Национальная академия наук украины украинская академия наук

2. В случае избытка ресурса близкородственные виды педобионтов занимают в биотопе одну и ту же экологическую нишу без конкурентного исключения.

Экологическая ниша – характеристика среды обитания вида. Являясь многомерной, она имеет по каждому из своих параметров градиент значений. Фундаментальная экологическая ниша – это весь диапазон значений всех параметров среды, в которых вид может существовать неопределенно долгое время. Реально каждый вид отмежевывает свою часть ниши, или гиперобъем, в понимании Хатчинсона. Занятие ниши происходит по принципу кодового замка, то есть попадают в нее те виды, экологический стандарт которых выражается сходными величинами. В качестве представителей одной ниши нами взяты виды одной гильдии со сходными размерами взрослой особи или сходной массой средней особи вида (например, гильдии диплопод, сапротрофных моллюсков, геофилид, имаго хищных жужелиц). Диапазон размеров всех участников гильдии характеризует ширину фундаментальной ниши, а отдельного вида – реализованной ниши по размеру потребляемой пищи. Наиболее тесно взаимодействуют близкородственные виды, на примере которых и будет проходить анализ взаимоотношений видов. Общая биомасса (численность) всех участников гильдии отражает, как нам представляется, полную емкость фундаментальной ниши. Биомасса (численность) одного вида в этой сумме отражает емкость частной ниши данного вида. В почвенно-подстилочном ярусе зрелого сообщества принцип конкурентного исключения по большей части не выполняется. Реализуется он в условиях ограниченности ресурса, что и было обязательным условием в экспериментах Гаузе с инфузориями. На поверхности почвы это могут быть эфемерные субстраты – трупы и экскременты, компостные бурты.

3. За границей экологического оптимума в первую очередь элиминируют близкородственные виды педобионтов и, преимущественно, из биологически регрессирующих групп.

Это правило находится в соответствии с принципом отклонения условий А. Тинемана. Появление лимитирующего фактора приводит к уменьшению гиперобъема экологической ниши, и в крайнем случае – к ее полному исчезновению. Эффект дефицита какого-либо ресурса инициирует переход межвидовых взаимодействий от нейтрализма к конкуренции и усиливает ее. Влияние экстремальных условий (естественно-природных или антропогенных) на педобионтов Приамурья можно наблюдать на дождевых червях, моллюсках, многоножках, личинках двукрылых, жужелицах, стафилинидах большинства обследованных биотопов региона. Концентрирование доминирования за пределом экологического оптимума рассматривается как общая закономерность для многовидовых сообществ (Одум, 1986). Важно отметить, что первыми элиминируют в сообществе виды эволюционно древних биологически регрессирующих групп с неполным превращением (моллюски, многоножки, дождевые черви), которые менее других способны адаптироваться к изменениям среды обитания. Именно у них, независимо от положения группы беспозвоночных в трофической цепи, в экстремальных условиях субдоминантами, дополнительными или редкими, остаются отдаленно родственные виды, в то время как у биологически прогрессирующих (пауки, насекомые) еще могут быть близкие виды (Carabidae и Staphylinidae).

4. Чем больше гильдия педобионтов в биотопе насыщена видами, тем больше среди них малочисленных.

Ограниченная емкость фундаментальной ниши лежит в основе этого правила. Оно согласуется с законом частот Раункиера, приложимым к обилию видов: в природных сообществах много редких и малочисленных видов, но мало обильных и часто встречающихся. Операционально значимые составляющие ниши – пища, жизненное пространство, убежища, места размножения – факторы конкуренции, зависящие от плотности. Помимо избытка основных ресурсов в почвенном ярусе, малочисленность вида также ослабляет конкуренцию, являясь селективным преимуществом.

5. Не число видов определяет биоценотическую значимость педобионтов, а их биомасса и продуктивность.

В соответствии с принципом разнообразия А. Тинемана, количество видов есть отражение разнообразия условий обитания в биотопе. Функционирование экосистемы, в силу принципа эмерджентности, обусловлено не видовым составом, а набором многовидовых «функциональных групп». Место же отдельных видов в биологическом круговороте определяется прежде всего такими показателями, как биомасса и продуктивность.

Редуценты (сапрофаги) в исследуемом регионе достигают 60 % численности и 85 % биомассы всех педобионтов. Более 90 % сапрофагов практически во всех обследованных биотопах составляют дождевые черви, моллюски и двупарноногие многоножки, на которых приходится лишь около 10 % всех видов крупных педобионтов.

Нами установлена биоценотическая значимость этих беспозвоночных по значениям потока биогенных элементов через их популяции. Наибольшее влияние на круговорот элементов в этом регионе оказывают дождевые черви. В среднем по биотопам на них приходится 70 % общего потока. При этом 6 видов мегадрилид составляют едва ли 1 % видового богатства мезофауны юга Дальнего Востока.

Известно, что устойчивость системы в случае моновидовых компонентов будет невысокой. Для восполнения устойчивости каждый ее блок, в соответствии с принципом избыточности, насыщается функционально близкими видами, что и повышает его надежность. Такое явление замещения известно как экологическое дублирование. Блок, как и система в целом, приобретает дополнительную устойчивость, а количество видов–дублеров характеризует ее запас. Следует подчеркнуть, что существование видов–дублеров возможно лишь при отсутствии конкуренции, в условиях нейтрализма.

УДК 595.44

ТРАНСФОРМАЦІЯ УГРУПОВАНЬ ПАВУКІВ

А. Я. Гірна

TRANSFORMATION OF SPIDER COMMUNITIES

A. Ja. Hirna

Мезофітизація заплавної лісової екосистеми, яка відбувається внаслідок обваловування русел рік, супроводжується зміною потужності підстилки та густоти трав’яно-чагарникового ярусу, а відтак – зміною організації гетеротрофного комплексу усіх трофічних рівнів.

Дослідження проводили у ясенево-дубових лісах урочища «Кошів». За геоботанічним районуванням територія досліджень належить до Меденицького району дубових лісів, боліт і лук Центральноєвропейської провінції, за фізико-географічним – до Самбірського ландшафту Верхньодністровської алювіальної рівнини Передкарпаття. Збір матеріалу проводили на пробних площах лісових екосистем, що територіально розділені дамбою та відрізняються за умовами зволоження.

1. Заплавна сира евтрофна ясенева діброва (природний тип деревостану, підлісок густий (зімкнутість – 0,6), проективне покриття трав – 5 %, підстилка двошарова, потужністю 2,0–2,5 см).

2. Захищена дамбою від заливання волога евтрофна ясенева діброва (природний тип деревостану, зімкнутість чагарникового ярусу до 0,4, проективне покриття трав до 80 %, підстилка двошарова, потужністю до 3 см).

Відбір проб здійснювали протягом вегетаційних періодів 2001–2003 років за стандартними методиками із підстилки, трав’яного й чагарникового ярусів.

Характерною реакцією угруповань павуків на зміну умов зволоження від сирих до вологих у ряді «сира ясенева діброва – волога ясенева діброва» є зменшення частки гігрофільних видів у структурі домінування угруповань павуків усіх ярусів рослинності (від 50,6 до 4,9 %).

Збільшення потужності підстилки та стабілізація процесів її розкладу у вологій діброві супроводжується зростанням різноманіття мікробаотопів розвитку для безхребетних тварин. Це веде до незначного зростання різноманіття павуків на рівні видів (від 40 до 42) і родин (від 7 до 8). Високий рівень відносної чисельності за таких умов властивий не лише активним видам, що полюють на поверхні підстилки, як у заплавній екосистемі, а й стратофілам. Максимальні якісні зміни видового складу угруповань павуків підстилки при переході від сирих умов зволоження до вологих спостерігаються у родині Linyphiidae.

Важливу роль у формуванні аранеокомплексів підстилки незатоплюваної екосистеми відіграє збереження природного типу деревостану. Завдяки відсутності кардинальних змін у якісному складі опадового шару (як, наприклад, у випадку створення насаджень), у меліорованій екосистемі зберігається значна частина елементів структурної організації угруповань павуків підстилки первинної екосистеми, зокрема, характер сезонної динаміки чисельності та біомаси, вікова структура, характер структури домінування та склад домінантів на рівні родин. У окремі роки, коли відбувається підтоплення сирої діброви та надмірне зволоження підстилки й ґрунту вологої діброви, тобто ґрунтово-гідрологічні умови двох екосистем різняться мінімально, значення показників середньої щільності й біомаси павуків у них є однаковими.

У травостої меліорованої екосистеми у порівнянні із заплавною, незначно зменшується різноманіття павуків на рівні видів (від 48 до 46) та родин (від 12 до 9). Це можна пояснити як зникненням деяких гігрофільних і евритопних за відношенням до ярусів рослинності видів, так і зменшенням їхньої чисельності, а, відтак, більшої концентрації у підстилці, де вологість є вищою. Максимальні якісні зміни спостерігаються у родинах Theridiidae та Linyphiidae.

Характерною реакцією павуків хортобію на зміну структури мікрооселищ при переході від сирих умов зволоження до вологих є збільшення частки тенетників рослинного ярусу (від 22,5 до 28,2 %) у спектрі екоморф.

За чисельністю та біомасою особин зменшується частка представників родини Linyphiidae, збільшується – Tetragnathidae, що у незатоплюваній екосистемі супроводжується збільшенням показників середньої біомаси в 1,5–2 рази, порівняно із заплавною, зміною складу та структури домінування, сезонної динаміки угруповань павуків.

Загалом, для вологої ясеневої діброви характерні стабільніші, ніж у заплавній сирій діброві, умови існування угруповань павуків, про що свідчать багатший видовий склад, однаково високі в різні роки показники видового різноманіття, однотипний характер сезонної динаміки чисельності різновікових груп, а також низька частка евритопних за біотопічною приуроченістю та за відношенням до ярусів рослинності видів.

УДК 595.423

ОРИБАТИДНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES: ORIBATEI)

С. Г. Ермилов, М. П. Чистяков, И. В. Боярышкина, А. А. Пеплова

THE ORIBATID MITES (ACARIFORMES: ORIBATEI)

S. G. Ermilov, M. P. Chistyakov, I. V. Bojaryshkina, А. А. Peplova

Орибатидные клещи (Acariformes: Oribatei) являются типичными почвенными беспозвоночными животными. С середины XX века все чаще стали появляться публикации о нахождении их в древесном ярусе: на коре, ветвях, в лишайниках, мхах (Dalenius, 1960; Trave, 1963; Ниедбала, 1970; и др.). Однако к настоящему времени древесные орибатиды остаются недостаточно изученной группой. Это касается как фаунистического аспекта, так и особенностей вертикальных миграций по деревьям, динамики численности и видового состава в разное время года и т. д.

Основной задачей нашей работы явилось изучение фауны, численности, вертикального размещения орибатид в эпифитных мхах и лишайниках на урбанизированных территориях. Исследование проводилось в двух городах Нижегородской области (Дзержинск, Урень) весной и летом 2004 года.

В двух парках г. Дзержинска было заложено по одному стационарному участку. Со стволов вязов, тополей и берез собирались разнообразные виды мхов (Orthotrichum speciosum, Brachythecium salebrosum, Leskea polycarpa и др.). Растительный материал добывался на двух высотах: I – 0–50 см, II – 100–200 см от основания стволов. При учете микроартропод использовалась стандартная проба (125 см³). Всего взято 74 пробы, из которых извлечено 1907 экземпляров орибатид. Зарегистрировано 37 видов из 30 родов и 23 семейств. В г. Урень было также заложено два участка исследования. Стационары представляли собой одно- –трехрядные лесополосы тополей, со стволов которых собирались лишайники (Hypohymnia physodes и др.) и мхи. Лишайники брались без учета высоты (до 200 см от основания стволов), а мхи, как и в г. Дзержинске, – на 2 высотах. Всего взято 192 пробы стандартного объема, в которых обнаружено 3446 экземпляров орибатид, относящихся к 19 видам из 18 родов и 15 семейств.

Установлено, что в отношении количественного и качественного составов орибатид для разных городов, стационарных участков, видов деревьев наблюдалась во многом схожая картина.

Во-первых, средняя численность клещей во мхах колебалась от 11,604 до 57,416 экз./125 см³. При этом она не зависела от высоты сборов (могла быть выше как на высоте I, так и на высоте II) и не различалась достоверно. В эпифитных лишайниках средняя численность орибатид была несколько ниже, чем во мхах (от 6,500 до 9,875 экз./125 см³). Возможно, это связано с разными площадями произрастающих эпифитов (у мхов они значительно обширнее).

Во-вторых, во всех случаях видовой состав орибатид в моховом покрове на стволах деревьев был разнообразнее на высоте I, что подтверждается значениями индекса видового богатства Маргалефа. Если сравнивать видовой состав на высотах I и II, то значения индекса фаунистического сходства Жаккара невысоки и составляли ≤ 0,4. Однако это связано с видами, плотность которых мала. Они регистрировались в нескольких экземплярах (часто в 1–3) и названы нами «случайными». Основа доминантов представлена одинаково: Trichoribates novus Sellnick, 1928, Zygoribatula exilis Nicolet, 1855, Peloribates vindobanensis Willmann, 1935. Те же доминирующие виды отмечены и в лишайниках. Отметим, что в г. Дзержинске доминантами (выражены не во всех случаях), помимо перечисленных выше видов, являлись: на высоте I – Metabelba pulverulenta C. L. Koch, 1836, Chamobates cuspidatiformis Tragardh, 1904, Oppia clavipectinata Michael, 1885, на высоте II – Furcoribula furcillata Nordenskiold, 1901. Интересно, что трудно выделить какое-то семейство или отдельные виды, которые можно было бы отнести к типичным дендробионтам. В проведенном исследовании четырьмя видами представлены семейства Oppiidae Grandjean, 1954 и Galumnidae Grandjean, 1936, однако, их представители входят в группу «случайных». Любопытно, что в г. Дзержинске взято в 2,6 раза меньше растительных проб, чем в г. Урень, а видов зарегистрировано намного больше (37>19).

В-третьих, сообщества клещей на высоте I всегда стабильнее, чем на высоте II. Это подтверждается более низкими значениями индекса видового доминирования Симпсона, высокими – индекса видового разнообразия Шеннона, а также наличием большего числа субдоминантов, среди которых, как правило, отсутствуют ярко выраженные по численности виды.

Таким образом, данные исследования по орибатидам эпифитных мхов и лишайников в г. Дзержинск и Урень во многом соответствуют таковым по г. Нижнему Новгороду (Ермилов, 2004 и др.). Следовательно, можно предположить, что полученная картина может оказаться характерной для других городов Нижегородской области.

УДК 595.4

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАУКОБРАЗНЫХ–ГЕРПЕТОБИОНТОВ

М. П. Золотарев

STRUCTURE OF EPIGEAL ARACHNIDS communities

M. P. Zolotarjov

Паукобразные являются важным компонентом животного населения наземных сообществ. Эта группа беспозвоночных чувствительна к изменениям параметров окружающей среды, что делает ее удобным объектом при изучении токсического загрязнения экосистем. Так как почва и подстилка – основные аккумуляторы полютантов в экосистемах, особое значение приобретают герпетобионты. В связи с этим целью данной работы было выявление таксономической структуры сообществ пауков и сенокосцев в зонах с различным уровнем загрязнения.

Среднеуральский медеплавильный завод, расположенный около города Первоуральска Свердловской области, действует с 1940 года. Основу воздушных выбросов завода составляют SO₂ и тяжелые металлы (преимущественно Cu, Zn, As, Pb, а также Cd, Hg и другие). За длительный период в коренных экосистемах под влиянием выбросов произошли различные структурные изменения, которые в различной степени проявляются на разном удалении от завода. Согласно ранее проведенным исследованиям (Воробейчик и др., 1994) выделяются три зоны по степени загрязнения, в каждой из которых был проведен отлов беспозвоночных: импактная – 1–1,5 км от завода, буферная – 6–7 км, контрольная – 16–20 км. Контрольная зона подвержена минимальному воздействию, находящемуся на уровне регионального фона, в импактной зоне воздействие максимальное, буферная зона является переходной от фона к импакту. В каждой зоне обследованы наиболее типичные биоценозы для подзоны южной тайги: коренной елово-пихтовый лес и производный березовый лес.

Сбор материала проводился с мая по сентябрь 2003 года почвенными ловушками непрерывно в течение 5–7 дней с пятидневным интервалом. В качестве фиксатора применялась уксусная кислота (3 %). Таким образом, за весь сезон в трех зонах установлено 974 ловушки. При анализе материала учитывались только пауки–герпетобионты. В расчетах использовалась динамическая плотность беспозвоночных (Тихомирова, 1975).

Все отловленные пауки относятся к 8 семействам: Agelenidae, Clubionidae, Gnaphosidae, Hahniidae, Linyphiidae, Liocranidae, Lycosidae и Zoridae. Сенокосцы представлены двумя семействами: Phalangiidae и Nemastomatidae. Семейства пауков неравномерно распределяются по биотопам. В ельнике–пихтарнике наибольшее количество семейств наблюдается в импактной зоне (7); в буферной и фоновой зонах их количество одинаково (6). В березовом лесу пауки представлены наименьшим количеством семейств, на фоне (5) и в равной степени на буфере и импакте (6). Динамическая плотность пауков возрастает от импакта к фону, что характерно для двух биотопов (табл. 1). Наибольшая плотность сенокосцев отмечена в буферной зоне.

На протяжении летнего сезона в двух биотопах во всех зонах преобладают два семейства – Linyphiidae и Lycosidae. Наблюдается закономерность в распределении этих семейств по зонам. От импакта к фону динамическая плотность ликозид снижается, а линифиид, напротив, увеличивается. Исключение представляет ельник–пихтарник, где семейство линифиид в импактной зоне достигает большей численности, чем в буферной. От импакта к контрольной зоне также снижается плотность таких семейств как Gnaphosidae, Liocranidae, Zoridae и Hahniidae. Плотность Clubionidae и Agelenidae, напротив, возрастает от импакта к фону.

Таблица 1. Среднее значение динамической плотности пауков и сенокосцев в зонах
техногенной нагрузки Среднеуральского медеплавильного завода (Свердловская область)

В ельнике–пихтарнике наибольшим сходством обладает пара «буфер – импакт» (коэффициент Чекановского–Серенсена равен 0,813), «фон – буфер» имеет меньшее сходство (0,809), еще меньшее сходство имеет пара фон–импакт (0,626). В березовом лесу максимальным сходством отличаются те же пары – «буфер – импакт» (0,750) и «фон – буфер» (0,668); фон менее всего сходен с импактом (0,463). Данное обстоятельство характеризует буферную зону как переходную между фоном и импактом.

Если буферная зона имеет промежуточное положение между фоном и импактом, можно предположить, что она обладает свойствами экотона и характеризуется наибольшим разнообразием. Однако индексы разнообразия (Шеннона, Маргалефа) свидетельствуют в пользу импактной зоны (табл. 2). При низкой динамической плотности и наибольшем количестве семейств пауков импактная зона обладает достаточно высоким разнообразием по сравнению с двумя другими. Достоверное отличие разнообразия семейств в зонах наблюдается только в ельнике–пихтарнике (р = 0,003–0,005); для березового леса отличия не достоверны (р = 0,674).

Таблица 2. Значения индексов Маргалефа и Шеннона фауны пауков в зонах

В отличие от пауков, у сенокосцев количество семейств к импакту снижается. В зоне наибольшей техногенной нагрузки встречается одно семейство Phalangiidae, представленное одним видом – Lacinius ephippiatus (C. L. Koch, 1835). В фоновой зоне отмечено два семейства: Phalangiidae (Oligolophus tridens (C. L. Koch, 1836), Rhilaena triangularis (Herbst, 1799), Lacinius ephippiatus (C. L. Koch, 1835)) и Nemastomatidae (Nemastoma lugubre (O. F. Muller, 1776)). Динамическая плотность сенокосцев также значительно уменьшается к импакту.