Национальная академия наук украины украинская академия наук

Проведение исследований требует четкого представления о сути, целях и способах фитоиндикации, что основывается на глубоких знаниях ее объекта, а также широкого анализа с позиций представлений места в более общей системе.

Процесс фитоиндикации включает следующие процедуры: 1) выбор фактора, 2) выбор способа и масштаба его измерения, 3) поиск индикатора на основе логического доведения его каузальных связей с данным фактором, 4) разработка шкалы изменений индикационных признаков, 5) определение степени корреляции между изменением фактора, индикатора и способа его выражения, 6) создание рабочей блок-схемы и программы для экспресс-диагностики (алгоритмизация).

На современном этапе составлена база данных по ризо-, каули-, фолио-, палино-, анто-, эмбрио- и карпологическим признакам с целью характеристики структурной организации или степени трансформации (атипичного проявления) для фитоиндикаторов (Глухов, Хижняк, Сафонов, 2001, 2003).

Применения алгоритмизованной модели в значительной степени облегчит и ускорит фитоиндикационные исследования локального и повсеместного использования с разными поисковыми, диагностическими или эколого-токсикологическими экспертными целями.

Линейно последовательный тип алгоритма может быть удобен для проведения первичной ознакомительной оценки металлопрессинга или действия фактора стресса, хотя не исключает возможности вычленения отдельных эдафо- и климатохарактеристик.

Алгоритм разветвленного типа (блочно-выборочный) при проведении серии экспериментов наиболее удобен для постоянного экологического мониторинга. Особо удачно и с большой степенью достоверности по шкалам структурной пластичности можно проводить эколого-токсикологический контроль в контрастных геохимических условиях, которые естественно и антропогенно сформированы в Донецком экономическом регионе.

УДК 591.5:576

ВИКАРИАТ И БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Н. Е. Тарасовская

VICARIATION AND BIODIVERSITY

N. E. Tarasovskaja

Количество пространственных ниш детерминируется компартментализацией пространства, количеством более или менее ограниченных субпространств, наличием в них субстрата обитания, к которому в ходе эволюции адаптируются организмы. Количество потенциальных трофических ниш предопределяется количеством и качеством органических субстанций, пригодных для извлечения вещества и энергии гетеротрофами.

Сочетанная пространственно-трофическая ниша организма – это свободное субпространство с пригодным субстратом обитания и возобновляемыми энергетическими веществами; временная ниша – определенные временные промежутки наличия такого свободного пространства и трофических ресурсов.

Биоразнообразие животных организмов определяется в конечном счете количеством потенциальных ниш, к которым организмы адаптируются в филогенезе и отчасти – в онтогенезе. Однако число адаптированных видов, как правило, больше числа потенциальных пространственных и трофических ниш, и сосуществование взаимозаменяемых видов возможно благодаря замещению (викариату) – временному и пространственному.

Викариат как источник биоразнообразия возможен благодаря тому, что абсолютного совпадения экологической ниши по всем измерениям не бывает, а значит, викариат также относителен. Численно возможность замещения одного вида другим в биогеоценозе можно попытаться выразить в долях единицы или в процентах, перемножив совпадения по каждому измерению (занимаемое пространство – площадь и ярус, спектр питания, время использования пространства и его ресурсов), поскольку вероятность одновременного события вычисляется как произведение вероятностей. 100 %-ный викариат бывает редко, как редко он будет равен нулю (лишь в тех случаях, если абсолютно, в силу физиологических причин, не совпадает спектр питания, или же имеют место непреодолимые физико-географические препятствия – хотя в последнем варианте нельзя исключать умышленную или непредумышленную акклиматизацию).

Принцип первенства при заселении пространства может поставить одинаково адаптированные виды в неравное положение: вид, освоивший пространство первым, получает преимущество по ряду причин:

1) он изменяет субпространство в зависимости от своих требований;

2) адаптируется на онтогенетическом уровне, а через несколько поколений – и на уровне генотипа;

3) происходит частичное исчерпание пригодных трофических ресурсов;

4) имеет место угнетение конкурентов, особенно близкородственных, продуктами метаболизма.

Викариат потенциальных экологических ниш у паразитов следует рассматривать по числу и последовательности сменяемых сред обитания. Так, для моноксена, имеющего в цикле одного хозяина, замещение будет иметь место в организме и во внешней среде (в первом случае викариантами будут паразиты с одинаковым кругом хозяев, локализацией, потребляемыми субстанциями организма; во втором – свободноживущие почвенные беспозвоночные или инвазионные элементы других видов паразитов). У гетероксенов викариат может быть в дефинитивном, промежуточном хозяине и во внешней среде (или даже в разных средах – водной и наземной).

Викарирующие друг друга виды (и особи) могут быть как антагонистами, конкурентами, так и синергистами – в зависимости от конкретных условий, ресурса, численности викариантов. Если освоение среды и ее ресурсов на первых этапах затруднительно, то особи одного и даже разных видов будут взаимодействовать как синергисты. Когда численность организмов увеличивается, доступ к ресурсу менее затруднителен, а сами трофические ресурсы начитают исчерпываться, возникает конкуренция, а затем и взаимоисключение потенциальных потребителей – то есть действительно викариат: «или – или».

Таким образом, отношения между организмами могут складываться по схемам:

1) синергизм – конкуренция – викариат: организмы изначально заселяют одно и то же пространство, освоение его ресурсов на первых этапах затруднено и требует синергизма – на физиологическом или поведенческом уровне;

2) конкуренция – викариат: при освоении видами или особями с одинаковыми требованиями одного пространства с доступными, но ограниченными ресурсами и при возрастании численности потребителей;

3) викариат – организмы никогда не взаимодействуют друг с другом, занимая сходные ниши в совершенно различных сообществах.

На примере систем паразит–хозяин динамика взаимодействий проявляется в синергизме особей одного или даже разных видов при малой численности и антагонизме – при нарастании показателей инвазии до определенного уровня. Единичные гельминты мелких и средней величины видов, как правило, редки; при увеличении их числа размеры возрастают, а при достижении критических количеств начинают снижаться. По нашим данным, численность многих видов гельминтов (особенно нематод) у грызунов и домашней птицы (при средних уровнях инвазии каждым видом) обычно положительно кореллируют друг с другом. Многие виды нематод чаще встречаются в полиинвазиях по сравнению с моноинвазиями и бинарными сочетаниями.

В зависимости от уровней организации живых систем и масштабов субпространства могут быть различные уровни викарирования одних организмов другими. В системе паразит–хозяин викарирующие друг друга паразиты могут занимать:

1) различные ткани и органы: на филогенетическом уровне это расселение родственных видов по разным органам, на онтогенетическом – вынужденное расселение в другие органы в присутствии конкурентов;

2) различных особей хозяев – это особенно хорошо проявляется при невысоких уровнях экстенсивности инвазии и соответственно низкой вероятности сочетания паразитов в одной особи хозяина;

3) различные популяции и внутрипопуляционные группы (в том числе половозрастные и биотопические), родственные или с одинаковой локализацией виды имеют разную половозрастную приуроченность (особенно при высоких показателях инвазии);

4) виды хозяев, которые могут быть освоены разными близкородственными видами паразитов, не отличающимися строгой гостальной специфичностью (главным образом по принципу свободности или занятости вида как ниши).

Расхождение экологических ниш и превращение конкурентов в викариантов может происходить в различных направлениях:

1) разобщение по ярусам;

2) распределение по биотопам и микробиотопам;

3) расхождение по субпространствам с самостоятельными границами – в частности, сюда же можно отнести распределение паразитов по особям и органам хозяев;

4) различие в размерах тела, которое приводит к разнице пространственных и трофических потребностей, поведенческих особенностей, радиуса активности и размеров потребляемых пищевых объектов.

Наиболее наглядный случай ярусного распределения хозяев и паразитов мы наблюдали у полевой мыши и лесной сони в Алматинской области: при сходном спектре питания первый вид ведет наземный образ жизни, второй – почти исключительно древесный. В гельминтофауне у каждого из них отмечено по одному виду риктулярий и одному виду цестод–гименолепидид (у полевой мыши соответственно Rictularia baicalensis и Hymenolepis diminuta; у сони – R. amurensis и Rodentolepis straminea).

Распределение двух видов оксиурат у синантропных домовых мышей по микробиотопам нами отмечалось в различных частях города: в одних микрорайонах у мышей паразитировала преимущественно или исключительно Syphacia obvelata, в других – Aspiculuris tetraptera.

УДК 502.53:574.21:581

ОПЫТ СОЗДАНИЯ

А. И. Титов, П. С. Беломеря, А. И. Сафонов

EXPERIENCE OF CREATION

A. I. Titov, P. S. Belomerya, A. I. Safonov

Развитие методов фитоиндикации имеет длительную историю, от глубокой древности, когда направленный поиск полезных растений связывался с определенными местообитаниями, до широкого применения в наши дни дистанционных методов изучения биосферы. До сих пор не существует четкой классификации подходов в самой фитоиндикации. Фитоиндикация может осуществляться на разных уровнях организации: клеточном, анатомо-морфологическом, организменном, популяционном, фитоценотическом, синтаксономическом и ландшафтном. С повышением уровня организации фитоиндикаторов повышается сложность их реакций, так как цепочка «причина – следствие» (индикатор – индикат) удлиняется, усложняются их взаимосвязи с факторами среды в экосистеме. Интенсивная разработка теоретических и методических проблем фитоиндикации, включая использование шкал, проводится в Западной Европе.

Наблюдается дальнейшая дифференциация фитоиндикации в зависимости как от специфики индикаторов, так и условий или факторов, которые индицируются. Для оценки экологических факторов (климатических, эдафических и др.) используются фитоиндикационные шкалы. Методика их построения основывается на том принципе, что каждый элемент флоры может произрастать только в определенном диапазоне экологических условий, ограниченном минимальными и максимальными значениями фактора, благодаря чему рассматривается как индикатор условий среды. Фитоиндикационные исследования на современном этапе находятся на таком уровне интенсивного развития, когда новые подходы, разработка новых методов в значительной степени изменяют объем и суть самого понятия, его определения. Существует много шкал, которые дают характеристику или определяют экоморфическую принадлежность объекта с помощью порядкового номера режима в шкале фактора (однозначные определения), или амплитуду толерантности видов, охарактеризованную ее крайними значениями (двузначные определения). В строгом понимании шкала – это правило, по которому каждому эмпирическому объекту присваивается определенный математический объект (обычно число или символ). Существует несколько типов шкал, которые в большей или меньшей степени распространены в биологических науках. Шкалы отношений служат для измерения всех экстенсивных особенностей (длина, площадь, масса, объем, сила, вес и др.). К измерениям, выполненным по этому типу шкал, можно использовать все возможные математические операции и методы статистического анализа. Оценка одного и того же явления или фактора может осуществляться с помощью шкал, принадлежащих к разным типам – от шкал порядков до шкал отношений. Десятибалльная шкала является аддитивной и может подвергаться математической обработке. Методологические подходы, методы фитоиндикации и конкретные примеры их использования раскрывают большие перспективы этого научного направления.

Нами предложена методика создания шкал структурной пластичности растений–индикаторов металлопрессинга техногенно трансформированных экотопов Донбасса в шести аспектах.

1. Индикационные шкалы по степени деформации (или трансформируемости) структурных элементов, например, базовых эпидермальных клеток Cichorium intybus L., Plantago major L.

2. Шкалы по абсолютным размерам отдельного слоя, ткани или специфического образования, например, толщина кутикулярного слоя листовой пластинки C. intybus, P. major, толщина слоя склеренхимы плодов C. intybus, Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Laipz, Tanacetum vulgare L., Taraxacum officinale Webb. ex Wigg., Tragopogon major Jacq., Achillea collina Becker ex Reichenb.

3. Шкалы частоты встречаемости неспецифических или специфических образований (появления новообразований) вследствие пайноморфной реакции на поллютостресс, например, частота встречаемости железистых трихом листовой пластинки C. intybus, P. major, частота встречаемости треугольных полярных утолщений пыльцевых зерен C. intybus, тератные проявления в соцветиях видов рода Populus L.

4. Шкалы пластичности по степени специализации или углубленной дифференциации, например, специализация трихом ретортообразного типа листовой пластинки C. intybus.

5. Шкалы по сборным индексам, например, индекс деформированности терминальной флоэмы листа, индекс гетерогенности трахеальных элементов C. intybus, P. major L., степень дефектности пыльцевых зерен Dactylis glomerata L., Bromus arvensis L. и Bromopsis inermis (Leys.) Holub.

6. Шкалы общей вариабельности, например, вариабельность скульптурирования или орнаментации пыльцевых зерен C. intybus, T. perforatum, T. vulgare, Berteroa incana (L.) DC., Echium vulgare L., Reseda lutea L.

Поскольку метод основан на хорошем знании эколого-биологических особенностей видов, то для его развития и усовершенствования необходимо как углубление и уточнение существующих шкал, приспособление балльных оценок к абсолютным показателям, так и разработка новых шкал, в частности, по отношению видов к калию, фосфору в почве, тяжелых металлов и других элементов и их соединений.

УДК 574.3

ПОДХОД НА УРОВНЕ ОТДЕЛЬНОЙ ОСОБИ В ЭКОЛОГИИ

Я. Ухманский

Центр экологических исследований Польскай Академии Наук, Ломианки, Польша
E-mail: januch@cbe-pan.pl

Ключевые слова: теоретическая экология, индивидуальные модели

INDIVIDUAL-BASED APPROACH IN ECOLOGY

J. Uchmañski

Centre for Ecological Research Polish Academy of Sciences, £omianki, Poland,
E-mail: januch@cbe-pan.pl

Key words: theoretical ecology, individual-based models

The classical theoretical ecology applies state variable models. This approach assumes that the dynamics of ecological systems can adequately be described by developing appropriate differential or difference equations. In this case, state variable is represented by densities of the component populations of a system, and the rate of change in the state variable is a function of the state variable itself. Due to this approach, theoretical ecology could use the most recent achievements of the mathematical theory of dynamic systems, including the theory of deterministic chaos, but this did not lead to an essential turning-point in understanding of the dynamics of ecological systems. We would even say that it caused some crisis in ecological theory. This is reflected in the fact that classical ecological theory cannot explain well documented facts such as population cycles, yielded contradicting hypotheses in community ecology, and finally caused that ecology, as compared with other fields of biology, became little attractive to mathematicians. I believe that individual-based approach may be a remedy for this crisis of theoretical ecology.

Individual-based approach in ecology represents the way of thinking about ecological processes that primarily considers the fates of individuals in ecological systems. Traditional ecology is centered upon the dynamics of ecological systems. It can be described by different variables. The most natural variable is the number of individuals in populations forming an ecological system. Individual-based approach applied to the dynamics of an ecological system analyses the properties of individuals and interactions among individuals, and then uses them as a basis for explanation of changes in sizes of populations in ecological systems.

Individual-based approach as a young discipline and also of a great potential to the future development of theoretical ecology, requires many discussions. For example, various authors define it in different ways. Some consider that each model with a little more information about individuals than in classical models is individual-based model, whereas for others, individual-based models must conform to very restrictive assumptions. As a result of publications and discussions at conferences, a set of problems important to individual-based approach in ecology emerged over the recent ten or so years. In addition to the general question why to apply individual-based approach when describing the dynamics of ecological systems, the basic problems involve growth of individuals, competition and resource partitioning among competing individuals, individual variability, weight distribution in even-aged populations, population dynamics generated by individual-based models. Moreover, the usefulness of the individual-based approach for addressing applied issues has become an important question.

The use of individual-based models, which are more complicated and more difficult to develop and analyse than classical models, can be reasonable only when these two approaches yield differential results for the same ecological system. If this is the case in general is not yet clear. The opinions are divided. Some argue that individual-based approach generate results that differ from those of the classical mathematical ecology. Others are of an opposite opinion. They suggest that such views are premature, or that there is a continuous transition between these two types of modelling, that they are complementary to one another, as each of them offers an adequate description at a different level of the ecological system considered. Closely related to these general problems is the question whether it is possible to construct a classical model corresponding to a given individual-based model.

Description of the growth of individuals is an important component of the majority of individual-based models. Typically, the so-called growth equations are used. The most general form of such an equation is a balance equation which assumes that the growth rate of an individual until maturity can be considered as a difference between the rates of assimilation and respiration. However, individual growth is something more than an increase in body weight and immediate transformation of the assimilated food. Organisms accumulate the assimilated energy, and transform it with some delay. Growth also involves the development of structure. For plants and some animals, this aspect of growth is well described by so called fractal models of growth. This type of modelling is based on the description of growth as a process of the summation of similar structures.

Growth equations do not solve all the problems involved in the description of individuals living together. It is easy to notice that they differ in size, even if they are of the same age. Most often these differences are due to competition among individuals. Competition means partitioning, typically unequal, of resources. There are quite good ways of describing competition in plants. They use the so called zones of influences or Thiesen polygons. The only problem is that the shape of weight distribution in even-aged plant populations (also in sessile animals) depends not only on population density, intensity of competition and the degree of its asymmetry but also on the distribution of individuals in space, which may obliterate the effects of the other factors.

Population dynamics is the oldest field of the application of individual-based approach in ecology. However, the application of individual-based models is most chaotic in this field. Most often a very detailed question is asked. To answer it, very complex models are used, developed just to answer this one specific question, and most often these are models with a mixed structure, a large part of them conforming to the rules used in classical ecology. It is difficult then to evaluate the output of the model and to compare it with the outputs of other models. In spite of a seeming animation in this field of ecological applications of individual-based approach, we still cannot answer many basic questions referring, for example, to the ways of regulation in populations made up of individuals that differ from one another.

For a long time, the individual-based approach was traditionally used to describe forest dynamics. Another kind of the application of the individual-based approach was shown by Baveco in 1998. He used this approach to solve the problems concerned with protection of tree frogs and root voles in heterogeneous agricultural landscape of the Netherlands. The model answers the question concerning factors promoting populations persistence of these species, as well as makes predictions about their future survival in face of different scenarios of habitat transformation.

One of the greatest programs for restoration ecology concerns the Everglades region of South Florida, USA. This programme uses a mathematical model simulating the fates of animal species most important to Florida ecosystems at different hydrological regimes. The model, which is called ATLSS (Across Trophic Level System Simulation), is a complex simulation model set up of many submodels describing biotic and abiotic components of the environment.

The model ATLSS gave rise to discussion about fundamental problems concerning individual-based approach in ecology. The authors of the ATLSS have emphasised that one of the most important arguments for applying individual-based models is the fact that individuals making up a population do not live in a uniform habitat. If so, we cannot use classical models that assume identical environmental conditions for all individuals of a local population. The audience, in turn, asked questions about the possibility of verification of such complex models. This is a very important question, not answered so far. On the one side, attempts are made to construct a unified and relatively easily available program. On the other side, the authors of individual-based models prefer to construct models on their own from the beginning, and to verify them by using their own experience and knowledge of the object of the model.