Национальная академия наук украины украинская академия наук

Доведено, що акумуляція важких металів у верхніх шарах ґрунту пов’язана зі здатністю рослинного покриву концентрувати у фітомасі значні кількості хімічних елементів. З рослини основна маса важких металів із опадом або відпадом надходить у підстилку. Нами досліджено вміст важких металів у опаді та з’ясовано, що кількість досліджених елементів у білоакацієвому насадженні Присамар’я Дніпровського вища, ніж у опаді білоакацієвого насадження м. Дніпропетровська, що пояснюється більшим вмістом важких металів у ґрунті, який являє собою основне джерело надходження важких металів у рослину.

Відомий факт, що в умовах інтенсивного локального забруднення надходження деяких важких металів у підстилку може перевищувати природне надходження з рослинності. Це явище часто має місце в районах із розвиненою промисловістю. Отримані нами дані підтверджують ці відомості. Порівнюючи вміст важких металів у підстилці, ми з’ясували, що більша кількість Cd, Ni, Zn, Cu та Mn накопичується у підстилці білоакацієвого насадження Парку миру та дружби народів СРСР м. Дніпропетровська, вміст свинцю в обох досліджених біогеоценозах становить 0,9±0,3 мг/кг сухої речовини, а вміст заліза дорівнює у біогеоценозі з техногенним навантаженням 12,4±1,4 мг/кг сухої речовини, що на 2,3 мг/кг менше, ніж у підстилці фонової екосистеми.

З’ясовано, що вміст досліджених важких металів у підстилці білоакацієвого насадження з техногенним навантаженням вищий, ніж у опаді, що пояснюється багаторічним накопиченням елементів у підстилці та гальмуванням їх кругообігу, виняток складають цинк і мідь. У білоакацієвому насадженні Присамарського стаціонару більший вміст важких металів (крім заліза) зафіксовано в опаді, що, вірогідно, є наслідком вимивання важких металів з підстилки у верхні шари ґрунту та більш інтенсивним кругообігом досліджених елементів, ніж у техногенно трансформованому біогеоценозі.

Отримані дані дають можливість виявити фундаментальні зміни у стані штучних лісових насаджень, дослідити їх перебіг, розкрити причини змін і вдосконалити прийоми упередження негативних явищ у екосистемах.

УДК 574.2:57.087

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

В. С. Чернышенко

MATHEMATICAL DESCRIPTION OF ECOLOGICAL DIVERSITY:

V. S. Chernyshenko

Экоморфический анализ, предложенный А. Л. Бельгардом, может служить основой объективной классификации лесов степной зоны. Рабочая схема экоморф позволяет добиться четкой и однозначной классификации представителей местной флоры с точки зрения их экологических особенностей и функций. Разнообразие в экологических параметрах популяций отражает их различную роль в биогеоценозах, характер экологических ниш, которые они занимают. Математические модели динамики экологических параметров видов позволяют количественно исследовать проблемы биоразнообразия БГЦ.

Информация о принадлежности того или иного вида к определенной экоморфе позволяет верно оценить его требования к условиям среды, прогнозировать его реакцию на изменения (периодические или постоянные) таких параметров как освещенность, температура, влажность. Эта же информация позволяет прогнозировать исход конкуренции между видами.

Полученные результаты могут быть использованы для решения проблем лесной рекультивации в степной зоне Украины, для проектирования искусственных биогеоценозов. Проверка на модели перспектив развития той или иной популяции в данных условиях, экологической совместимости видов позволяет значительно экономить усилия, связанные с теоретической проработкой вопросов создания лесных биогеоценозов.

Предлагаются формальные математические алгоритмы, позволяющие по количественным оценкам экологических предпочтений вида, его экоморфологических характеристик давать количественную оценку обоснованности его отнесения к той или иной экоморфе. Логическим продолжением создания такого аппарата станет разработка соответствующего программного обеспечения, позволяющего быстро и эффективно решать описанные выше задачи. Компьютерная имитация позволяет получать прогнозы без таких трудоемких технологий, как пробное высаживание различных видов и т. п.

В эпоху информатизации и компьютеризации необходимо не только теоретически развивать научные результаты ученых прошлых лет, но и давать им вторую жизнь, переводя на язык математики и компьютерных программ. Комплексное исследование биогеоценозов является одной из важнейших целей экологической науки. Оно связано с обработкой огромных массивов информации, абсолютно невозможной без аппарата математического моделирования и современной вычислительной техники. Экоморфический анализ является одной из ключевых технологий при изучении биогеоценозов. Его автоматизация представляется очень актуальной проблемой.

ТЕОРИЯ АМФИЦЕНОЗОВ А. Л. БЕЛЬГАРДА

С. В. Чернышенко

AMPHICOENOTIC THEORY BY A. L. BELGARD

S. V. Chernyshenko

Значение прогрессивных сукцессий в формировании биоразнообразия особенно проявляется на территориях, пограничных между несколькими биогеоценозами разной природы (например, между лесными и степными БГЦ). В ходе постепенной смены популяций эдификаторов судьба предыдущей стадии может быть различной. Существуют две основные возможности.

Первая из них имеет место, когда предшествующий доминант полностью исчезает как структурное целое после того, как экологические условия становятся благоприятными для развития следующей стадии сукцессии. Бόльшая часть видов предыдущей стадии выпадает из формирующегося нового биогеоценоза (в результате изменения экологических условий обитания и межвидовой конкуренции с видами, входящими в новую стадию), переходя в «виртуальную» форму. Они сохраняются в виде банка семян, как результат притока семян или особей из соседних биогеоценозов, в виде реликтовых группировок, привязанных к отдельным участкам рельефа и т. п. В случае изменения условий они, как правило, могут достаточно быстро вернуться в биогеоценоз и создать определенное «энергетическое давление» на доминирующую ассоциацию, заставляя ее тратить энергию на постоянную борьбу с таким возвращением. В то же время они играют несущественную роль в трансформации вещества и энергии. Примером такого рода стадии может служить группировка рудерантов, возникающая на пожарищах как заведомо временная ассоциация, не оставляющая заметного следа в формирующихся после нее биогеоценозах.

Во втором случае предшествующая ассоциация, хотя и в измененном состоянии, входит в состав новой стадии БГЦ, а виды, ее составлявшие, занимают положение консортов нового доминанта. В этом случае можно говорить о «биогеоценотической совместимости» двух ассоциаций. Такой исход вполне реален, особенно на поздних стадиях сукцессий. Виды предшествующих стадий могут присутствовать в БГЦ достаточно долго, а некоторые из них (особенно почвенные редуценты) могут даже играть важную роль в функционировании новых сообществ. Реальный БГЦ всегда является комбинацией нескольких ассоциаций. Особенно это справедливо для амфиценозов А. Л. Бельгарда – биогеоценозов в пограничных экологических условиях.

Количество ассоциаций, «наложившихся» одна на одну в ходе сукцессии (или, что то же самое, количество пройденных сукцессионных стадий), назовем размерностью БГЦ. Конечно, это условная величина, во многом зависящая от субъективного понимания того, что считать сукцессионной стадией, а что – промежуточным амфиценозом, однако она может использоваться для оценки относительной сложности биогеоценозов.

Более благоприятные условия (в смысле количества доступной для фотосинтеза энергии) создают предпосылки для большего количества сменяющих друг друга стадий сукцессий, а значит, и для большей размерности (и сложности) климаксного сообщества. В жестких условиях дефицит доступной энергии позволяет БГЦ пройти лишь несколько начальных шагов сукцессии.

Наложение сукцессионных стадий является одним из факторов, способствующих повышению биоразнообразия биогеоценозов. Известная обусловленность уровня биоразнообразия эволюционными эффектами связана с прогрессивной эволюцией энергетических возможностей продуцентов–эдификаторов. Последняя, в свою очередь, является результатом конкуренции и давления со стороны популяций гетеротрофов. Расширяющаяся энергетическая база создает условия для «пролиферации» экологических ниш на всех уровнях трофической сети.

SOIL ZOOLOGY ҐРУНТОВА ЗООЛОГІЯ ПОЧВЕННАЯ ЗООЛОГИЯ

УДК 593.1:504.53

БИОРАЗНООБРАЗИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ PROTOZOA

И. Х. Алекперов, С. А. Эминова

BIODIVERSITY of FREELIVING PROTOZOA

I. Kh. Alekperov, S. A. Eminova

Свободноживущие простейшие, особенно инфузории и раковинные амебы, играют большую роль в процессах продукции и деструкции, происходящих в почвенных биоценозах. Они активно участвуют наряду с другими группами организмов–редуцентов в разложении мертвого органического вещества растений и животных.

С другой стороны, являясь в основном первичными консументами, они активно используют в пищу почвенные бактерии и водоросли и, бурно развиваясь, в свою очередь, служат кормом для многих организмов, стоящих на более высоких ступенях пищевой пирамиды (Алекперов, Ахмедова, 2004).

Исходя из вышеизложенного, мы провели сравнительное исследование биоразнообразия свободноживущих инфузорий и раковинных амеб естественных и окультуренных почв северо-восточного Азербайджана. Материал собирали в 2003–2005 гг. в Куба-Хачмасской зоне Азербайджана. Всего за время исследований нами собрано и обработано 200 почвенных проб. Пробы были отобраны в естественных (лесных и луговых) и окультуренных (садовых и огородных) почвах по 50 проб с каждого участка.

Собранные с верхних горизонтов почвы (0–20 см) пробы в кратчайший срок доставлялись в лабораторию и немедленно подвергались качественному и количественному анализу по общепринятым методам (Алекперов, Асадуллаева, Заидов, 1996).

Для сравнения сообществ свободноживущих простейших естественных и окультуренных почв были использованы индекс Симпсона, показатель видового разнообразия Маргалефа, проведен кластерный анализ Брея-Кртиса. Все вычисления проводились в пакете «Biodiversity Professional». Всего за время исследований нами отмечено 120 видов свободноживущих инфузорий, относящихся к 10 семействам, и 60 видов раковинных амеб, относящихся к 8 семействам.

Из общего числа свободноживущих простейших 15 видов инфузорий (Plagiocampa granulata Vuxanovici, 1963, P. macrostoma Tucuescu, 1963, Acaryophrya sphaerica (Gelei, 1934), A. collaris (Kahl, 1926), Enchelys terricola Foissner, 1986, E. agricola Horvath, 1936, Fusheria terricola Berger, Foissner, Adam, 1983, Lagynophrya gelei Foissner, 1981, L. stammeri Dingfelder, 1962, L. costata Kahl, 1933, Trachelophylum valkanovi (Lepsi, 1959), Colpoda bifurcata Alekperov, 1993, Drepanomonas revoluta Penard, 1022, Leptofarynx minima Alekperov, 1993, L. foliformis Foissner, 1986) и 6 видов раковинных амеб (Pyxidicula cymballum Penard, 1922, Arcella apicata Schaudinn, 1898, Cryptodifflugia oviformis Penard, 1890, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Schwabia terricola Bonnet et Thomas, 1955, Difflugia lucida Penard, 1890) были впервые отмечены для фауны Кавказа.

Наибольшее число видов инфузорий и раковинных амеб наблюдалось в естественных почвах: в лесных почвах – 81 вид инфузорий и 38 видов раковинных амеб, а в луговых – 62 вида инфузорий и 46 видов раковинных амеб. Сходство видового состава на различных участках лесных почв составляло 42–67 % для инфузорий и 28–47 % для раковинных амеб.

Сравнение видового состава простейших различных участков луговых почв показало, что в данном случае сходство значительно меньше, несмотря на кажущуюся визуальную однородность биотопа (для инфузорий – 25–41 %, а для раковинных амеб – 12–22 %).

Эти данные указывают на большую мозаичность распределения свободноживущих простейших в луговых почвах по сравнению с лесными, что обусловлено большей гетерогенностью условий существования простейших в луговых почвах.

Сравнение видового разнообразия свободноживущих простейших лесных и луговых почв показало их сходство в пределах 43–65 % для инфузорий и 27–45 % для раковинных амеб.

Главные отличия в видовом составе обусловлены отсутствием в сообществах простейших луговых почв группы видов, предпочитающих более кислую среду (например, среди раковинных амеб такие роды, как Assulina, Corythion, Nebela, Schwabia и др.).

Изучение видового разнообразия свободноживущих простейших окультуренных почв показало, что оно сильно уступает таковому естественных биотопов. Так, в садовых почвах найдено всего 27 видов свободноживущих инфузорий и 18 видов раковинных амеб, а в огородных – 12 и 7 видов соответственно. Подобные низкие показатели видового разнообразия объясняются влиянием различных антропогенных факторов. Нашими предыдущими исследованиями показано сильное угнетающее влияние на эдафауну простейших обработки садов и посевов инсектицидами (Алекперов, Ахмедова, 2004). Другим, не менее важным фактором являются агромероприятия, приводящие к резким изменениям влажности поверхностных слоев почвы (вспашка, боронование и т. д.).

Ядро сообществ окультуренных почв составляют 10–12 видов свободноживущих инфузорий – в основном эврибионтные представители родов Colpoda, Tillina и др., составляющие более 75–80 % от общей численности инфузорий и 3–5 видов раковинных амеб, представителей родов Centropyxis, Cyclopyxis и Difflugia, составляющих до 100 % общей численности раковинных амеб. В то же время общая численность вышеуказанных простейших в окультуренных почвах часто в два раза и более превосходит их численность в естественных почвах.

Таким образом, влияние антропогенного фактора на фауну свободноживущих инфузорий и раковинных амеб проявляется резким падением видового разнообразия за счет развития нескольких массовых эврибионтных видов.

УДК 595.42

РАФИГНАТОИДНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES: RAPHIGNATHOIDEA)

О. Х. Асланов

RAPHIGNATHOID MITES (ACARIFORMES: RAPHIGNATHOIDEA)

O. Ch. Aslanov

Работа проводилась в 1990–1991 годах в пяти районах. Были обследованы четыре типа лесов: 1) низкогорный влажный приречный буково-яворовый лес–зеленомошник; 2) низкогорные дубово-грабовые леса (с дубом грузинским); 3) вторичный низкогорный сухой дубняк палиурусовый и 4) среднегорные грабово-дубово-липовые леса (с дубом восточным). Найдено 14 видов рафигнатоидных клещей из пяти семейств. Больше всего видов клещей найдено в низкогорном сухом дубняке палиурусовом – 7 видов, в остальных трех изученных типах лесов найдено по четыре вида рафигнатоидных клещей. Ниже приводим краткие сведения о найденных видах.

Семейство Raphignathidae Kramer, 1877

Raphignathus gracilis (Rack, 1962) встречается в низкогорных дубово-грабовых лесах, в аридных редколесьях, в искусственных лесных массивах, садах, парках, зернохранилищах, домах. Найден в почве, во мху, в лишайниках, под камнями, под корой, в древесной трухе, в семенах злаков и эспарцета, на можжевельнике, в комнатной пыли, в гнездах птиц. Зимует под корой деревьев и кустарников и в трещинах почвы. Прижизненная окраска – красная или оранжевая. Центральная Европа: Германия; Кавказ: Краснодарский край; Африка: Египет, ЮАР.

R. collegiatus Atyeo, Baker et Crossley, 1961 обитает в горных приречных буково-яворовых и предгорных ольхово-лапиновых (с ольхой почти сердцевидной) лесах, зарослях турнефорции сибирской на мокрых солончаках, в парках, садах, искусственных лесных массивах, на городских улицах. Встречается в почве, под камнями, под корой деревьев и кустарников, в трухе дупел. Прижизненная окраска – оранжевая. Восточная Европа: Украина (Южный Крым); Средняя Азия; Северная Африка: Египет; Северная Америка: США.

Семейство Cryptognathidae Oudemans, 1902

Семейство Camerobiidae Southcott, 1961

Семейство Caligonellidae Grandjean, 1944

Семейство Stigmaeidae Oudemans, 1931

СООБЩЕСТВА КОЛЛЕМБОЛ (ENTOGNATHA: COLLEMBOLA) НЕКОТОРЫХ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Е. В. Бескровная

SPRINGTAILS COMMUNITIES (ENTOGNATHA: COLLEMBOLA)

O. V. Bezkrovna

Структурная организация сообществ сапрофагов является одной из наименее изученных областей экологии и биогеоценологии, поскольку именно структура определяет продуктивность, степень устойчивости и способность к самовосстановлению биогеоценоза. Коллемболы вместе с почвенными клещами составляют наиболее разнообразную группу микроартропод, что определяет их значение как почвообразователей и биоиндикаторов.

Общий видовой список коллембол Центральной части Украины более или менее установлен, хотя сообщества ногохвосток Украинского Полесья и некоторых антропогенно измененных биогеоценозов изучены недостаточно.