся фитоклиматические параметры подпологового пространства насаждений. Общей тенденцией является нарастание средопреобразующего воздействия от насаждений осветленного и полуосветленного типов к полутеневому и теневому, что выражается в оптимизации температурных и гидрологических режимов воздуха и почвы. В теневом и полутеневом типах насаждений снижение температур подкронного воздушного слоя в светлый период суток по отношению к необлесенным территориям составляет1,2–2°С соответственно, почвенной поверхности – 7,7–7,8°С, верхнего почвенного слоя (0–20 см) – 4,4–4,6°С, относительная влажность воздуха увеличивается на 3,5–8,0 %; в полуосветленных и осветленных типах насаждений температура воздуха снижается на 0,8–1,0°С, поверхности почвы – на 3,2–3,7°С, верхних почвенных горизонтов – на 3,1–3,6°С, влажность возрастает на 1,5–3,0 %.

Создание под пологом теневых, мезофильных условий со значительным снижением температур является показателем значительной сильватизации изученных теневых и полутеневых насаждений, свето- и фитоклимат которых приближается к естественным лесным сообществам, что способствует увеличению доли участия лесных видов фауны, как среди беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Экологическая роль световой структуры в развитии зооценоза проявляется не только через формирование новых условий существования (свето-, фитоклиматических, почвенных характеристик подпологового пространства), но и посредством трансформации среды обитания и кормовой базы обитателей нижних биогеогоризонтов – вследствие изменения состава и структуры подстилки и травяного покрова, точно индицирующего особенности сложившихся почвенно-климатических условий под пологом лесонасаждений.

Исследования позволили установить тесную корреляцию между степенью освещенности подпологового пространства и средними значениями надземной фитомассы травяного покрова лесных культурбиогеоценозов (К = 0,94). Уравнение регрессии имеет вид:

у = 27,58 + 6,41х,

где х – надземная фитомасса травостоя (г/м²), у – степень освещенности под пологом насаждения по отношению к необлесенным территориям (%) (июнь–июль, h = 60–65º, радиационные погодные условия).

Значительная натурализация, проявляющаяся в доминировании лесных и сорно-лесных видов, отмечена для насаждений со снижением освещенности от 2,4 до 5,4 %: теневого с нормальным световым состоянием (при участии в травостое сильвантов – 50 %, рудерантов–сильвантов – 15 %), полутеневого с нормальным световым состоянием (28,6 и 14,3 % соответственно).

В насаждениях полуосветленных и осветленных структур в силу слабого снижения освещенности и незначительной оптимизации гидротермических параметров подпологового пространства происходит частичное вытеснение ксерофитной степной растительности более мезофильными лугово-степными, опушечными, сорно-луговыми и сорно-степными видами. Эффект сильватизации отсутствует. Здесь, по данным исследователей (Пилипенко, 1980, Булахов, 1980, Пахомов, 1998 и др.), преобладают степные виды фаунистического комплекса.

АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ

А. И. Кошелев, Л. В. Пересадько, В. А. Кошелев, Р. В. Покуса, Т. В. Копылова

ANTROPOGENIC TRANSFORMATION

A. I. Koshelev, L. V. Peresad’ko, V. A. Koshelev, R. V. Pokusa, T. V. Kopylova

За последние 150 лет ландшафт Северного Приазовья был кардинально изменен человеком: на месте безлесых степных пространств возник современный агроландшафт с густой сетью населенных пунктов, автомобильных и железных дорог, мозаикой полей различного типа и площади, расчлененных на прямоугольники полезащитными и придорожными лесополосами, линиями телеграфных и электрических столбов, сетью искусственных каналов, прудов.

Былые зооценозы степного типа исчезли, от зоокомплексов естественных водоемов остались лишь фрагменты на заповедных территориях. Возникли зооценозы нового типа: урбанизированные, селитебные, рудеральные, лесные, в агроландшафте. Исчезли или стали малочисленными ранее фоновые степные виды позвоночных, определяющие тип и структуру былых степных зоокомплексов, но появились новые виды, часть которых стала определять структуру и функционирование зооценозов, формирование иных биоценотических связей.

В регионе было успешно акклиматизировано 12 видов млекопитающих, один вид птиц, 10 видов рыб; только за последние 40–50 лет самостоятельно расселились вслед за изменениями ландшафтов и климата 8 видов млекопитающих, 12 видов птиц, и эти процессы усиливаются. Обратимся лишь к некоторым наглядным примерам.

Грач (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758) появился на гнездовании в регионе в начале ХХ века вслед за распашкой степей и высадкой деревьев. Его численность резко возросла в 1950–1960-е гг. вслед за расширением сети лесополос и искусственных лесов, а позднее – по мере старения деревьев и проведения ирригационных работ. Продолжается рост числа новых колоний и общее увеличение численности грача как в гнездовой, так и в зимний периоды. Колонии грача привлекают на гнездование ушастую сову (Asia otus Linnaeus,1758), пустельгу (Falco tinnunculus Linnaeus, 1758), кобчика (F. vespertinus Linnaeus, 1766), серую ворону (C. cornix Linnaeus, 1758), чернолобого сорокопута (Lanius minor Gmelin, 1788), численность которых также возросла.

Благодаря густым кустарниковым зарослям в лесопосадках сформировался гнездовой орнитокомплекс, включающий 30–42 вида, ранее отмечаемые лишь на пролете (Алфераки, 1910; Пачоский, 1911; Браунер, 1894, 1916, 1923; и др.). В последние годы колонии грача стали привлекать на гнездование цапель (Ardea cinerea Linnaeus, 1758, Egretta garzetta Linnaeus, 1766, N. nycticorax Linnaeus, 1758), численность которых также возрастает. Орнитокомплексы крупных искусственных лесных массивов (до 400–1200 га каждый) включают в настоящее время до 50–70 гнездящихся видов, их обогащение продолжается. Увеличение часленности сороки (Pica pica Linnaeus, 1758), обеспечивающей гнездами мелких соколов, сов (Asia otus Linnaeus, 1758, Otus scops Linnaeus, 1758), ведет к увеличению численности последних. После резкого падения численности сороки в 1990-х годах (Гавриленко, 2001; Кошелев, 2003) в несколько раз сократилась численность пустельги, кобчика, ушастой совы, отмечено нетипичное гнездование пустельги в полуразрушенных плоских остатках старых гнезд сороки.

Новыми для региона стали урбанизированные зооценозы, в том числе орнитокомплексы, включающие до 60–80 гнездящися видов. Среди них фоновыми стали домовый и полевой воробьи (Passer domesticus Linnaeus, 1758, P. montanus Linnaeus, 1758), скворец (Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758), городская ласточка (Delichon urbica Linnaeus, 1758), черный стриж (Apus apus Linnaeus, 1758), сизый голубь (Columba livia var. domesticus Gmelin, 1789), а в последние десятилетия – кольчатая горлица (Streptopelia decaocto Frivaldszky, 1838), сирийский дятел (Dendrocopos syriacus Hemprich, 1833). В города активно вселяются грач, серая ворона, сорока, сойка (Garrulus glandarius Linnaeus, 1758), горихвостка–чернушка (Phoenicurus ochruros Gmelin, 1774). Наибольшей численности в городском ландшафте достигают пластичные виды, с широкими пространственными и трофическими нишами. По характеру питания среди урбофилов преобладают полифаги, а по типу гнездования – склерофилы. Доминирующую роль в городских зооценозах и в регуляции энергетического обмена играют немногие массовые виды, роль остальных незначительна. Характерно постоянство доминирования одних и тех же видов (сизый голубь, домовый воробей, ласточки) на протяжении многих лет. По мере увеличения урбанизированности ландшафта уменьшается динамика структурных изменений в сообществах на протяжении годового цикла, что делает городские зоокомплексы более статичными. Освоение новых городов идет стремительными темпами как за счет процессов урбанизации местных видов, так и путем инвазии чежеродных видов–урбофилов.

В конце 1980-х годов в Азово-Черноморском регионе начался резкий подъем численности чайки–хохотуньи (Larus cachinnans Pallas, 1811) и большого баклана (Phalacrocorax carbo Linnaeus, 1758), образовались их крупные колонии на морских островах. Это привело к резким изменениям структуры островных зооценозов, снизилась численность других видов чаек, крачек и куликов. К этому добавился усилившийся фактор беспокойства и пресс хищничества серой вороны, которая освоила для гнездования все прибрежные лесополосы.

Структура зооценозов в значительной мере определяется сложностью экологических связей отдельных их членов: топических, трофических, фабрических и др. (Булахов, 1970, 2001). В регионе это прослежено нами на примере поливидовых колоний птиц – цапель, большого баклана, грача, чайковых птиц (Кошелев и др., 1998, 2001, 2003). Благодаря проявлению в них явления «гнездового соседства» в колонии птиц привлекаются «сопутствующие виды». Видовая структура представлена в колониях разного типа 10–46 видами, что приводит к значительному обогащению зооценозов данных биотопов и ландшафта в целом. Прослежена зависимость численности гнездящихся мелких видов пастушковых от численности колоний цапель, численности поганок – от количества гнездящихся лысух (Fulica atra Linnaeus, 1758). Такая же связь выявлена в степных зооценозах между численностью малого суслика (Citellus pygmaeus Pallas, 1779) и каменки–плясуньи (Oenanthe isabellina Temminck 1829), численность которой катастрофически упала в конце 1990-х годов после исчезновения сусликов (Кошелев, 2003). Видимо, такая же связь имеется между диким кабаном (Sus scrofa Linnaeus, 1758) и зарянкой (Erithacus rubecula Linnaeus, 1758), так как после истребления кабанов браконьерами в последние годы в искусственных лесах заметно уменьшилась численность зарянок, зависящих от роющей деятельности кабана.

Крупные изменения произошли в размещении и структуре поселений норных видов птиц. Еще 100–150 лет назад они гнездились исключительно в естественных обрывах по берегам рек, лиманов и моря. В настоящее время большинство колоний береговушки (R. riparia Linnaeus, 1758) и золотистой щурки (Merops apiaster Linnaeus, 1758) располагается в обрывах искусственного происхождения: карьерах, силосных ямах, придорожных выемках. В колониях ласточек гнездятся еще 10–16 видов «вторичных норников», что существенно количественно и качественно обогащает зооценозы, поддерживает высокое биоразнообразие.

Линии электропередач стали привлекать на гнездование ворона (Corvus corax Linnaeus, 1758), галку (C. monedula Linnaeus, 1758), численность которых в последние десятилетия существенно возросла. Ворон занимает для гнездования металлические, реже бетонные опоры ЛЭП, а галки селятся в полых бетонных столбах. Под мостами и путепроводами отмечены места гнездования ласточки (Hirundo rusthica Linnaeus, 1758) и белой трясогузки (Motacilla alba Linnaeus, 1758).

Сравнительный анализ биоразнообразия и сложности структуры зооценозов в сохранившихся природных степных экосистемах и вторичных экосистемах Северного Приазовья за последние 100–150 лет показал, что в новых антропогенных экосистемах при надлежащей охране видовой состав животных значительно обогатился и превосходит исходный, а плотность населения существенно возросла. Особенно значительное развитие получили Phasianus colchicus Linnaeus, 1758, заяц–русак (Lepus europaeus Pallas, 1778), грач, скворец, сорока, домовый и полевой воробьи, черный стриж, сизый голубь, горихвостка–чернушка, хохлатый жаворонок (Galerida crastata Linnaeus, 1758). В антропогенно трансформированных экосистемах обитают также многие редкие и исчезающие виды животных, имеющие региональный, национальный и международный охранный статус. Поэтому необходимо разработать теоретические основы создания природно-заповедных территорий нового типа для антропогенно трансформированных и урбанизированных ландшафтов (например, городской заказник, сельский заказник, полевой заказник и др.).

БІОРІЗНОМАНІТТЯ ҐРУНТОВОЇ МІКРОФЛОРИ

A. Ф. Кулік

MICROFLORA BIODIVERSITY IN FOREST ECOSYSTEM SOILS

A. F. Kulik

Питанням дослідження ролі мікроорганізмів у лісових біогеоценозах присвячена значна кількість наукових робіт. Мікрофлора ґрунтів штучних і природних лісових біогеоценозів досліджувалася співробітниками Комплексної експедиції Дніпропетровського університету. Установлено, що ґрунти лісонасаджень із сухої градації зволоження мають більшу чисельність мікрофлори, особливо сапрофітних бактерій (у 55 разів) і актиноміцетів (у 10 разів), ніж сухий ґрунт цілинного степу.

Біогенність ґрунтів під лісом знаходиться в залежності від умов лісозростання. Так, у сухуватому бору відзначений найнижчий вміст бактерій, актиноміцетів і грибів. Значно більше їх виявлено в ґрунтах липово-ясеневої пристінної діброви та в’язово-липової заплавної діброви. Ґрунт степової цілини (чорнозем звичайний) у декілька разів більше населений бактеріями, ніж ґрунт лісових біогеоценозів.

У ґрунтах моніторингових лісових біогеоценозів Присамар’я відзначене збільшення чисельності мікроорганізмів у лігвищах крота й інших ґрунториїв. Особливо різко зростає кількість оліготрофів, актиноміцетів, олігонітрофілів і гетеротрофів.

Досліджувались також ґрунти липово-ясеневої пристінної діброви, різнотравно-кострицево-ковилового степу, штучні насадження білої акації. Уміст мікроорганізмів у ґрунтах і підстилці визначали методом висіву на поживні середовища та на пластинах обростання (Сэги, 1983). Загальна активність мікрофлори визначена способом обростання скла з живильними субстратами.

Відмінності в якісному складі мікроорганізмів у ґрунтах лісових культур і лісової галявини відзначені на вилуженому чорноземному ґрунті. Окультурення посилює активність мікробіологічних процесів. За наявності вологи високою біологічною активністю характеризується ґрунт цілинного степу. Під лісовими трав’янистими фітоценозами мікрофлора ґрунтів поступово набуває специфічних рис. У лісовому ґрунті сильно зменшується кількість флюоресцируючих бактерій, не виявлений азотобактер, зростає чисельність неспороутворюючих пігментних форм бактерій. У складі грибів з’являються нові форми Stysanus, що відсутні в окультуреному ґрунті, різко скорочується чисельність Aspergillus.

Екологічна стійкість едафотопу зумовлена різноманіттям значень абіотичних і біотичних чинників його формування. Загальний прояв екологічної стійкості системи – складність біогеоценотичної структури та неоднорідність ґрунтового та рослинного покриву. Під впливом саме цих обставин утворюються системи, блоки та підсистеми, що самоорганізуються, саморегулюються, здатні протистояти жорсткому впливу антропогенних чинників. Цю неоднорідність формують усі компоненти біогеоценозів. Стабілізацію ґрунтових процесів забезпечує різноманіття видів мікробіоти в усіх функціональних проявах.

У результаті досліджень вмісту мікрофлори в ґрунтах степової цілини, липово-ясеневої пристінної діброви, прируслового валу та липово-ясеневої заплавної діброви встановлено, що найбільший вміст бактерій (середовище МПА, Чапека, Ешбі), актиноміцетів (середовище Чапека) і грибів (сусло-агар) виявлений у підстилці липово-ясеневих пристінних і заплавних дібров Присамар’я. Біомаса мікроорганізмів у ґрунті досягає значних величин, хоча конкретні її значення за підрахунками різних дослідників відрізняються (від 1000 до 8000 кг/га в різноманітних ґрунтах, або 0,03–0,28 % від маси ґрунту). Біомаса живої ваги грибів складає 1000–1500 кг/га, актиноміцетів – до 700 кг/га, найпростіших – 100–300 кг/га. Біомаса грибів, актиноміцетів і найпростіших складає 5–10 % від біомаси бактерій.

У ґрунтах цих же лісових біогеоценозів виділені наступні фізіологічні групи мікроорганізмів:

– амоніфікатори, що здійснюють процеси розкладу органічних азотистих речовин із утворенням аміаку;

– гетеротрофи – мікроорганізми, що використовують для харчування органічні речовини;

– оліготрофи й олігонітрофіли – мікроорганізми, функції яких зводяться до розкладу залишкових органічних сполук, що накопичуються у ґрунті при діяльності зоогенної і автохтонної мікрофлори.

У підстилці насаджень напівосвітленої структури кількість мікроорганізмів значно вища (сапрофітних бактерій – у 6 разів, актиноміцетів – у 2 рази і грибів – майже у 2 рази), ніж у дубових насадженнях із тіньовою структурою. Розподіл мікроорганізмів у ґрунті характерний: тут превалюють сапрофітні бактерії в насадженнях дуба звичайного (тіньова структура). Актиноміцетів і грибів значно більше у білоакацієвих насадженнях (напівосвітлена структура).

Основними факторами, що лімітують розповсюдження мікроорганізмів, є волога та кореневі виділення рослин, а після цього – температура. Багатство мікробного населення ґрунту зумовлює його родючість.