Национальная академия наук украины украинская академия наук

ПРОГРАММА «SPECIES DIVERSITY AND RICHNESS»

А. В. Мацюра

«SPECIES DIVERSITY AND RICHNESS» SOFTWARE

A. V. Matsyura

По мере усиления антропогенного воздействия на природу, приводящего в конечном итоге к обеднению биологического разнообразия, изучение организации конкретных сообществ и экосистем, а также анализ изменения их разнообразия становится насущной необходимостью. При этом использование различных показателей, характеризующих тот или иной аспект биоразнообразия, является перспективным методом оценки состояния сообществ и экосистем при проведении экологического мониторинга и разработке мероприятий по охране природы.

Программа «Species Diversity and Richness» (PISCES Conservation Ltd) разработана как для профессиональных экологов, так и для студентов. Методы, используемые программой, варьируют от общеизвестных (вычисление различных показателей разнообразия и расчет соответствия общим распределениям видов) до недавно разработанных (комплементарные оценки общего числа видов). Все вместе они обеспечивают мощный набор методов, чтобы исследовать, сравнивать и анализировать структуру сообществ.

Программа претерпела некоторые изменения по сравнению с существовавшей более ранней версией. Значительно перепроектирована система меню, улучшена графика, ввод данных и печать. Изменения коснулись также методов статистического анализа. Были добавлены такие методы:

– самонастраивающиеся методы для оценки 95 % доверительных интервалов всех показателей разнообразия;

– тест рандомизации для статистической оценки разницы показателей между выборками;

– дополнительные индексы разнообразия, включающие индексы Fisher’а, Brillouin’а и Q–статистику;

– аппроксимация и построение графиков геометрического, логарифмического, усеченного логнормального распределения, модели распределения «разломанного стержня» видов в пространстве;

– моделирование данных в соответствии с имеющимся рядом распределений;

С этими дополнениями программа предлагает все аналитические инструменты, удовлетворяющие потребности эколога в анализе и сравнении разнообразия сообществ.

1. Программа предлагает 10 индексов альфа-разнообразия: индекс Shannon–Wiener’а (H), индекс разнообразия Simpson’а (D), число видов, индекс видового разнообразия Margalef’а (D), индекс равномерности (J), индекс Berger–Parker’а, показатель McIntosh’а, индекс Brillouin’а, альфа-индекс Fisher’а, Q-статистика.

2. После того как выбран показатель разнообразия, программа позволяет рассчитать верхний и нижний предел 95 % статистических доверительных интервалов.

3. Программа предлагает два статистических метода сравнения показателей разнообразия: различные показатели разнообразия степени отличаются в оценке сообщества. Так, например, результаты теоретического сравнения трех сообществ (A, B, C) при помощи индекса Шеннона (Shannon, H) и Симпсона (Simpson, D):

– полученные значения индексов для сообщества A (в фигурных скобках – количество особей отмеченных видов): {33, 29, 28, 5, 5}, H = 1,3808, D = 0,3090;

– сообщество B: {42, 30, 10, 8, 5, 5}, H = 1,4574, D = 0,7194;

– сообщество C: {32, 21, 16, 12, 9, 6, 4}, H = 0,6390, D = 1,8220.

Данные результаты свидетельствуют о трудностях сравнения сообществ – значения индексов не коррелируют, то есть H (B) > H (A) > H (C), однако D (C) > D (B) > D (A).

Подобные сообщества получили название несравнимых. Такие несогласованности – неизбежный результат объединения относительного обилия и числа видов одним показателем. Возможности программы для оценки разнообразия предлагают решение этой проблемы, идентифицируя те сообщества, которые совместимы по их относительному разнообразию.

4. Оценки видового богатства. Программа предлагает большое разнообразие методов для оценки видового богатства. Довольно надежный метод – выравнивание Chao.

5. Модели обилия. Программа предлагает несколько моделей представления данных – число видов, ранг обилия, концентрация видов.

6. Модели распределения видов. Программой предлагаются четыре модели – логарифмическое распределение, геометрическое распределение, усеченное логнормальное распределение, модель разломанного стержня.

7. Равномерность распределения J. Эта мера равномерности распределения сравнивает наблюдаемый показатель Шеннона по отношению к распределению индивидуумов между видами, которое максимизировало бы разнообразие. Если H – индекс Шеннона, то его максимальное значение – log(S), где S – число видов в сообществе. Поэтому значение равномерности определяется как: J = H/logS. При расчете этого индекса необходимо быть уверенным в том, что сравниваемые сообщества относятся к одному местообитанию и что выполненный учет видов приближается к абсолютному.

8. Программа также предлагает возможность моделирования данных в соответствии с имеющимися шаблонами распределения видов в пространстве.

9. Бета-разнообразие. Бета-разнообразие характеризует изменение разнообразия видов по градиенту среды. Этот показатель измеряет два параметра – число отдельных местообитаний в пределах территории и вытеснение одних видов другими между непересекающимися частями того же местообитания. Программа предлагает 6 показателей бета-разнообразия:

– индекс Whittaker’а;

– индекс Cody;

– индексы Routledge (R, I и E);

– индекс Wilson и Schmida.

Главная задача разработчиков – совмещение информативности и легкости применения данной программы, что способствует ее широкому применению в настоящее время как студентами, так и профессиональными экологами за рубежом. Мы надеемся, что данный программный продукт приобретет достаточную популярность и будет эффективным математическим инструментом для отечественных экологов.

УДК 574:504.7

К ВОПРОСУ О ВОССОЗДАНИИ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Л. П. Мыцык, О. В. Кузнецова

ON RECONSTITUTION OF HERBACEOUS VEGETATION

L. P. Mytsyk, О. V. Kuznetsova

Высказанная ранее идея создания каркаса биотической стабильности страны (Мицик, 2003) предусматривает устройство его разноуровневых составляющих: заповедные массивы с обоснованной критической массой коренных или воссозданых угодий и соединяющие их сплошные полосные насаждения. Эту структуру необходимо дополнить «минизаповедниками» – небольшими по площади неприкосновенными территориями, в том числе в пределах населенных пунктов, предприятий (заводов, фабрик, электростанций), учреждений (школ, больниц, санаториев) и т. п. Такой участок в 1920–1930-е гг. располагался непосредственно у здания Днепропетровского исторического музея (центральная часть города). Кроме прочего, он выполнял функцию музейного экспоната, «помогая» экскурсоводам полнее раскрывать тему природных ландшафтов Степного Приднепровья прошлых эпох.

Подобные участки сохранились до сих пор в пределах административных границ городов. Примерами являются балка Туннельная в Днепропетровске, фрагменты степной целины и лесных группировок на острове Хортица в Запорожье и т. п. Естественно, чем ближе к центру городов, тем их меньше или они исчезают совсем.

Обсуждаемые объекты должны, однако, создаваться из различных жизненных форм растений, а главное, из видов, соответствующих экологическим режимам конкретных местообитаний. Поэтому, наряду с древесными массивами и полосами, следует закладывать травянистые полосы и массивы разнотравно-типчаково-ковыльной степи, типчаково-ковыльной, луговой степи, сухолуговых участков и т. п. Именно такая схема наилучшим образом будет способствовать миграционным процессам животных и растений, поддерживая максимально возможный экологически стабильный режим региона.

Создание каркаса биотической стабильности возможно двумя способами: сохранением существующих упомянутых выше объектов за счет различных уровней охраны и воссозданием новых, ранее разрушенных человеком природных образований. Примерами успешного внедрения в Украине научных исследований, связанных с воссозданием степной растительности при помощи различных методов, являются работы, выполненные в Донецком ботаническом саду (Зиман и др., 1977), Степном отделении Никитского ботанического сада (Мыцык, Русина, 1988) и в заповеднике Аскания–Нова (Веденьков, 1997).

Одно из направлений обсуждаемых восстановительных работ состоит в мобилизации почвенного запаса семян коренной растительности. В связи с этим нами выполнено исследование, призванное дать ответ на такой вопрос: возможно ли в принципе и в какой мере самопроизвольное (без каких-либо агротехнических мероприятий) возобновление коренных степных видов (в том числе и в городских условиях) после запрета хозяйственной деятельности в конкретном местообитании. Работа проведена на двух площадках размерами 10х10 м. Одна из них расположена в Ботаническом саду Днепропетровского национального университета, другая, использованная в качестве контроля, – на территории биогеоценотического стационара в селе Андреевка Новомосковского района Днепропетровской области.

В основу исследования положена методика Т. А. Работнова (1964), в соответствии с которой образцы почв для анализа отбирали перед началом фазы созревания семян, чтобы исключить семена, образованные в данном году. На учетных площадках на глубину от 0 до 15 см послойно, с интервалами 0–2, 2–5, 5–10 и 10–15 см выкапывались почвенные блоки в
5-кратной повторности. Отобранные пробы отмывали до песковой фракции, после чего из них извлекали семена мятлика узколистного (Poa angustifolia L.). Соответствие их эталонам определялось при помощи лупы. Путем легкого надавливания деревянным шпателем выбраковывали пустые или полупустые семена. Указаный выше вид избран в связи с его значительной экологической амплитудой, что позволяет ему в значительной мере участвовать в степных и луговых фитоценозах (Лавренко, 1940) с максимумом жизненности (синэкологическим оптимумом) на луговостепных местообитаниях (Лісовець, 2000).

Оказалось, что этот вид имеет достаточный резервный запас семян в почве, способный обеспечить выживание популяций в случае гибели различных возрастных групп особей.

Полученные данные позволяют утверждать следующее. В Степном Приднепровье при восстановлении травостоев, имеющих свойство экологического стабилизатора, наряду с дорогостоящими и трудоемкими технологиями возможен метод восстановления без затрат на посев семян, их подсев или посадку дернин. На оставленной для указанных выше целей территории травостой самостоятельно восстановится с доминированием через 2–4 года мятлика узколистного или с его значительным участием. В городских условиях на таких участках при выполнении обычных агроприемов постепенно формируется травостой газонного облика. Ускоряет этот процесс посев семян, а особенно (при устройстве классического газона) укладка готовых дернин, выращеных по специальной технологии. Эколого-биологические основы последней и ее практическое воплощение осуществлены первым автором настоящей публикации и уже реализуются в Днепропетровске.

КОРЕЛЯЦІЇ СТРУКТУРНИХ ОЗНАК

Л. П. Мицик, О. В. Кузнєцова

CORRELATIONS OF STRUCTURE FEATURES

L. P. Mytsyk, O. V. Kuznetzova

В основі нормального функціонування живої системи лежить найтісніша взаємодія її компонентів (підсистем). Чим більша узгодженість між собою структурно-функціональних складових, наприклад рослинної популяції як системи, тим вона стійкіша та життєздатніша. Показниками такої інтегрованості можуть служити кореляційні зв’язки між ознаками, які відбивають структуру конкретної системи на даний момент.

У літературі відсутні відомості із зазначеної характеристики тонконога вузьколистого (Poa angustifolia L.), хоч давно відомо, що він є однією з найголовніших складових природних екосистем степової зони та урбанізованого середовища. Причина такої ситуації полягає, певно, у тому, що ця рослина має довгокореневищну поліцентричну життєву форму і, отже, розростаючись у всі боки від материнського пагона, утворює, врешті, не кущ, а куртину, або, як нерідко пишуть, «латку». У природному або штучному травостоях такі куртини, проникаючи великою кількістю кореневищ одна в одну, утворюють механічно цілісне явище – дерен. У такому багаторічному утворенні виділити одну конкретну особину для морфометричного або будь-якого іншого дослідження практично неможливо. Саме через таку будову при аналізі структурних явищ популяції цієї життєвої форми за лічильну одиницю беруть не особину, а парціальний кущ або пагын.

У нашому дослідженні за одиницю вивчення взято дернину площею 10х10 см і глибиною до рівня залягання найнижче розташованих кореневищ. Разом вирізано та обстежено (16 червня 2001 р.) 40 таких монолітів на пробній площі Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда (с. Андріївка Новомосковського району Дніпропетровської області). У кожного з них ураховували по чотири ознаки наземної частини (кількість живих і відмерлих кущів, кількість пагонів, листків) та чотири ознаки підземної частини (кількість молодих і комунікативних кореневищ, а також їх довжину). Ці відомості дали можливість проаналізувати зазначені дернини методом кореляційних плеяд. Із цією метою обчислювали величину кореляційних зв’язків між усіма зазначеними ознаками.

Як виявилось, найвищі достовірні зв’язки однієї конкретної ознаки з усіма іншими
(середня величина коефіцієнтів кореляції – r) мали такі показники: кількість живих парціальних кущів (r = 0,47) та (як окремо урахований показник) сумарна кількість живих і відмерлих парціальних кущів (r = 0,47). Далі за своїм значенням були кількість листків (r = 0,46), кількість пагонів (r = 0,41) та кількість молодих кореневищ (r = 0,31). Середні коефіцієнти кореляції, що характеризують зв’язки довжини кореневищ (довжина молодих і комунікативних кореневищ, їх загальна довжина) з іншими показниками достовірних значень не мали (r = –0,15…0,24).

Найтісніше корелювали між собою (при p0,001) такі пари ознак надземних органів: кількість пагонів і кількість листків (r = 0,96), кількість живих парціальних кущів і загальна їх кількість (сума живих і відмерлих) (r = 0,96), кількість листків та загальна кількість кущів (r = 0,84), кількість пагонів і кількість живих кущів (r = 0,78), кількість листків і кількість живих кущів (r = 0,76), кількість пагонів і загальна кількість кущів (r = 0,67). Показники підземних органів були слабше скорельовані при парному порівнянні, хоча деякі з них і мали найвищий рівень вірогідності (p0,001): кількість молодих кореневищ і кількість пагонів (r = 0,58), кількість молодих кореневищ і кількість листків (r = 0,55), довжина комунікативних кореневищ і загальна довжина кореневищ (r = 0,51). Менш тісний зв’язок, хоч і з великою вірогідністю (p0,01) установлено між такими ознаками: кількість молодих кореневищ і кількість живих кущів (r = 0,49), кількість молодих кореневищ і загальна кількість кущів (r = 0,48). Найслабша серед достовірних кореляцій (при p0,05) відмічена між довжиною комунікативних кореневищ і загальною кількістю кущів (r = 0,35). Порівняння інших пар достовірної кореляції не виявило (коефіцієнт становив від –0,14 до 0,28).

Як висновок зазначимо, що кожна із згаданих вище ознак має самостійне значення для оцінки дослідженої популяції, проте деякі з них опосередковано характеризують інші її морфометричні показники і тому можуть відігравати роль діагностичних. При вивченні лучних і степових травостоїв, а також угруповань газонного типу (декоративних і протиерозійних травостоїв, спортивних полів, аеродромів і т. ін.) за лічильну одиницю та показник якості дернового покриву традиційно бралась кількість пагонів у розрахунку на одиницю поверхні ґрунту. Як виявило наше дослідження, ще більше значення у цьому розумінні має кількість парціальних кущів. Не виключено, що розкриті закономірності у певній мірі притаманні й іншим злакам поліцентричної життєвої форми (не тільки тонконогу вузьколистому), а також, що в інші сезони (не на початку літа) структура кореляцій цих же ознак може бути іншою.

УДК 574.472:592

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОСОБЕННОСТИ

В. Г. Надворный

BIODIVERSITY AND FEATURES OF BIOTOPIC DISTRIBUTION

V. G. Nadvorny

Малые реки Украинского Полесья играют важную роль в жизни людей, особенно после аварии на Чернобыльской АЭС (Криволуцкий, Покоржевский, Надворный и др., 1965; Надворный, 1995, 1998, 2001). Одна из таких рек – Ирпень, правый приток Днепра – имеет длину 162 км, площадь водосбора 3340 км².

Особенностью стока реки является то, что ее русло зарегулировано, в нем построены шлюзы–регуляторы, а в речной долине – осушительно-увлажнительная система, которая занимает площадь свыше 50000 га.

Вблизи русла реки находится стационар биологического факультета НПУ, где на протяжении 1973–2003 гг. ежегодно проходит летняя полевая практика в пойме реки Ирпень. Сбор материала проводился по общепринятым методикам на расстоянии 60–150 м от уреза воды.

Установлено, что распространение сообществ беспозвоночных в пойменных экосистемах реки имеет диффузно-узловую пространственно временную структуру и тесно связано с влиянием геоморфологической структуры речной долины, типом почв, их механическим составом, биоразнообразием, видовым составом и проектным покрытием растительных ассоциаций, микро- и макрорельефа местности, влиянием комплексов антропогенных факторов.

Создание в речной долине осушительно-увлажнительной системы, выравнивание бульдозерами почвенного рельефа с нарушением структуры грунта, вырубка деревьев и кустарников, строительство шлюзов – все это в комплексе привело к смене сообществ беспозвоночных, ранее обитавших в этой местности. Причем в каждом биотопе эти изменения протекали по-разному.

Агроценозы занимают около 70 % площади речной долины. В 1973–1992 гг. тут получали высокие урожаи сельскохозяйственных культур, однако вскоре они резко снизились. Хорошим биоиндикатором состояния экосистем может служить фауна двукрылых, изученная в нами в 1982–1985 годах.

На полях гороха и подсолнечника выявлено 21 семейство двукрылых (за определение насекомых автор искренне благодарен В. Н. Грамма, А. А. Петрусенко, Л. Г. Рогочей). По численности зарегистрировано 410–450 экземпляров двукрылых на 100 одинарных укосов стандартного (диаметр 30 см) энтомологического сачка. На долю семейства Chloropidae приходилось – 74,3 % двукрылых. Объясняется это, по-видимому, тем, что во время учетов проходило массовое цветение гороха. Причем только на род Oscinella приходилось 73,2 % от общего количества учтенных двукрылых. На втором месте были имаго из семейства Anthomyiidae – 10,5 %, далее следовали Scatophagidae, Sepsidae, Muscidae, Therevidae, Empididae и др.

На поле овса выявлено 12 семейств мух. Доминировали виды из семейства Chloropidae – 34,7 %, Anthomyiidae – 25,5 %, Calliphoridae – 15 %, и другие (Syrphidae, Otitidae, Dolichopodidae, Scatophagidae, Sepsidae, Ephydridae, Tephritidae). Средняя численность –
36–60 экз. на 100 одинарных взмахов сачка.

На поле тимофеевки выявлено 13 семейств мух. Доминировали семейства Chloropidae – 50,5 % (преобладали виды из родов Dicraeus, Oscinella, Tropidos), Anthomyiidae – 20,8 %, Dolichopodidae, Platystomatidae, Otitidae и др. Из других видов насекомых на полях находили жуков Agriotes obscurus L., A. lineatus L., A. sputstor, Selatosomus latus L., S. affinis Payk., Anisoplia segetum Hbst., Amphicoma valpes P., Amara plebeja Gyll., A. aenea Deg., Crypticus quisquilius L., Opatrum sabulossum L., Ctenipinus altaicus Gebl., клопов Eurigaster maura L., E. testudinarius Geffr., Pentatoma rufipes L., Aelia acuminata L., Neides tipularius, Holeostethus vernalis Wolf., Corizus hyosciamis L., Sticlopleurus Stal., Myrmumiriformis Fall., Lygus pratensis gemellatus H.-S., Lygus (Orthops) kalmi L., из бабочек – Loxostege sticticalis L., Noctuidae, Pieris, Lycaenidae.